楊藝煒，劉 晨，任 平，常 青，李英梅

(陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所，西安 710016)

煙粉虱(Bemisiatabaci)屬于半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)小粉虱屬(Bemisia)，是一種重要的世界性超級(jí)害蟲[1]，該蟲最早于1889年在希臘的煙草上被發(fā)現(xiàn)，至今已分布于除南極洲以外的全球所有陸地[2]。隨著花卉和苗木的調(diào)運(yùn)等活動(dòng)而向世界各地?cái)U(kuò)散[3]，已廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、中北美、南美、地中海和加勒比海等地的90多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[4]。其寄主范圍廣，多達(dá)900種以上，幾乎所有蔬菜均不同程度受害，番茄、茄子、辣椒、菜豆、黃瓜、蘿卜等人工栽培蔬菜受害最重[5]。煙粉虱對(duì)蔬菜除以刺吸汁液造成直接為害以及分泌蜜露引起霉污病外，最主要是傳播植物病毒病，造成更大損失，全球每年經(jīng)濟(jì)損失超過3億美元[6-7]。目前，煙粉虱已成為陜西省蔬菜、花卉等農(nóng)作物上的重要災(zāi)害性害蟲。有關(guān)煙粉虱在高溫和低溫脅迫下的耐藥性、存活特性、生殖適應(yīng)性等方面前人做了卓有成效的工作[8-15]，有研究表明短時(shí)間高溫暴露能夠降低煙粉虱不同齡期存活率及F1代雌蟲比，且煙粉虱對(duì)高溫脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[16-17]，但煙粉虱成蟲在2～5℃下低溫暴露1～8d后存活率迅速下降，成蟲在2℃下暴露4d或在5℃下暴露8d后全部死亡[18]。本試驗(yàn)在此基礎(chǔ)上延長(zhǎng)脅迫時(shí)間、增加脅迫溫度，同時(shí)在生物培養(yǎng)箱條件下研究不同蟲態(tài)煙粉虱對(duì)低溫和高溫脅迫的響應(yīng)，以明確煙粉虱對(duì)高溫和低溫脅迫的適應(yīng)能力、搞清煙粉虱在陜西越冬的可能性及高溫悶殺防控的可 行性。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)于2019年4月-2019年9月在陜西省科學(xué)院渭南科技示范基地進(jìn)行。采自拱圓形大棚茄子上的自然種群煙粉虱初產(chǎn)的淡黃綠色卵，然后轉(zhuǎn)接于外罩55目防蟲網(wǎng)的盆栽番茄上置于塑料大棚中(溫度21～30 ℃左右，濕度約為 60%～85%)進(jìn)行繁殖，以供后續(xù)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)處理與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 溫度脅迫處理：①不同低溫(-6 ℃、-3 ℃、0 ℃、3 ℃、6 ℃、9 ℃、12 ℃)處理4 d；② -1 ℃處理2 d、4 d、6 d、8 d、10 d；③不同高溫(34 ℃、36 ℃、38 ℃、40 ℃、42 ℃、44 ℃)處理4 d；④40 ℃處理1 d、3 d、5 d、7 d。每處理90頭(粒)左右的煙粉虱卵、幼蟲、蛹、成蟲，重復(fù)6次。

生態(tài)防控處理：①防蟲網(wǎng)處理(在露地番茄種植園區(qū)選擇距離超過500 m的兩個(gè)溫室，一個(gè)設(shè)置防蟲網(wǎng)，一個(gè)不設(shè))；②高溫悶殺煙粉虱處理(選擇兩個(gè)溫室，一個(gè)高溫處理，另一個(gè)不做處理)。

1.2.2 試驗(yàn)方法 成蟲試驗(yàn)方法：將定植在營(yíng)養(yǎng)缽的番茄秧苗，外套上自制的透明塑料罩(直徑15 cm，高25 cm，一端用沙布封口)放于培養(yǎng)皿中。每株番茄苗用吸蟲器接種90頭左右煙粉虱成蟲(羽化期一致)，置入人工GXZ型智能光照培養(yǎng)箱中(按照上述試驗(yàn)處理設(shè)置溫度，濕度控制在75%～85%，光照度設(shè)定在2 000 lx)。

卵、幼蟲、蛹試驗(yàn)方法：選取有大量煙粉虱的帶葉柄番茄葉片，仔細(xì)分揀葉片上的卵、幼蟲和蛹，分別保留帶卵、幼蟲和蛹3個(gè)蟲態(tài)的葉片，保持各個(gè)蟲態(tài)數(shù)量均在90頭。將帶有試驗(yàn)蟲源的葉片葉柄端部用濕棉球包裹，放入培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿置人工GXZ型智能光照培養(yǎng)箱中(溫濕度參數(shù)設(shè)置同上)，試驗(yàn)過程中觀察棉球的濕度并適時(shí)加水。

設(shè)置防蟲網(wǎng)方法：于越冬茬蔬菜定植前在溫室通風(fēng)口和作業(yè)人員出入口設(shè)置55目防蟲網(wǎng)。

高溫悶殺方法：越夏茬蔬菜定植前，選擇晴天，關(guān)閉通風(fēng)口，使棚室內(nèi)溫度升至50 ℃左右，持續(xù)72 h，到達(dá)最后一天，選擇晴天中午棚室溫度最高時(shí)刻，快速打開通風(fēng)口，使棚室內(nèi)的溫度迅速?gòu)?0 ℃左右降低到35 ℃左右。在蔬菜作物生長(zhǎng)期間，煙粉虱大發(fā)生時(shí)，選擇晴天，12：00左右關(guān)閉通風(fēng)口，使棚室內(nèi)溫度迅速升至40 ℃左右，維持2 h左右，然后緩慢打開通風(fēng)口。

1.2.3 調(diào)查方法 溫度脅迫處理調(diào)查方法：每24 h觀察1次各處理煙粉虱(卵、幼蟲、蛹、成蟲)死亡數(shù)(判定死亡標(biāo)準(zhǔn)為，卵、幼蟲、蛹干癟變黑，成蟲用昆蟲針觸動(dòng)無(wú)反應(yīng)，視為死亡)。

死亡率=死亡蟲數(shù)/供試蟲數(shù)×100%。

防蟲網(wǎng)處理調(diào)查方法：以溫室為中心，翌年煙粉虱高峰期輻射調(diào)查距離溫室50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄100株第3葉煙粉虱蟲口數(shù)量。

高溫悶殺處理調(diào)查方法：悶殺處理前調(diào)查不同蟲態(tài)煙粉虱數(shù)量，悶殺完成當(dāng)天調(diào)查溫室中煙粉虱不同蟲態(tài)的死亡率。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析與處理 用 Excel 2003作圖，方差分析( LSD)采用Duncan’s新復(fù)極差法，用 DPS 7.05進(jìn)行[19]，數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤” 表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙粉虱對(duì)不同低溫脅迫的響應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果表明，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率均隨著低溫脅迫溫度的降低而提高(表1)。由表1看出，同一蟲態(tài)不同溫度處理時(shí)，煙粉虱的死亡率之間存在顯著差異。12 ℃處理4 d時(shí)，除蛹外，其他蟲態(tài)開始出現(xiàn)死亡。在-6 ℃處理4 d的煙粉虱各蟲態(tài)死亡率都達(dá)到100%。在低溫脅迫時(shí)間相同條件下，在6～0 ℃溫度范圍內(nèi)隨著溫度下降死亡率提高幅度顯著低于0～-6 ℃，說明煙粉虱對(duì)0 ℃以下低溫脅迫響應(yīng)強(qiáng)烈。隨著脅迫溫度下降，卵、若蟲、成蟲存活率的下降趨勢(shì)顯著大于蛹的下降趨勢(shì)，說明蛹抗寒性最強(qiáng)，卵次之，若蟲和成蟲抗寒性最差(圖1)。

表1 不同低溫處理4 d后煙粉虱不同蟲態(tài)死亡率Table 1 Death rate of Bemisia tabaci in different insect states under different low temperature treatments for 4 days

2.2 煙粉虱對(duì)低溫不同脅迫時(shí)間的響應(yīng)

在同一低溫條件下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率均提高(圖2)。圖2再次證實(shí)蛹較其他蟲態(tài)抗寒性更強(qiáng)。-1 ℃脅迫2 d，卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率分別 18.9%、23.0%、9.3%、25.6%；脅迫6 d其死亡率分別為75.6%、77.8%、48.4%、 80.0%；脅迫10 d除蛹死亡率為97.8%，其他蟲態(tài)死亡率均為100%。由此提出可在生產(chǎn)實(shí)踐中通過延長(zhǎng)低溫脅迫時(shí)間來(lái)防治煙粉虱，因?yàn)檠娱L(zhǎng)低溫脅迫時(shí)間比降低溫度更容易實(shí)現(xiàn)。

2.3 煙粉虱對(duì)不同高溫脅迫的響應(yīng)

在34～44 ℃，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率隨著脅迫溫度的升高總體呈明顯上升趨勢(shì)，即脅迫溫度越高，死亡率越高(表2)。由表2還可以看出，除蛹和成蟲外，其他蟲態(tài)死亡率在不同溫度處理間差異顯著。34 ℃脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為0；36 ℃脅迫4 d，除蛹外，其他蟲態(tài)開始出現(xiàn)死亡；38 ℃脅迫4 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率分別為32.2%、36.7%、 17.0%、38.9%；40 ℃脅迫4 d，死亡率依次為 83.1%、87.6%、66.7%、89.4%；44 ℃脅迫4 d煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為100%。另外，圖3結(jié)果表明，蛹的耐熱性明顯強(qiáng)于其他蟲態(tài)，36 ℃處理4 d時(shí)，其他蟲態(tài)均出現(xiàn)死亡，蛹的死亡率為0。

表2 不同高溫處理4 d后煙粉虱不同蟲態(tài)死亡率Table 2 Mortality of different Bemisia tabaci under different temperature treatments for 4 days

2.4 煙粉虱對(duì)高溫不同脅迫時(shí)間的響應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一溫度條件下，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率越高，即高溫脅迫時(shí)間與煙粉虱各蟲態(tài)的死亡率呈顯著正相關(guān)。其他蟲態(tài)對(duì)高溫的敏感性強(qiáng)于蛹，蛹對(duì)高溫的耐受力明顯強(qiáng)于其他蟲態(tài)，在處理3～5 d時(shí)，蛹的死亡率上升幅度最大。40 ℃脅迫1 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率分別為21.1%、 25.0%、5.6%、27.5%；脅迫3 d死亡率依次 56.2%、60.5%、28.4%、64.5%；脅迫7 d除蛹死亡率為89.1%外，其他蟲態(tài)死亡率均為100%。

2.5 生態(tài)防控策略

2.5.1 設(shè)置防蟲網(wǎng)阻礙煙粉虱進(jìn)棚越冬 試驗(yàn)結(jié)果表明，煙粉虱在-1 ℃脅迫10 d，各蟲態(tài)死亡率均在97%以上，驗(yàn)證了煙粉虱在陜西省自然條件下不能度過嚴(yán)寒冬天[20]，需借助設(shè)施環(huán)境越冬，成為翌年蟲源的發(fā)生特點(diǎn)，通過設(shè)置防蟲網(wǎng)，阻斷棚外煙粉虱遷入棚內(nèi)越冬的途徑，縮小越冬場(chǎng)所區(qū)域，對(duì)減輕來(lái)年的發(fā)生具有十分重要的意義。試驗(yàn)結(jié)果表明，設(shè)置防蟲網(wǎng)的園區(qū)來(lái)年6月15日調(diào)查，距園區(qū)50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄，百株三葉蟲口分別為152、105、50、15、8、0、0頭，而未設(shè)置防蟲網(wǎng)園區(qū)百株三葉蟲口依次為11 550、8 500、6 850、5 850、4 650、3 250、 2 550頭，后者番茄上煙粉虱數(shù)量遠(yuǎn)大于前者，說明通過設(shè)置防蟲網(wǎng)，切斷“生活史”，惡化煙粉虱越冬場(chǎng)所，減少翌年的發(fā)生基數(shù)對(duì)控制其發(fā)生及為害效果十分明顯。

2.5.2 高溫滅殺 上面的試驗(yàn)結(jié)果表明，煙粉虱對(duì)高溫脅迫較為敏感，且在40 ℃高溫處理下有較高的死亡率，因此對(duì)于蔬菜生長(zhǎng)期間的大棚，可采用40 ℃左右高溫悶殺2 h，對(duì)煙粉虱卵、若蟲、蛹和成蟲滅殺率分別為46.2%、45.1%、32.5%、69.5%。對(duì)于蔬菜定植前棚內(nèi)已有的煙粉虱， 50 ℃高溫悶殺72 h，對(duì)煙粉虱卵、若蟲、蛹和成蟲滅殺率分別為89.8%、95.7%、82.3%、100%。說明高溫悶殺對(duì)目前防治煙粉虱不但有效且環(huán)境友好。

3 結(jié)論與討論

煙粉虱已成為一種世界性重要害蟲，其發(fā)生為害給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失，因而對(duì)煙粉虱的治理已成為各國(guó)植保工作者研究的重要課題。已有多個(gè)國(guó)家和國(guó)際煙粉虱協(xié)作項(xiàng)目在世界范圍內(nèi)實(shí)施，以期快速應(yīng)對(duì)煙粉虱引起的問題，從而促進(jìn)學(xué)術(shù)交流及技術(shù)轉(zhuǎn)讓等。

昆蟲是變溫動(dòng)物，對(duì)溫度變化非常敏感。高溫、低溫脅迫除能夠引起昆蟲迅速死亡之外，還能導(dǎo)致其生殖力的降低或引起昆蟲的發(fā)育階段異常和缺陷[21-22]。且外來(lái)物種的適生能力、擴(kuò)散能力以及種群發(fā)展動(dòng)態(tài)等均與其溫度脅迫的耐受能力相關(guān)[23-24]。陳艷華[25]研究表明，2 ℃低溫處理煙粉虱12 d時(shí)存活率為0，且耐寒性最強(qiáng)的蟲態(tài)為蛹和卵。崔洪瑩等[20]研究表明，-2 ℃低溫處理煙粉虱20 h死亡率達(dá)100%。本研究結(jié)果表明，煙粉虱在12～0 ℃脅迫下隨著溫度下降其卵、若蟲、蛹、成蟲的成活率下降幅度均顯著低于0～ -6 ℃下降幅度。-1 ℃脅迫10 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率在97%以上；-6 ℃脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均達(dá)100%。蛹抗寒性最強(qiáng)，卵次之，若蟲和成蟲抗寒性最差，本研究與陳艷華[25]的結(jié)果一致，但與崔洪瑩等[20]研究結(jié)果相差較大，這或許與煙粉虱種群差異或近10 a煙粉虱耐寒性增強(qiáng)有關(guān)。與陜西省冬季溫度對(duì)比發(fā)現(xiàn)，該結(jié)果印證了煙粉虱在陜西省自然條件下不能越冬，為陜西蔬菜田煙粉虱主攻棚內(nèi)，兼顧棚外的防治策略奠定基礎(chǔ)。高溫脅迫后對(duì)煙粉虱各蟲態(tài)均有顯著影響，在同一溫度下，高溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲存活率均越低，即高溫脅迫時(shí)間與煙粉虱各蟲態(tài)的死亡率呈顯著正相關(guān)，如40 ℃脅迫4 d，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率依次為83.1%、87.6%、66.7%、 89.4%；44 ℃高溫脅迫4 d，煙粉虱各蟲態(tài)死亡率均為100%，明確煙粉虱對(duì)高溫脅迫的敏感性，為設(shè)施條件下高溫悶棚，控制煙粉虱提供了依據(jù)。

根據(jù)煙粉虱對(duì)高溫和低溫脅迫響應(yīng)，結(jié)合陜西省的周年溫度變化特點(diǎn)，提出主攻棚內(nèi)，兼顧棚外的陜西煙粉虱防治策略，采取棚室通風(fēng)口安裝防蟲網(wǎng)的措施，阻止煙粉虱冬季遷入棚內(nèi)越冬，早春遷出棚外為害，縮小越冬區(qū)域，壓低發(fā)生基數(shù)。在蔬菜作物生長(zhǎng)期間，采取關(guān)閉通風(fēng)口，高溫悶殺煙粉虱。生態(tài)調(diào)控措施綠色環(huán)保，可操作性強(qiáng)，防治效果高，具有推廣應(yīng)用的前景。