曾 楊,張 斌,賀一原,趙 鑫,朱道弘

(中南林業(yè)科技大學昆蟲行為與進化生態(tài)學實驗室,長沙 410004)

飛行能力的獲得使昆蟲在覓食、求偶、擴散及逃避敵害等方面的效率大大提高，無疑是昆蟲如此繁盛的主要原因之一(Roff,1986)。然而，在許多種類昆蟲中均發(fā)現(xiàn)翅的退化現(xiàn)象，其中，翅多型現(xiàn)象極為典型，即同種昆蟲中部分個體擁有飛行能力，為長翅或有翅型；而部分個體的飛行能力喪失，為短翅或無翅型。翅多型現(xiàn)象在直翅目、膜翅目、同翅目等10多目昆蟲中均有報道，包括一些重要的農林害蟲，如蚜蟲、褐飛虱、蝽類等(張增全,1983;劉樹生和吳曉晶,1994;張保常和趙章武,2009;朱道弘,2009;Xuetal.,2015)。

研究表明，飛行能力的退化使昆蟲在其他生活史特征上的獲益得到提高，包括若蟲發(fā)育、成蟲的繁殖能力和壽命等方面，其中，繁殖能力的提高已被許多研究所證實(Roff,1990;Zera and Denno,1997)。對雌蟲而言，不具飛行能力的短翅或無翅型雌蟲的繁殖器官發(fā)育成熟時間要早于具飛行能力的長翅或有翅型，且前者總的繁殖能力亦顯著高于后者。如一種螽斯Eobianaengelhardtisubtropica，短翅型雌成蟲的產卵前期顯著短于長翅型；且短翅型的產卵量亦顯著高于長翅型(Ando and Higaki,2003)。而對于雄蟲的研究結果則較為復雜，一些種類如灰飛虱Laodelphaxstriatellus(Mishiroetal.,1994)和麗斗蟋Velarifictorusornatus(Zhaoetal.,2010)兩型雄蟲的精巢和繁殖附腺發(fā)育并無明顯差異，而另一些種類如曲脈姬蟋Modicogryllusconfirmatus(Tanaka,1999)和始紅蝽Pyrrhocorisapterus(Socha and Sula,2008)短翅型雄蟲的繁殖器官發(fā)育要快于長翅型。另外，有研究證實短翅型雄蟲在繁殖行為方面優(yōu)勢更高，如沙蟋Gryllusfirmus短翅型雄蟲發(fā)出求偶聲的比例高于長翅型，從而獲得更多的交配機會(Mitraetal.,2011)；鉆形蚱Tetrixsubulata短翅型雄蟲的單次交配持續(xù)時間顯著長于長翅型(Steenmanetal.,2015)。因此，翅多型昆蟲可在不同環(huán)境條件下羽化為不同翅型成蟲，兼顧擴散與快速繁殖的優(yōu)勢，增加了對變化生境的適應能力。

雖然飛行和繁殖間的權衡關系已被許多研究所證實，但這種權衡的生理機制尚未明了。一些學者通過比較兩型雌蟲體內的主要營養(yǎng)物質成分，發(fā)現(xiàn)兩型雌蟲體內不同營養(yǎng)物質的積累和分配存在顯著差異。如沙蟋G.firmus長翅型雌蟲體內脂類物質的含量較高，而短翅型雌蟲體內糖類物質含量更高(Zeraetal.,1994)。麗斗蟋V.ornatus長翅型雌蟲在羽化后早期優(yōu)先將營養(yǎng)物質分配在飛行肌的發(fā)育，而短翅型雌蟲則主要將營養(yǎng)物質分配于卵巢的發(fā)育(趙呂權等,2012)。進一步的研究表明，這種營養(yǎng)物質的合成與分配差異受保幼激素所調控，如沙蟋G.firmus長翅型雌蟲在保幼激素濃度較低時，體內合成較多的甘油三酯，而保幼激素濃度升高則導致磷脂的合成代謝增加(Zhao and Zera,2002);保幼激素濃度升高導致麗斗蟋V.ornatus在卵巢發(fā)育上的營養(yǎng)物質分配增加，相反，降低保幼激素濃度則抑制其在卵巢發(fā)育方面的營養(yǎng)物質投入(趙呂權等,2012)。這些研究結果為揭示飛行和繁殖權衡的生理機制提供了重要信息。雖然許多研究表明短翅型雄蟲在繁殖方面的優(yōu)勢顯著高于長翅型，但雌蟲和雄蟲在繁殖方面的能量投入存在明顯差異。一方面，雌蟲繁殖器官發(fā)育所需的能量遠高于雄蟲。如麗斗蟋V.ornatus雌蟲卵巢發(fā)育成熟后可重達100 mg，約占總體重的40%，而雄蟲精巢和附腺發(fā)育成熟后總重約30 mg，占總體重的15%左右(Zhaoetal.,2010)。另一方面，雄蟲通常在繁殖行為方面需投入較多的能量，包括求偶鳴叫、爭奪雌蟲的打斗行為、抱對行為及多次交配等。這種兩性間繁殖投入的能量差異可能導致雌雄蟲在營養(yǎng)物質的合成和分配方面不一致，其調控機制亦可能存在差異。然而，目前對于雄蟲飛行和繁殖權衡的生理機制研究較少，對上述科學問題尚未解答。

長顎斗蟋Velarifictorusaspersus在我國分布廣泛，其成蟲具翅二型現(xiàn)象，若蟲在長光周期和較高溫度條件下羽化成蟲的長翅型比例較高，而短光周期和較低溫度條件下短翅型成蟲比例較高(曾楊等,2010)。長翅型雌蟲在成蟲早期階段快速發(fā)育飛行肌，短翅型雌蟲則快速發(fā)育卵巢，其產卵前期顯著短于長翅型，且產卵量顯著高于長翅型(曾楊等,2012)。長翅型雌蟲體內總脂含量顯著高于短翅型，且優(yōu)先將營養(yǎng)物質分配于飛行肌的發(fā)育，而短翅型雌蟲則主要將營養(yǎng)物質分配于卵巢的發(fā)育(康乙玲,2019)。同期內，長翅型雄蟲亦快速發(fā)育飛行肌，而短翅型雄蟲則快速發(fā)育繁殖附腺，且短翅型雄蟲的求偶鳴叫次數(shù)和多次交配能力顯著高于長翅型，在配偶爭奪的打斗中短翅型雄蟲的獲勝率亦顯著高于長翅型(Zeng and Zhu,2012;Zengetal.,2016)。顯然，長顎斗蟋短翅型雌雄蟲在繁殖方面的能量投入存在差異，因此，為解析這種差異是否會導致雄蟲在營養(yǎng)物質的積累和分配方面出現(xiàn)改變，本研究檢測了羽化后一周內兩型雄成蟲蟲體及飛行和繁殖器官內的蛋白質、總脂和糖原含量，分析了雄蟲在營養(yǎng)物質積累與分配方面是否存在飛行與繁殖的權衡關系，研究結果將為揭示雄蟲飛行與繁殖權衡的生理機制提供初步證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

長顎斗蟋供試昆蟲來源于2009年8月下旬采自海南省?？谑薪紖^(qū)林地的成蟲，于實驗室人工氣候室(寧波江南儀器廠,GX-HE302-300)內光周期為16L∶8D，溫度為25℃的條件下飼養(yǎng)所建立的人工種群。飼養(yǎng)方法參照曾楊等(2010)，新孵化的若蟲以50頭/容器，飼養(yǎng)于塑料容器(長×寬×高=13 cm×13 cm×8.5 cm) 內，容器頂部開孔，并粘以紗網(wǎng)，利于通風和透光，并防止昆蟲逃跑。容器內放置一定數(shù)量的折疊濾紙，以增加蟋蟀的活動空間。以昆蟲飼料(Oriental Yeast Co.,日本) 飼養(yǎng)，并輔以胡蘿卜片，飼料每2 d更換1次，確保食物充足及新鮮。每個容器內放入一裝滿水的塑料管(直徑4.3 cm,長5.5 cm)，塞以脫脂棉，作為蟋蟀的水源，每5 d換水1次。待若蟲生長至末齡階段，每天檢查成蟲羽化情況，將不同翅型的羽化雄成蟲分別放置不同容器飼養(yǎng)，提供充足的食物(昆蟲飼料+胡蘿卜片)和水，作為后續(xù)實驗蟲源。由于兩型雄蟲在羽化后早期階段飛行和繁殖器官發(fā)育方面的差異較為明顯，且長翅雄蟲在羽化10 d后開始降解飛行肌并脫翅(Zeng and Zhu,2012)，因此，本研究選取了羽化后7 d內的兩型雄成蟲作為研究材料。

1.2 翅二型雄成蟲蟲體內總脂、糖原和蛋白質含量的檢測

為使兩型雄成蟲的體型大小一致，實驗開始前用游標卡尺對雄成蟲的頭幅進行測量，分別取羽化后1,3,5和7 d頭幅相近(頭幅寬度差小于5%)的長、短翅雄成蟲各20頭，以電子天平(梅特勒-托利多儀器,AL104)稱量其鮮重，而后，置于干燥箱(天津泰斯特儀器有限公司,WGL-125B)內，于100℃溫度條件下烘干24 h后稱其干重。烘干后的整蟲置于離心管內加緩沖液搗碎，參照趙呂權等(2012) 的方法提取總脂、糖原和蛋白質。蛋白質采用考馬斯亮藍法測定：取待測樣品加入PBS溶液定容至1 mL，再加入1 mL考馬斯亮藍溶液混合均勻，常溫下靜置10 min，于分光光度計585 nm處測定其吸光度，以牛血清為標準樣品制作標準曲線，計算樣品中蛋白質含量。總脂采用磺基磷酸香醛素方法(sulphophosphovanillin method)測定(Lorenz,2003)：取待測樣品加入正己烷定容至1 mL，再加入85%濃硫酸1 mL于100℃的水浴鍋(上海皓莊儀器有限公司,NDK-24W)中煮沸10 min，常溫冷卻后再加入5 mL磷酸香草醛溶液，于分光光度計530 nm處測定其吸光度，以膽固醇為標準樣品制作標準曲線，計算樣品中脂類含量。糖原采用蒽酮法測定：取待測樣品加入1 mL蒽酮溶液于100℃的水浴鍋中煮沸10 min，常溫冷卻后在分光光度計630 nm處測定其吸光度，以葡萄糖為標準樣品制作標準曲線，計算樣品中糖原含量，設置20個重復。

1.3 翅二型雄成蟲飛行肌與繁殖器官內總脂、糖原和蛋白質含量的檢測

分別取羽化后1,3和7 d 頭幅相近的長、短翅雄成蟲各10頭置于-20℃的冰箱冷凍24 h(冷凍處理使飛行肌極易剝離)。常溫下解凍5 min后對成蟲進行解剖，小心取出雄成蟲的精巢、附腺和飛行肌。組織樣品按1.2節(jié)中的方法提取和測定總脂、糖原和蛋白質。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS13.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤表示；日齡對雄蟲體重及各營養(yǎng)物質含量的影響采用單因素方差分析(ANOVA)，長、短翅型雄蟲間的數(shù)據(jù)差異顯著性比較采用t檢驗法。

2 結果

2.1 翅二型雄成蟲體重變化的差異

對羽化后1,3,5和7 d翅二型長顎斗蟋雄成蟲的體重鮮重和干重稱量結果如圖1所示。成蟲羽化后第1天，長翅雄成蟲的鮮重和干重均略高于短翅雄成蟲，但無顯著性差異(P>0.05,t檢驗)。羽化后3 d內長翅雄成蟲的體重有所增加，而后略有下降，統(tǒng)計分析表明不同日齡長翅雄成蟲的體重無顯著差異(ANOVA,鮮重:F=0.18,P=0.91;干重:F=0.03,P=0.99)。而短翅雄成蟲在羽化后7 d內鮮重和干重均顯著增加(ANOVA,鮮重:F=2.80,P=0.04;干重:F=5.03,P=0.003)。

圖1 長翅和短翅型長顎斗蟋雄成蟲羽化后鮮重(A)和干重(B)的動態(tài)變化Fig.1 Temporal changes in fresh weight (A) and dry weight (B) in the long-winged (LW)and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤(n=20)。Data in the figure are mean±SE (n=20).

2.2 翅二型雄成蟲體內蛋白質、總脂、糖原絕對含量的差異

對羽化后1,3,5和7 d翅二型長顎斗蟋雄成蟲蛋白質、總脂、糖原含量的檢測結果如圖2所示。羽化后5 d內，長翅雄成蟲體內的蛋白質含量顯著增加，隨后基本維持穩(wěn)定(ANOVA,F=3.70,P=0.02)，而短翅雄成蟲體內的蛋白質含量在羽化后的7 d內緩慢增加，但各日齡間無顯著差異(ANOVA,F=0.44,P=0.72)。對長、短翅雄成蟲間的比較分析表明，各日齡長翅雄成蟲體內的蛋白質含量均顯著高于短翅雄成蟲(P<0.05,t檢驗)。與蛋白質含量的檢測結果相反，羽化當日長、短翅雄成蟲體內的總脂含量無顯著差異(P>0.05,t檢驗)。羽化后3 d內長翅雄成蟲體內的總脂含量顯著上升(ANOVA,F=4.61,P=0.005)，隨后基本維持恒定；而短翅雄成蟲體內的總脂含量在羽化后逐漸增加(ANOVA,F=14.77,P<0.001)，在羽化后的第5和7天，短翅雄成蟲體內的總脂含量均顯著高于長翅雄成蟲(P<0.05,t檢驗)。兩型雄蟲羽化后體內糖原的含量均略有上升，但各日齡間無顯著差異(ANOVA,短翅型：F=0.42,P=0.73;長翅型:F=0.95,P=0.42)，且相同日齡的不同翅型雄成蟲間亦無顯著差異(P>0.05,t檢驗)。

圖2 長翅和短翅型長顎斗蟋雄成蟲羽化后體內蛋白質(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動態(tài)變化Fig.2 Temporal changes in the contents of proteins (A),total lipids (B) and glycogen (C) in the long-winged (LW)and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence圖中數(shù)值為平均值±標準誤(n=20)；柱上星號代表不同翅型間存在顯著差異(P<0.05,t檢驗)。Data in the figure are mean±SE (n=20).The asterisk above bars indicates significant difference between these two wing morphs (P<0.05,t-test).

圖3 長翅和短翅型長顎斗蟋雄成蟲羽化后飛行肌內蛋白質(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動態(tài)變化Fig.3 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in flight muscles of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence圖中數(shù)值為平均值±標準誤(n=10)；柱上星號代表不同翅型間存在顯著差異(P<0.05,t檢驗)。Data in the figure are mean±SE (n=10).The asterisk above bars indicates significant difference between these two wing morphs (P<0.05,t-test).圖4和5同The same for Figs.4 and 5.

2.3 翅二型雄成蟲飛行肌內蛋白質、總脂和糖原含量的差異

對羽化后1，3和7 d翅二型雄成蟲飛行肌內蛋白質、總脂、糖原含量的測定結果如圖3所示。羽化后第1天，長翅雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量為8.29±0.87 mg，而短翅雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量為5.30±0.49 mg，統(tǒng)計分析表明，長翅雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量顯著高于短翅型(P<0.001,t檢驗,t=-4.32)。羽化后第3和7天，長翅雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量亦顯著高于短翅雄成蟲(P<0.05,t檢驗)。與蛋白質含量的檢測結果相似，長翅雄成蟲飛行肌內的總脂含量在成蟲羽化后前7 d內均顯著高于短翅型(P<0.05,t檢驗)，但兩型雄成蟲飛行肌內糖原的含量無顯著性差異(P>0.05,t檢驗)。

2.4 翅二型雄成蟲精巢和附腺內蛋白質、總脂、糖原含量的差異

對羽化后1,3和7 d翅二型雄成蟲精巢內蛋白質、總脂和糖原含量的檢測結果顯示，兩型雄成蟲精巢內的蛋白質在羽化后前7 d均無顯著變化(ANOVA,短翅型:F=2.24,P=0.12;長翅型:F=3.03,P=0.06)，且各日齡兩型雄成蟲間均無顯著差異(P>0.05,t檢驗)(圖4:A)。而總脂和糖原的含量在羽化后顯著增加(ANOVA,P<0.05)，但兩型雄成蟲間無顯著差異(P>0.05,t檢驗)(圖4:B,C)。羽化后第1天，兩型雄成蟲附腺內蛋白質和總脂的含量無顯著性差異(P>0.05,t檢驗)；羽化后7 d內兩型雄成蟲附腺內蛋白質和總脂的含量均顯著增加(ANOVA,P<0.05)，但短翅雄成蟲的增加速率高于長翅雄成蟲，羽化后第3和第7天，短翅雄成蟲附腺內的蛋白質和總脂含量均顯著高于長翅雄成蟲(P<0.05,t檢驗)(圖5:A,B)。羽化后第1和3天，短翅雄成蟲附腺內糖原的含量亦顯著高于長翅雄成蟲(P<0.05,t檢驗)(圖5:C)。

圖4 長翅和短翅型長顎斗蟋雄成蟲羽化后精巢內蛋白質(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動態(tài)變化Fig.4 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in testes of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence

圖5 長翅和短翅型長顎斗蟋雄成蟲羽化后附腺內蛋白質(A)、總脂(B)和糖原(C)含量的動態(tài)變化Fig.5 Temporal changes in the contents of proteins (A), total lipids (B),and glycogen (C) in accessory glands of the long-winged (LW) and short-winged (SW) male adults of Velarifictorus aspersus after emergence

3 討論

翅二型昆蟲在成蟲早期階段的生活史策略存在差異，即長翅成蟲飛行擴散，短翅成蟲快速繁殖。許多研究表明，短翅雌成蟲羽化后體重快速增加，為繁殖發(fā)育提供充足的營養(yǎng)物質，而長翅成蟲羽化后體重增加緩慢，使飛行更為節(jié)約能量(Zera and Denno,1997;Ando and Higaki,2003)。Crnokrak和Roff(1995)對翅二型沙蟋Gryllusfirmus雄蟲的研究結果亦表明，短翅雄蟲在羽化后7 d內體重的增加顯著高于長翅雄蟲。與上述研究結果相似，長顎斗蟋翅二型雄蟲在羽化后早期階段體重的變化趨勢存在差異，短翅雄蟲的體重在羽化后7 d內顯著增加，而長翅雄蟲的體重基本保持一致(圖1)。兩型成蟲體重變化的差異性可能來源于兩方面的原因：其一，長翅成蟲具有發(fā)達的飛行肌，因而需消耗更多的營養(yǎng)物質以維持飛行肌。如Zera和Mole(1994)的研究證實，長翅型蟋蟀的呼吸代謝顯著高于短翅型，因此短翅型成蟲的食物轉化率要高于長翅型。其二，翅二型成蟲所攝取的食物量存在差異。本課題組曾證實長顎斗蟋長翅型雄蟲的取食量要顯著低于短翅型(Zengetal.,2014)。對兩種翅二型蟋蟀G.rubens和G.firmus成蟲取食量和體重的比較發(fā)現(xiàn)，G.rubens兩型成蟲的取食量無差異，而長翅型G.firmus的取食量顯著高于短翅型，導致G.rubens短翅型成蟲的體重顯著高于長翅型，而G.firmus兩型成蟲的體重無差異(Zera and Mole,1994)。

脂類和糖是動物體內主要的能源物質，其中，脂類是許多直翅目昆蟲種類飛行的主要燃料物質(Rankin and Burchsted,1992)。由于長翅型成蟲在羽化后需合成大量的飛行能源物質，因此，其體內的總脂含量應高于短翅型，如蟋蟀G.firmus長翅雄蟲體內的總脂含量顯著高于短翅雄蟲(Zeraetal.,1994)。然而本研究中，長顎斗蟋兩型雄蟲在羽化后第1天體內總脂含量并無顯著差異，但短翅雄蟲在羽化后總脂含量的增加顯著高于長翅型(圖2:B)，說明長顎斗蟋兩型雄蟲在若蟲期所合成的脂類物質總量相近，但短翅雄蟲在成蟲期所合成的脂類物質總量要高于長翅型，這與Zera等(1994)的研究結論相反。這可能與不同種類昆蟲的飛行能力存在差異有關。如蟋蟀G.rubens在人工吊飛數(shù)小時后，長翅型成蟲仍未轉向繁殖(Zera and Rankin,1989)；而5 min的人工吊飛即可顯著促進蟋蟀G.texensis長翅型成蟲的繁殖發(fā)育，從而由飛行階段轉入繁殖階段(Guerra and Pollack,2009)。并且，對野外捕獲的不同種類翅二型蟋蟀的長翅型成蟲卵巢發(fā)育檢測結果與實驗室人工吊飛一致(Bertram,2007;Zeraetal.,2007)。長顎斗蟋長翅成蟲在進行人工吊飛30 min即由飛行轉向繁殖(Zengetal.,2014)，屬于飛行能力較弱的種類，因此其體內合成的飛行能源物質可能較少。而長顎斗蟋短翅雄蟲在繁殖行為方面的能量投入顯著高于長翅型，包括求偶鳴叫、配偶爭奪的打斗行為以及多次交配行為(Zeng and Zhu,2012;Zengetal.,2016)，從而導致短翅雄蟲體內總脂的含量更高。

長顎斗蟋翅二型雄蟲不僅體內的能源物質含量存在顯著差異，蛋白質的含量亦明顯不同，羽化后第1天長翅雄蟲體內的蛋白質含量顯著高于短翅雄蟲，且羽化后7 d內長翅雄蟲體內的蛋白質含量增加亦顯著高于短翅雄蟲(圖2:A)，說明長顎斗蟋長翅型雄蟲較短翅型雄蟲不僅在若蟲期合成更多的蛋白質，且成蟲階段亦需合成更多的蛋白質。對于長翅雄蟲而言，發(fā)達的飛行肌是飛行所必需的器官，因而需要更多的蛋白質以構建肌蛋白。而Zera等(1994)對沙蟋的研究結果表明，長、短翅雌蟲體內的蛋白質含量并無差異。對于雌蟲而言，長翅雌蟲發(fā)達的飛行肌內擁有大量蛋白質，但短翅雌蟲在卵巢發(fā)育亦需大量蛋白質，因而體內的總蛋白質含量在不同翅型間并無差異。而雄蟲的繁殖器官發(fā)育所需要的蛋白質遠低于雌蟲，如Socha和Sula(2008)對翅二型P.apterus的研究表明，羽化后5-14 d內長翅雌、雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量約400 μg，而同期內短翅雌蟲卵巢內蛋白質含量亦在400～600 μg間，但短翅雄蟲附腺內蛋白質的含量僅約100 μg，從而導致長翅雄蟲體內總蛋白的含量高于短翅雄蟲。

長顎斗蟋長翅雄蟲飛行肌內的蛋白質、總脂的含量顯著高于短翅型(圖3)，這與對其他翅二型昆蟲的研究結果一致。如麗斗蟋長翅雌、雄成蟲飛行肌內的蛋白質和甘油三脂均顯著高于短翅成蟲(趙呂權等,2012)。Socha和Sula(2008)對翅二型P.apterus的研究亦表明，長翅雌、雄成蟲飛行肌內的蛋白質含量顯著高于短翅成蟲。由于長翅成蟲具備飛行能力，因而需要大量的蛋白質以構建發(fā)達的飛行肌，同時，高含量的脂類可為飛行提供能源。雄性蟋蟀的繁殖器官包括精巢和附腺，長顎斗蟋兩型雄蟲精巢內蛋白質、總脂和糖原的含量均無顯著差異，但附腺內的蛋白質、總脂和糖原含量均顯著高于長翅雄成蟲(圖4和5)。對翅二型P.apterus雄成蟲附腺和精巢內蛋白質含量的比較結果亦證實短翅雄成蟲附腺內蛋白質的含量顯著高于長翅雄成蟲(Sochaetal.,2004)。上述結果說明短翅雄成蟲優(yōu)先將營養(yǎng)物質投資于繁殖器官的發(fā)育。

本研究證實了長顎斗蟋翅二型雄成蟲在羽化后早期階段，體內營養(yǎng)物質的積累和分配存在明顯差異。長翅雄蟲需合成較多的蛋白質用于發(fā)育飛行器官，而短翅雄蟲則優(yōu)先將營養(yǎng)物質分配于繁殖器官發(fā)育。有意思的是，短翅雄蟲體內的脂肪含量高于長翅型，筆者推測可能由于長顎斗蟋長翅成蟲飛行能力較弱所導致，雖然一些研究發(fā)現(xiàn)不同種類翅二型昆蟲的長翅型成蟲飛行能力存在差異，但不同飛行能力的長翅型成蟲是否在營養(yǎng)物質的合成方面存在差異尚無直接證據(jù)。單次連續(xù)飛行時間是衡量昆蟲飛行能力的重要指標，筆者已對長顎斗蟋成蟲的飛行能力進行了初步調查，發(fā)現(xiàn)多數(shù)長翅成蟲單次連續(xù)飛行的時間較短(1～10 min)，而少部分長翅成蟲連續(xù)飛行的時間長于30 min(未發(fā)表數(shù)據(jù))，因此，下一步將對不同飛行能力長翅成蟲體內營養(yǎng)物質的合成進行檢測，以驗證上述推測。