羅玲艷，張曉鋒，魏香琴，張 珂，翁群芳

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆蟲毒理研究室,天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

小菜蛾(Plutellaxyllostella(Linnaeus))屬鱗翅目菜蛾科,是一種世界性害蟲，主要危害十字花科植物，據(jù)估計(jì)全球每年用于防治小菜蛾的費(fèi)用為10億美元[1]。長期以來，人們主要使用各種殺蟲劑來防治小菜蛾，隨著殺蟲劑的頻繁不合理使用，不僅使小菜蛾對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗性，而且嚴(yán)重污染了環(huán)境進(jìn)而危害到人類的健康[2]。昆蟲輻照不育技術(shù)(Sterile insect technique,SIT)是一種無污染、環(huán)境友好型害蟲防治技術(shù)，也是替代化學(xué)農(nóng)藥防治害蟲的一種很有前景的技術(shù)[3]。經(jīng)過幾十年的發(fā)展，昆蟲輻照不育技術(shù)已在棉鈴蟲(Helicoverpazea)[4]、粉紋夜蛾(Trichoplusiani)[5]、舞毒蛾(Lymantriadispar)[6]等鱗翅目害蟲的防治實(shí)踐中取得成功，并已發(fā)展成為害蟲綜合治理工程的重要措施。

遺傳不育技術(shù)(IS)是昆蟲不育技術(shù)的衍生技術(shù)，其利用亞不育劑量處理過的雄蟲與可育雌蟲進(jìn)行交配，之后的F1代和F2代種群數(shù)量將有所減少，并且F1代中大部分是生殖能力低下的雄蟲。North[7]通過對(duì)早期遺傳不育方面研究的綜述，討論了IS在鱗翅目害蟲種群控制方面的潛在優(yōu)勢(shì)及可能遺傳基礎(chǔ)。有研究表明，長期室內(nèi)飼養(yǎng)的輻照昆蟲，由于人工選擇和近親繁殖，其飛行能力、壽命和交配競(jìng)爭力會(huì)受到顯著影響，相對(duì)于野外昆蟲而言，輻照昆蟲對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)能力會(huì)有所下降[8]。如在同等輻照劑量下，人工飼養(yǎng)的墨西哥按實(shí)蠅(Anastrephaludens(Loew))雄蟲進(jìn)行交配的機(jī)會(huì)顯著少于野外種群[9]。Omar等[10]對(duì)小菜蛾雄蟲進(jìn)行輻照，得出最佳亞不育劑量為150～200 Gy。Hoa等[11]用200 Gy劑量輻照小菜蛾6日齡蛹，并與小菜蛾絨繭蜂(Cediaplutellae(Kurdjumov)(Hymanunoptera：Braconidae))共同進(jìn)行放飛試驗(yàn)，觀察F1代的遺傳不育及對(duì)田間種群的抑制情況，結(jié)果顯示F1代小菜蛾種群減少40%，F(xiàn)2代減少90%。參考Omar等[10]的報(bào)道，本實(shí)驗(yàn)室預(yù)試驗(yàn)分別用150，200和250 Gy60Co-γ輻照小菜蛾，證實(shí)200 Gy為處理小菜蛾雄蟲不育的最佳亞不育劑量。本研究用最佳亞不育劑量200 Gy輻照小菜蛾6日齡蛹，并通過蛹的羽化率及輻照雄蟲的飛行能力、交配能力、生殖能力、對(duì)雌蟲性信息素的感知能力、壽命等一系列參數(shù)來觀察輻照雄蟲的質(zhì)量，從而為在田間運(yùn)用遺傳不育技術(shù)防治小菜蛾提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試小菜蛾(Plutellaxylostella)采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用未噴灑過農(nóng)藥的芥藍(lán)苗(BrassicaalboglabraL.H.Bailey)對(duì)小菜蛾幼蟲進(jìn)行飼養(yǎng)，成蟲在養(yǎng)蟲籠(45 cm×45 cm×50 cm)中以10%蜂蜜水作為營養(yǎng)液進(jìn)行飼養(yǎng)。芥藍(lán)苗和養(yǎng)蟲籠都置于培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)箱條件為溫度(25±1) ℃，相對(duì)濕度60%～70%，光照時(shí)間14～16 h/d，光照強(qiáng)度1 000～4 000 lx。當(dāng)小菜蛾4齡幼蟲準(zhǔn)備化蛹時(shí)，用0號(hào)毛筆收集并放置于培養(yǎng)皿里，記錄化蛹的時(shí)間，雌蛹和雄蛹在第4齡階段分開飼養(yǎng)。

1.2 輻照源

加拿大渥太華Nordion公司設(shè)計(jì)的60Co-γ輻照源，輻照劑量率為16.67 Gy/min，用Fricke劑量計(jì)校準(zhǔn)(ISO/ASTME 1026-04)， 輻照設(shè)施位于廣東省廣州市南沙區(qū)輻銳高能技術(shù)有限公司。

1.3 輻 照

收集大小一致的小菜蛾6日齡雌蛹、雄蛹，分別置于直徑3.5 cm的培養(yǎng)皿中，帶到廣東省廣州市南沙區(qū)輻銳高能技術(shù)有限公司用200 Gy60Co-γ進(jìn)行輻照，對(duì)照組不進(jìn)行輻照，每處理3個(gè)重復(fù)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及測(cè)定方法

1.4.1 雌蛹和雄蛹的羽化情況 將輻照組和對(duì)照組各50頭雌蛹、雄蛹帶回實(shí)驗(yàn)室，分別放置于養(yǎng)蟲籠(45 cm×45 cm×50 cm)中，每天觀察記錄蛹的羽化數(shù)，連續(xù)記錄10 d, 計(jì)算羽化率。

羽化率=(羽化成蟲總數(shù)/輻照蛹總數(shù))×100%。

1.4.2 雄蟲對(duì)雌蟲性信息素的感知能力 利用小菜蛾性誘劑LPS-YBQ003(類似雌蟲性信息素的特殊仿生化合物,泉州市綠普森生物科技有限公司)，測(cè)定雄蟲對(duì)雌蟲性信息素的感知能力。200 Gy處理12 h后，將羽化的350頭雄蟲用綠色熒光粉標(biāo)記，對(duì)照組雄蟲用紅色熒光粉標(biāo)記，同時(shí)釋放到3 m3紗籠中，每個(gè)籠子中放置4盆芥藍(lán)，緊貼芥藍(lán)苗處懸掛帶有粘板的船型誘捕器，誘芯每天換1次，每隔12 h記錄1次捕捉到的小菜蛾數(shù)量，直至養(yǎng)蟲籠中無飛行成蟲，每處理3個(gè)重復(fù)。

1.4.3 飛行能力的測(cè)試 小菜蛾的飛行能力運(yùn)用生物測(cè)試法[12]測(cè)定，即將輻照組與對(duì)照組的蛹分別放置在養(yǎng)蟲籠(45 cm×45 cm×50 cm)中，每個(gè)籠子中懸掛1個(gè)直徑10 cm、高15 cm的塑料透明無底圓筒，圓筒橫向懸掛，內(nèi)側(cè)撒上滑石粉以防止成蟲爬出圓筒，在圓筒的中間放置50頭蛹，羽化的成蟲只能飛出圓筒，每隔12 h記錄飛出的成蟲數(shù)量，連續(xù)記錄并計(jì)算雄蟲飛出率，直至活蛹全部羽化。

雄蟲飛出率=(飛出圓筒的雄蟲總數(shù)/雄蟲總數(shù))×100%。

1.4.4 成蟲交配行為與能力 按UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF(其中UF、UM分別表示未輻照雌蟲和雄蟲，IF、IM分別表示已輻照的雌蟲和雄蟲)模式兩兩配對(duì)形成4種組合，每組合3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)20對(duì)成蟲。將配對(duì)好的成蟲單獨(dú)放置于貼有透明薄膜紙、大小為500 mL的罐頭瓶內(nèi)，瓶中放有10%的蜂蜜水供成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)。晝夜觀察交尾情況，晚上在紅外燈下觀察，發(fā)現(xiàn)交尾后記錄時(shí)間，等交尾結(jié)束后，IM×UF組撤出雌蟲，換入未經(jīng)輻照的剛羽化的雌蟲；UM×IF組撤出雄蟲，換入未經(jīng)輻照的剛羽化的雄蟲；UM×UF組撤出雌蟲，換入未經(jīng)輻照的剛羽化的雌蟲；IF×IM組，無需換出雌蟲或雄蟲。每隔30 min觀察成蟲的交配行為，連續(xù)觀察記錄，直至成蟲自然死亡，同時(shí)計(jì)算交配率[13-14]。

交配率=(總交配對(duì)數(shù)/處理總對(duì)數(shù))×100%。

1.4.5 成蟲的壽命 將輻照組和對(duì)照組的雌雄蛹，單獨(dú)放置于直徑3 cm、長度10 cm的試管內(nèi)。試管中固定1根細(xì)長的棉花棒，將棉花棒浸透10%蜂蜜水以供成蟲取食。3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)20對(duì)試蟲，觀察記錄蛹羽化的時(shí)刻，每隔24 h觀察成蟲的存活情況，連續(xù)觀察，直至成蟲自然死亡。

1.5 F1代、F2代遺傳不育的表現(xiàn)

將小菜蛾蛹按UM×UF、IM×UF、UM×IF和IM×IF進(jìn)行配對(duì)，分別置于養(yǎng)蟲籠中，其中UM×UF為對(duì)照組，每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)F1代以親代羽化的成蟲數(shù)量為準(zhǔn)，F(xiàn)2代各選取10對(duì)，進(jìn)行繁殖力、生育能力、羽化率、性別比例(雄蟲數(shù)量/雌蟲數(shù)量)和存活時(shí)間評(píng)估。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和DPS 9.5 軟件進(jìn)行處理，采用鄧肯氏(Duncan’s)新復(fù)極差檢驗(yàn)法進(jìn)行完全隨機(jī)單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 輻照對(duì)小菜蛾親代的影響

2.1.1 小菜蛾蛹羽化率和成蟲壽命 由表1可知，經(jīng)200 Gy輻照處理，小菜蛾雄蛹的羽化率為60%，羽化后的雄蟲壽命為8.83 d，雌蛹的羽化率為52.67%，羽化后雌蟲壽命為7.90 d，無論是羽化率還是成蟲壽命，輻照組與對(duì)照組相比均顯著降低，且輻照雌蟲的羽化率和成蟲壽命均低于輻照雄蟲。由此可見，輻照降低了蛹的羽化率，縮短了成蟲的壽命，且雌蟲比雄蟲對(duì)輻照更為敏感。

表1 輻照對(duì)小菜蛾蛹羽化率、成蟲壽命以及雄蟲不育質(zhì)量的影響Table 1 Effects of irradiation on eclosion rate of pupa,adult life and male sterility quality

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”；同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note:Data are “ME±SE”;Different lowercase in each column indicate significant difference atP<0.05 level.The same below.

2.1.2 雄蟲對(duì)雌蟲性信息素的感知能力 雄蟲對(duì)雌蟲性信息素感知能力的測(cè)試結(jié)果顯示，船型誘捕器粘貼板上捕獲的輻照雄蟲有182.33頭，對(duì)照組有183.33頭，可見與對(duì)照組相比，輻照雄蟲對(duì)雌蟲性信息素的感知能力無顯著差異。

2.1.3 雄蟲飛行能力 由表1可知，輻照雄蟲飛出率為91.08%，與對(duì)照組相比無顯著差異。由此說明，200 Gy輻照對(duì)雄蟲的飛行能力無顯著影響。

2.1.4 雄蟲交配能力 由表2可知，在觀察的20對(duì)交配小菜蛾中，對(duì)照組 UM×UF組合的交配對(duì)數(shù)和交配率分別為14.67和73.33%，IM×UF組合的交配對(duì)數(shù)和交配率分別為14.67和73.33%, UM×IF組合的交配對(duì)數(shù)和交配率分別為14.33和71.67%，IM×IF組合的交配對(duì)數(shù)和交配率分別為14.00和71.67%，各配對(duì)組合之間的交配對(duì)數(shù)和交配率均無顯著差異。由此說明，200 Gy劑量輻照對(duì)雄蟲的交配能力未產(chǎn)生顯著影響。

表2 輻照對(duì)雄蟲交配能力的影響Table 2 Effects of irradiation on mating capability and behavior of Plutella xylostella

2.2 輻照對(duì)小菜蛾當(dāng)代成蟲產(chǎn)卵量和F1代的影響

2.2.1 當(dāng)代成蟲產(chǎn)卵量和F1代性別比例 由圖1可知，UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF 4組配對(duì)組合的單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異，其中UM×UF組合的單雌產(chǎn)卵量最多，為23.24粒；其次為IM×UF組合，單雌產(chǎn)卵量為16.34粒； IM×IF組合的單雌產(chǎn)卵量最少，僅為5.33粒?？梢?，UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF 4組配對(duì)組合單雌產(chǎn)卵量依次減少，且差異顯著。由此說明，小菜蛾雌蟲較雄蟲對(duì)輻照更敏感，且輻照能降低當(dāng)代成蟲的產(chǎn)卵量。

柱形圖上標(biāo)不同小寫字母表示同一指標(biāo)相比差異顯著(P<0.05)。下圖同Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level. The same below圖1 輻照對(duì)小菜蛾當(dāng)代成蟲產(chǎn)卵量和F1代性別比例的影響Fig.1 Effects of irradiation on fecundity of parents and sex ratio of F1 generation

由圖1還可知， UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF 4組配對(duì)組合F1代的性別比例(雄蟲/雌蟲)依次為1.01,1.54,1.27和1.17。其中組合IM×UF與對(duì)照組合UM×UF相比差異顯著，UM×IF、IM×IF組合與對(duì)照組合UM×UF相比有一定差異，而UM×IF和IM×IF組合間無顯著差異?？梢?，組合IM×UF的性別比例最大且顯著大于對(duì)照組，表明F1代種群中雄蟲偏多。

2.2.2 F1代卵孵化率 由圖2可知，UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF 4組配對(duì)組合的孵化率分別為94.83%，75.93%，86.88%和64.15%，卵的孵化率以UM×UF、UM×IF、IM×UF、IM×IF組合依次降低，且彼此間差異顯著。由此可見， 輻照能顯著降低F1代卵的孵化率。

圖2 輻照對(duì)小菜蛾F1代卵孵化率和化蛹率的影響Fig.2 Effects of irradiation on hatchability and pupation rate of F1 generation

2.2.3 F1代化蛹率 由圖2可知，UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF 4組配對(duì)組合的化蛹率分別為82.52%，44.11%，21.83%和10.35%，可見4組配對(duì)組合F1代的化蛹率依次降低且差異顯著。由此可知，輻照能顯著降低F1代的化蛹率。

2.3 輻照對(duì)小菜蛾F1代產(chǎn)卵量和F2代化蛹率的影響

由圖3可知，200 Gy輻照小菜蛾6日齡蛹，按UM×UF、IM×UF、UM×IF、IM×IF進(jìn)行配對(duì)組合后，UM×UF組合F1代的單雌產(chǎn)卵量為16.97粒，F(xiàn)2代化蛹率為72.02%；IM×UF組合F1代雄蟲和F1代雌蟲與正常成蟲分別交叉交配后，F(xiàn)1單雌產(chǎn)卵量分別為9.23和11.23粒，F(xiàn)2代的化蛹率分別為41.4%和39.64%；UM×IF組合F1代雄蟲和F1代雌蟲與正常成蟲分別交叉交配后，F(xiàn)1單雌產(chǎn)卵量分別為6.83和5.77粒，F(xiàn)2代的化蛹率分別為36.82%和34.38%；IM×IF組合F1代單雌產(chǎn)卵量為2.32粒，F(xiàn)2代的化蛹率為34.98%。由此可見，與對(duì)照組合UM×UF相比，各處理組合無論是F1代單雌產(chǎn)卵量還是F2代的化蛹率均顯著降低；輻照處理組合中，與UM×UF組合相比，UM×IF和IM×IF組合F1代的單雌產(chǎn)卵量和F2代化蛹率也顯著降低。

1，6分別表示為UM×UF組合和IM×IF組合；2,3分別表示為P代IM×UF組合下的F1代IM×UF組合和UM×IF組合；4,5分別表示為P代UM×IF組合下的F1代IM×UF組合和UM×IF組合1 and 6 indicate UM×UF and IM×IF,respectively;2 and 3 indicate F1 generation IM×UF and UM×IF of the parents IM×UF,respectively；4 and 5 indicate the F1 generation IM×UF and UM×IF of parents UM×IF,respectively圖3 輻照對(duì)小菜蛾F1代產(chǎn)卵量和F2代化蛹率的影響Fig.3 Effects of irradiation on fecundity of F1 generation and pupation rate of F2 generation

3 討論與結(jié)論

因獨(dú)特的遺傳組成，低劑量輻照可導(dǎo)致鱗翅目昆蟲后代高度不育，這是遺傳不育技術(shù)(IS)的典型特點(diǎn)[12]。國內(nèi)外對(duì)于IS機(jī)理的研究主要集中在生殖細(xì)胞方面，生殖細(xì)胞較體細(xì)胞對(duì)輻射更為敏感，用一定劑量射線輻照昆蟲后，昆蟲體細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞可能不是很明顯，以至于輻照后昆蟲還能存活并能正常保持飛行、交配等行為，但生殖細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞，當(dāng)部分不育雄蟲同野生雌蟲交配時(shí)，破壞作用通過F1代遺傳給后代，導(dǎo)致產(chǎn)卵量和卵的孵化率降低、孵化后代高度不育且雄性數(shù)量占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[15-16]。

本研究結(jié)果證實(shí)，輻照組小菜蛾F1代單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率、化蛹率以及F2代單雌產(chǎn)卵量均顯著低于對(duì)照組。F1代的性別比例受輻照影響明顯，無論處理親代是雄蟲還是雌蟲，其F1代的性別均偏向雄性，而對(duì)照組F1代基本保持典型的1∶1 性別比，在F1代中性別比偏向雄性的轉(zhuǎn)變是對(duì)輻照不育的典型響應(yīng)[17]。在IS應(yīng)用中，F(xiàn)1代在田間產(chǎn)卵并發(fā)育，因此與野生小菜蛾在相同的生存環(huán)境下競(jìng)爭，且F1代性別以雄性偏多，通過向種群中增加更多雄蟲或者更少雌蟲破壞了野生蛾親代典型的1∶1性別比例，更有助于提高遺傳不育技術(shù)對(duì)小菜蛾的防治效果。本研究結(jié)果表明，輻照雄蟲的飛行能力與交配能力以及對(duì)雌蟲性信息素的感知能力并未與對(duì)照組產(chǎn)生顯著差異，而在行為表現(xiàn)上也有證據(jù)證明用低劑量輻照昆蟲進(jìn)行遺傳不育干預(yù)，并不會(huì)影響雄蟲的交配能力及其對(duì)雌蟲性信息素的感知能力，如Ocampo[18]證實(shí)，100 Gy 輻照棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)雄蛹，并不影響其交配能力和交配傾向力。

用相對(duì)低劑量輻照雄蟲和雌蟲來比較其后代的不育程度，在仙人掌蛾(Cactoblastiscactorum)[12]上已有研究。關(guān)于遺傳不育技術(shù)對(duì)降低輻照昆蟲F2代種群不育潛力的影響，Steinitz等[19]在葡萄花翅小卷蛾(Lobesiabotrana)的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，其種群的減少具有劑量依賴性，但對(duì)于輻照雄蟲的后代而言，輻照雌蟲后代的減少并不明顯；輻照雄蟲后,遺傳不育的影響主要體現(xiàn)在F2代中;而輻照雌蟲遺傳不育的影響主要表現(xiàn)在F1代的成蟲數(shù)量上，繼而使F2代的種群更小。本研究結(jié)果與此類似，用200 Gy輻照小菜蛾6日齡蛹，輻照當(dāng)代的單雌產(chǎn)卵量及F1代單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率、化蛹率等均顯著降低，表明輻照昆蟲的F1代和F2代種群都受到了抑制。在輻照對(duì)雄蟲不育質(zhì)量能力的影響方面，本研究表明，輻照雄蟲對(duì)雌蟲性激素的感知能力及成蟲的飛行能力、交配能力均無明顯影響，但繁殖能力顯著降低，壽命縮短，這一系列參數(shù)有效驗(yàn)證了IS防治小菜蛾的可行性。

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