徐成帥 盛雅琴

摘 要：文章以浙江的一道高考題為例，詳細(xì)講解了神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中電位變化曲線圖的形成原因，并將此圖分解為4個(gè)區(qū)段：靜息狀態(tài)、形成動(dòng)作電位、回復(fù)靜息電位、鈉鉀泵作用時(shí)期，并最終總結(jié)出“上升支Na+內(nèi)流;下降支K+外流，方式都是協(xié)助擴(kuò)散”的規(guī)律。

關(guān)鍵詞：神經(jīng)調(diào)節(jié);電位變化;靜息電位;動(dòng)作電位

神經(jīng)調(diào)節(jié)一直是高考的重點(diǎn)，而相關(guān)電位變化曲線圖的分析更是重中之重，但很多學(xué)生并不能很好地理解神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中電位變化的原因，導(dǎo)致做題過程中出現(xiàn)偏差。文章從神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中靜息電位和動(dòng)作電位的形成機(jī)理入手，適當(dāng)補(bǔ)充最新版大學(xué)教材中相關(guān)內(nèi)容，對(duì)神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中所形成的電位變化曲線圖的每一段進(jìn)行講解，最后總結(jié)規(guī)律，將復(fù)雜的過程轉(zhuǎn)化成淺顯易懂的口訣，力爭(zhēng)使學(xué)生在做相關(guān)題目時(shí)能達(dá)到事半功倍的效果。首先來(lái)看一下2011年浙江的一道高考題。

一、 真題演練

（2011·浙江卷）在離體實(shí)驗(yàn)條件下單條神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位示意圖如下。下列敘述正確的是（? ）

A. a-b段的Na+內(nèi)流是需要消耗能量的

B. b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的

C. c-d段的K+外流是不需要消耗能量的

D. d-e段的K+內(nèi)流是需要消耗能量的

詳解：對(duì)于這道題，很多同學(xué)沒有解題思路，要解決這道題，必須要明確電位變化曲線每一段所代表的含義。通過之前的學(xué)習(xí)，我們已經(jīng)知道對(duì)于神經(jīng)細(xì)胞，K+濃度膜內(nèi)多于膜外，Na+濃度膜外多于膜內(nèi)。正是由于鈉鉀離子的這種不均勻分布，才會(huì)產(chǎn)生靜息電位和動(dòng)作電位。而鈉鉀離子的這種不均勻分布，又與鈉鉀泵的作用密不可分。鈉鉀泵是普遍存在于動(dòng)物細(xì)胞膜上一種特殊的蛋白質(zhì)，他的作用就是消耗ATP，將Na+送出細(xì)胞外，將K+送入細(xì)胞內(nèi)，簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)就是排鈉保鉀。除此之外，細(xì)胞膜上還有電壓門控Na+通道、電壓門控K+通道、非門控K+通道。如下圖所示。

二、 詳解電位變化曲線

考題中出現(xiàn)的電位變化曲線一般如下圖所示，橫坐標(biāo)代表時(shí)間，單位是ms，縱坐標(biāo)是膜電位，單位是mV，但一定注意，縱坐標(biāo)上的數(shù)值并不代表膜內(nèi)電位數(shù)值，而是膜內(nèi)電位與膜外電位的差值。比如縱坐標(biāo)上的-70，代表膜內(nèi)比膜外低了70mV的電位，+30代表膜內(nèi)比膜外高了30mV的電位。0則代表膜內(nèi)外電位相等，差值為0。我將此圖分為四段，分別用①②③④表示，接下來(lái)我將詳細(xì)講解各區(qū)段代表的含義。

（一）①區(qū)段——靜息狀態(tài)

當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞沒有接受外界刺激，處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜上的電壓門控Na+通道、電壓門控K+通道都處于關(guān)閉狀態(tài)，而細(xì)胞膜上的非門控K+通道處于開放狀態(tài)，由于此時(shí)K+濃度膜內(nèi)多于膜外，K+會(huì)順濃度梯度外流，由于K+帶正電荷，所以隨著K+的外流，膜外電位逐漸升高，膜內(nèi)電位逐漸降低，同時(shí)膜內(nèi)外K+濃度差會(huì)越來(lái)越小，但膜外產(chǎn)生的正電位排斥力則越來(lái)越大，當(dāng)阻止K+外流的正電位排斥力與促使K+外流的化學(xué)濃度力達(dá)到平衡時(shí)，膜電位便處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，由于帶正電荷的K+大量外流，使膜內(nèi)變?yōu)樨?fù)電位，膜外變?yōu)檎娢唬簿褪俏覀兺ǔＫf(shuō)的靜息狀態(tài)，外正內(nèi)負(fù)。此時(shí)膜內(nèi)比膜外低了70mV的電位，也就是圖中的①區(qū)段。

（二）②區(qū)段——形成動(dòng)作電位

當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞接受一定強(qiáng)度刺激時(shí)，電壓門控Na+通道打開，由于Na+膜外多于膜內(nèi)，并且此時(shí)膜外正電荷較多，同性相斥，異性相吸，在電場(chǎng)力和化學(xué)濃度力的雙重作用下，Na+會(huì)在極短的時(shí)間內(nèi)順濃度梯度大量?jī)?nèi)流，導(dǎo)致膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低，膜內(nèi)外電位差減小，直至變?yōu)?，此時(shí)曲線到達(dá)b點(diǎn)。雖然b點(diǎn)膜內(nèi)外電位相等，但此時(shí)Na+濃度膜外仍大于膜內(nèi)，Na+繼續(xù)順濃度梯度內(nèi)流，導(dǎo)致膜內(nèi)外電位發(fā)生翻轉(zhuǎn)，膜內(nèi)變?yōu)檎娢唬ね庾優(yōu)樨?fù)電位，此時(shí)膜內(nèi)電位大于膜外電位，曲線繼續(xù)上升，繼而動(dòng)作電位達(dá)到一個(gè)峰值，也就是圖中的C點(diǎn)。也就是我們通常所說(shuō)的，動(dòng)作電位，外負(fù)內(nèi)正。

（三）③區(qū)段——恢復(fù)靜息電位

一旦動(dòng)作電位達(dá)到最大值，電壓門控Na+通道迅速關(guān)閉，Na+停止內(nèi)流。與此同時(shí)，電壓門控K+通道打開。由于此時(shí)K+濃度仍然是膜內(nèi)多于膜外，并且由于Na+的內(nèi)流，膜內(nèi)正電荷較多，在電場(chǎng)力和化學(xué)濃度力的雙重作用下，短時(shí)間內(nèi)，大量K+順濃度梯度迅速外流，使膜內(nèi)迅速降低，膜外電位迅速升高，膜內(nèi)外電位差逐漸縮小至0，此時(shí)曲線達(dá)到d點(diǎn)。雖然此時(shí)膜內(nèi)外電位差相等，但K+仍能順濃度梯度外流，導(dǎo)致膜內(nèi)外電位發(fā)生翻轉(zhuǎn)，膜內(nèi)變?yōu)樨?fù)電位，膜外變?yōu)檎娢唬琄+繼續(xù)外流，膜內(nèi)外電位差繼續(xù)增大，以至于超過靜息狀態(tài)下膜內(nèi)外電位差，此時(shí)曲線達(dá)到e點(diǎn)。

（四）④區(qū)段——鈉鉀泵作用時(shí)期

當(dāng)曲線達(dá)到e點(diǎn)時(shí)，電壓門控K+通道關(guān)閉，K+停止外流，雖然細(xì)胞膜已經(jīng)恢復(fù)成外負(fù)內(nèi)正的靜息電位，但離子分布狀態(tài)與興奮前大不相同，多流出了一部分K+，多流入了一部分Na+，這種鈉鉀離子分布不均勻的狀態(tài)激活了細(xì)胞膜上的鈉鉀泵。鈉鉀泵消耗ATP，將多流入膜內(nèi)的Na+逆濃度梯度泵出膜外，將多流出膜外的K+逆濃度梯度泵入膜內(nèi)，迅速恢復(fù)并維持興奮前細(xì)胞內(nèi)外鈉鉀離子的不均勻分布，為下一次興奮做準(zhǔn)備。

三、 探尋規(guī)律

整個(gè)調(diào)節(jié)過程中，非門控K+通道一直開放，所以一直有K+經(jīng)過非門控K+通道外流，但由于流經(jīng)此通道的K+只受濃度梯度力的影響，相比于電壓門控通道來(lái)說(shuō)，單位時(shí)間流經(jīng)的離子數(shù)目要少得多，所以形成動(dòng)作電位，恢復(fù)靜息電位和鈉鉀泵作用時(shí)期，通過非門控K+通道外流的K+可以忽略不計(jì)。至此，將神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中電位變化曲線各區(qū)段規(guī)律總結(jié)如下：①區(qū)段代表靜息電位，外正內(nèi)負(fù)，主要由K+外流引起，方式協(xié)助擴(kuò)散;②區(qū)段又叫峰電位上升支，代表形成動(dòng)作電位，主要有Na+大量?jī)?nèi)流引起，方式協(xié)助擴(kuò)散;③區(qū)段又叫峰電位下降支，代表恢復(fù)靜息電位，主要由K+快速外流引起，方式協(xié)助擴(kuò)散。④區(qū)段代表鈉鉀泵作用時(shí)期，消耗ATP，逆濃度梯度排鈉保鉀，方式主動(dòng)運(yùn)輸。我們可以將以上規(guī)律簡(jiǎn)單總結(jié)為“上升支Na+內(nèi)流;下降支K+外流，方式都是協(xié)助擴(kuò)散”。

四、 真題再現(xiàn)

再回到2011年浙江理綜這道真題，結(jié)合口訣“上升支Na+內(nèi)流;下降支K+外流，方式都是協(xié)助擴(kuò)散”，不難選出答案為C。

五、 實(shí)戰(zhàn)演練

（2009·安徽卷）離體神經(jīng)纖維某一部位受到適當(dāng)刺激時(shí)，受刺激部位細(xì)胞膜兩側(cè)會(huì)出現(xiàn)暫時(shí)性的電位變化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)。圖示該部位受刺激前后，膜兩側(cè)電位差的變化。請(qǐng)回答：

（1）圖中a線段表示??? （靜息、動(dòng)作）電位;b點(diǎn)含義??? ，此時(shí)Na+??? （內(nèi)、外）流。

解析：根據(jù)之前所講內(nèi)容，第一個(gè)空a線段表示靜息電位。第二個(gè)空，縱坐標(biāo)上的數(shù)值代表膜內(nèi)外電位差，負(fù)值代表膜內(nèi)電位比膜外電位低，正值代表膜內(nèi)電位比膜外電位高，0代表膜內(nèi)外電位差為0。由于b點(diǎn)處于峰電位上升支，所以此時(shí)Na+內(nèi)流。

答案：靜息;離體神經(jīng)纖維膜內(nèi)外電位差為0;內(nèi)

六、 歸納總結(jié)

文章通過對(duì)神經(jīng)調(diào)節(jié)電位變化曲線圖的講解，總結(jié)出“上升支Na+內(nèi)流;下降支K+外流，方式都是協(xié)助擴(kuò)散”的規(guī)律，將復(fù)雜的神經(jīng)調(diào)節(jié)過程轉(zhuǎn)變?yōu)闇\顯易懂的口訣，使學(xué)生在解決類似題目時(shí)由抽象變?yōu)榫唧w，提高了做題效率，從而達(dá)到事半功倍的效果。

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作者簡(jiǎn)介：徐成帥，盛雅琴，山東省淄博市，山東省桓臺(tái)第一中學(xué)。