古麗尼尕爾·塔依爾，買買提明·蘇來曼

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

毛燈蘚屬隸屬于真蘚目(Eubryales)真蘚亞目(Bryinales)提燈蘚科(Mniaceae).該屬植物主要分布在北半球溫暖潮濕的地區(qū)，在我國各地都很常見，尤其在山區(qū)針葉林下分布廣泛[1]. 該屬全世界現(xiàn)有13種，中國有10種[2]，新疆公開記錄1種[3]，加上本次研究發(fā)現(xiàn)的新疆新記錄種3種，共計(jì)4種.

毛燈蘚屬是Timo Koponen于1968年提出的[4].他基于形態(tài)學(xué)和進(jìn)化分支圖提出了提燈蘚科分屬分類修訂，將最大的提燈蘚屬(Mnium)分為了4個(gè)小屬： 提燈蘚屬(Mnium)，匐燈蘚屬(Plagiomnium)，擬真蘚屬(Pseudobryum) 和毛燈蘚屬(Rhizomnium)，并在這篇文章中記錄了毛燈蘚屬的5個(gè)種.1995年Tan等發(fā)表了在新疆首次記錄的毛燈蘚屬1個(gè)種：擬毛燈蘚(Rhizomniumpseudopunctatum)[5].買買提明·蘇來曼在對新疆苔蘚植物進(jìn)行總結(jié)整理后也記錄了同樣一個(gè)種，即擬毛燈蘚[6].之后再無對新疆毛燈蘚屬其他種的記錄.本研究花費(fèi)兩年的時(shí)間對新疆提燈蘚科植物進(jìn)行鑒定整理，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)毛燈蘚屬新疆新記錄種.

1材料與方法

研究材料主要為采集自新疆各地并保存于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本室(XJU)的毛燈蘚屬植物標(biāo)本，通過經(jīng)典分類學(xué)方法，即制作葉的切片，使用解剖鏡與普通光學(xué)顯微鏡觀察后，再用Nikon Eclipse Ni拍照顯微鏡進(jìn)行拍照，查閱《中國苔蘚志》第四卷真蘚目[7]工具書及提燈蘚科的相關(guān)文獻(xiàn)[4，8-10]進(jìn)行鑒定.

2結(jié)果與分析

2.1新疆毛燈蘚屬種的特征及分布

1) 纖細(xì)毛燈蘚RhizomniumgracileT. Kop. (圖1)

植物體1～3 cm，莖暗紅色或紅棕色，基部密生假根. 葉綠色，稀淡紅色或紅棕色，干燥時(shí)皺縮，潮濕時(shí)伸展，呈倒卵形或圓形，長1.5～3 mm；葉邊緣綠色或偶爾帶紅色或淺棕色，葉緣中上部分化邊由一列狹長方形細(xì)胞構(gòu)成，下部則由兩列長方形細(xì)胞構(gòu)成，全緣； 先端圓鈍，無小尖頭；中肋紅色，在葉中上部即消失；葉細(xì)胞橢圓狀多邊形，35～65 μm，細(xì)胞壁較厚.雌雄異株.蒴柄長1.5～2 cm，孢蒴卵形或近球狀，長1～1.5 mm；蒴蓋圓錐形，外蒴齒棕色，齒條不足20個(gè).孢子28～36 μm.

生境：生于海拔1 900 m左右的林地上或土坡上.

標(biāo)本鑒定：新疆阜康縣博格達(dá)山天池，買買提明·蘇來曼，3418.

分布：中國(新疆、河北[11])，亞洲東北部，歐洲及北美洲[9].

2) 圓葉毛燈蘚Rhizomniumnudum(Britt. et Willioms) T. Kop. (圖2)

分布：中國(新疆、云南[12]、西藏[13])，日本[14]，俄羅斯(遠(yuǎn)東地區(qū))[15]及北美洲[9].

1)植物體；2～3)葉(標(biāo)尺：500 μm)；4)葉上部(標(biāo)尺：100 μm)；5)葉基部(標(biāo)尺：100 μm)；6)葉中肋(標(biāo)尺：100 μm)；7)葉基部細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；8)葉尖細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；9)葉中部邊緣細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)1)Plants；2)-3)Leaves(scale bar：500 μm)；4)Leaf apex(scale bar：100 μm)；5)Leaf base(scale bar：100 μm)；6)Leaf costa(scale bar：100 μm)；7)Cells at leaf base(scale bar：50 μm)；8)Cells at leaf apex(scale bar：50 μm)；9)Marginal cells at leaf middle(scale bar：50 μm)圖1 纖細(xì)毛燈蘚(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼3418，XJU)Fig.1 Rhizomnium gracile T. Kop. (M. Sulayman 3418，XJU)

植物體2～5 cm，莖暗紅色或棕紅色，基部密生假根.葉綠色至深綠色，干燥時(shí)稍皺縮，潮濕時(shí)伸展，呈闊倒卵圓形或橢圓形，長4～6 mm； 葉邊緣綠色或淺紅色，葉緣由2～3列狹長方形細(xì)胞構(gòu)成分化邊，全緣； 先端圓鈍，無小尖頭；中肋單一，在葉中上部即消失；葉細(xì)胞呈較規(guī)則的長六邊形，70～130 μm，細(xì)胞壁薄.雌雄異株.蒴柄長1～2.5 cm，孢蒴卵圓形，長2.5～3.5 mm；蒴蓋頂端圓錐形，外蒴齒黃色，齒條超過18個(gè).孢子25～35 μm.

生境：生于海拔2 240 m左右的高山林地、土坡、沼澤及巖面薄土上.

1)植物體；2～3)葉(標(biāo)尺：500 μm)；4)葉上部(標(biāo)尺：100 μm)；5)葉基部(標(biāo)尺：100 μm)；6)葉中肋(標(biāo)尺：100 μm)；7)葉基部細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；8)葉尖細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；9)葉中部邊緣細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)1)Plants；2)-3)Leaves (scale bar：500 μm)；4)Leaf apex (scale bar：100 μm)；5)Leaf base (scale bar：100 μm)；6)Leaf costa (scale bar：100 μm)；7) Cells at leaf base (scale bar：50 μm)；8)Cells at leaf apex (scale bar：50 μm)；9)Marginal cells at leaf middle (scale bar：50 μm)圖2 圓葉毛燈蘚(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼27839，XJU)Fig.2 Rhizomnium nudum (Britt. et Willioms)T. Kop. (M. Sulayman 27839，XJU)

標(biāo)本鑒定：新疆阿爾泰山阿勒泰烏其里克濕地公園(48°02′44.62″ N，88°19′27.99″ E)，買買提明·蘇來曼，27839.

3)擬毛燈蘚Rhizomniumpseudopunctatum(Bruch et Schimp.) T. Kop.(圖3)

1)～2)植物體； 3)葉(標(biāo)尺：500 μm)；4)葉基部(標(biāo)尺：100 μm)；5)葉中肋(標(biāo)尺：100 μm)；6)葉上部邊緣(標(biāo)尺：100 μm)；7)葉基部細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；8)葉尖細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)；9)葉中部細(xì)胞(標(biāo)尺：50 μm)1)-2)Plants；3)Leaves (scale bar：500 μm)；4)Leaf base (scale bar：100 μm)；5)Leaf costa (scale bar：100 μm)；6)Marginal at leaf apex (scale bar：100 μm)；7)Cells at leaf base (scale bar：50 μm)；8)Cells at leaf apex (scale bar：50 μm)；9)Cells at leaf middle (scale bar：50 μm)圖3 擬毛燈蘚(憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來曼14327，XJU)Fig. 3 Rhizomnium pseudopunctatum(Bruch et Schimp.) T. Kop. (M. Sulayman 14327，XJU)

植物體3～6 cm，莖暗紅色或棕紅色，基部密生假根.葉黃綠色或暗綠色，干燥時(shí)稍皺縮，潮濕時(shí)伸展，呈闊倒卵圓形，稀圓形，長3～6 mm； 葉邊緣綠色或稍帶紅色，葉緣由1～2列線性、矩形或菱形細(xì)胞構(gòu)成分化邊，全緣；先端圓鈍，無明顯小尖頭；中肋先端有時(shí)2裂，在葉中上部即消失；葉細(xì)胞呈長六邊形自中肋向葉緣斜向上排列，60～90 μm，細(xì)胞壁厚.雌雄同株.蒴柄長2～5 cm，孢蒴卵圓形或近球形，長1.5～2.5 mm；蒴蓋頂端圓錐形，外蒴齒深褐色，齒條少于20個(gè).孢子40～50 μm.

生境：生于海拔1 000～2 200 m的高山林地、林下的沼澤地、潮濕的土地、枋木及陰濕的巖面薄土上.

標(biāo)本鑒定：新疆阿爾泰山喀納斯自然保護(hù)區(qū)，8116、2356、14327、27693、2156、1491、14257、14328、14325；新疆阿爾泰山布爾津縣和田納斯(48°25′02.99″ N，87°57′51.75″ E)，28043、28002；新疆阿爾泰山阿勒泰小東溝(48°01′45.9″ N，88°21′45.5″ E)，16825；新疆阿爾泰山布爾津縣禾木河(48°34′10.27″ N，86°25′24.18″ E)，25806、15847；新疆阿爾泰山福?？h烏特布拉克(47°51′36.40″ N，88°42′32.26″ E)，28562；新疆阜康縣博格達(dá)山天池，3610.(采集人均為買買提明·蘇來曼)

分布：中國(新疆、浙江、貴州[16]、吉林、四川、廣西[17]、臺灣)，俄羅斯(西伯利亞、薩哈林島)[15]、英國、瑞士、歐洲[15]、美國(阿拉斯加)和格陵蘭島(丹屬)[15].

4)毛燈蘚Rhizomniumpunctatum(Hedw.)T. Kop.(圖4)

植物體1～3 cm，莖暗紅色或棕紅色，基部密生假根.葉淡綠色至綠色，干燥時(shí)皺縮，潮濕時(shí)伸展，呈闊倒卵圓形或卵圓形，長3～5 mm； 葉邊緣淡綠色或稍帶紅色，葉緣由3～4列長線性細(xì)胞構(gòu)成寬分化邊，全緣； 先端圓鈍，具小尖頭；中肋粗壯，在葉中上部即消失，有時(shí)長達(dá)葉尖；葉細(xì)胞呈不規(guī)則五至六邊形，65～100 μm，中肋兩側(cè)的細(xì)胞稍大，細(xì)胞壁薄，角部稍加厚.雌雄異株.蒴柄長1.5～3.5 cm，孢蒴橢圓狀圓柱形，長2～3.5 mm；蒴蓋頂端具圓錐形喙?fàn)钔黄?，外蒴齒黃綠色，齒條超過18個(gè).孢子29～41 μm.

生境：生于海拔1 000～3 500 m的高山針葉林下土坡、樹干基部、巖面薄土及潮濕的土壤上.

標(biāo)本鑒定：新疆阿爾泰山布爾津縣禾木河(48°34′10.27″ N，86°25′24.18″ E)，25782；新疆阿爾泰山喀納斯自然保護(hù)區(qū)，14329；新疆阿爾泰山富蘊(yùn)縣可可薩依，28505；新疆烏魯木齊南山小渠子(43°47′97.15″ N，87°09′72.80″ E)，32879；新疆昆侖山葉城縣果薩斯，12424；新疆昆侖山葉城縣西合休，12231.(采集人均為買買提明·蘇來曼)

分布：中國(新疆、黑龍江、遼寧[18]、吉林、內(nèi)蒙古[19]、河南[20]、山西[21]、寧夏[22]、安徽、貴州[16]、湖北[23]、云南[12]、西藏[24]、臺灣)、印度、朝鮮、日本、俄羅斯(薩哈林島、西伯利亞)[15]、德國、丹麥、伊比利亞半島[10]、北美洲[15]、加拿大及非洲北部[15].

2.2新疆毛燈蘚屬分種檢索表

1.葉先端圓鈍，具小尖頭

4.毛燈蘚Rhizomniumpunctatum

1.葉先端圓鈍，無小尖頭

2

2.葉緣由1列細(xì)胞構(gòu)成分化邊

3

2.葉緣由1列以上細(xì)胞構(gòu)成分化邊

2.圓葉毛燈蘚Rhizomniumnudum

3.中肋紅棕色

1.纖細(xì)毛燈蘚Rhizomniumgracile

3.中肋不帶紅色，有時(shí)先端2裂

3.擬毛燈蘚Rhizomniumpseudopunctatum

3討論

毛燈蘚屬最主要的特征為葉片呈闊卵圓形或近圓形，葉緣全緣，中肋往往在葉片中上部消失，根據(jù)這些特征就可以很容易的將毛燈蘚屬與提燈蘚科其他屬區(qū)分開來，由于該屬的孢子體形態(tài)構(gòu)造與提燈蘚屬的孢子體相似，所以在鑒定該屬每個(gè)種的時(shí)候需要根據(jù)配子體的特征進(jìn)行區(qū)別[25].

纖細(xì)毛燈蘚與擬毛燈蘚相比植物體較小，但兩者都生長在富營養(yǎng)化的沼澤、潮濕的土壤及腐殖土.這兩個(gè)種的孢蒴都為球形，蒴齒也相似：棕色，外層齒少于20個(gè).毛燈蘚屬其他種的孢蒴細(xì)長，淡黃色，外層齒黃色且超過20個(gè)，以上特征將這兩個(gè)種從毛燈蘚屬其他種中區(qū)別開來.

毛燈蘚與擬毛燈蘚在許多性狀上有差異，這些差異并不是染色體加倍引起的.毛燈蘚葉先端圓鈍，具小尖頭，而擬毛燈蘚先端圓鈍，無小尖頭.這兩個(gè)種的孢蒴也不同，擬毛燈蘚的孢蒴呈棕色球形，外層齒棕色，且少于20齒；毛燈蘚的孢蒴呈淡黃色細(xì)長狀，外層齒超過20齒.毛燈蘚的中肋與其他三個(gè)種相比，有時(shí)長達(dá)葉尖，而其他種的中肋往往在葉中上部即消失.

根據(jù)葉緣分化邊也可以很容易區(qū)別這4個(gè)種.纖細(xì)毛燈蘚葉緣中上部分化邊由1列細(xì)胞構(gòu)成，中下部由2列細(xì)胞構(gòu)成；擬毛燈蘚葉緣分化邊由1～2列細(xì)胞構(gòu)成，圓葉毛燈蘚葉緣分化邊由2～3列細(xì)胞構(gòu)成；毛燈蘚葉緣分化邊由3～4列細(xì)胞構(gòu)成，屬于較寬的分化邊.

提燈蘚科植物主要生長在較潮濕的環(huán)境中，如在高山針葉林下的林地上，毛燈蘚屬也同樣廣泛分布在我國水分較充足的地區(qū)，全國有10種，其中新疆目前只有4種分布，這可能與新疆常年降水量較少、氣候較干旱的環(huán)境有關(guān).

新疆毛燈蘚屬從1995年Tan等發(fā)表的1種之外再沒有其他記錄，直至本次研究發(fā)現(xiàn)了毛燈蘚屬新疆新記錄種3個(gè)種，為新疆提燈蘚科植物及苔蘚植物的研究提供了新的研究資料.