姬國杰 胡煥煥 石曉衛(wèi) 盧龍斗

摘 要 通過對一道涉及分離定律、自由組合定律和連鎖互換定律三大遺傳學(xué)定律習(xí)題的綜合解析，對指導(dǎo)學(xué)生熟練運(yùn)用這些知識點(diǎn)，并深入了解遺傳學(xué)三大定律具有重要指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞 分離定律 自由組合定律 連鎖互換定律 表現(xiàn)型

中圖分類號：R394.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

一道關(guān)于哺乳動物體毛性狀遺傳的習(xí)題：哺乳動物體毛性狀有短毛（L）和長毛（l）、直毛（R）和卷毛（r）、黑毛（B）和白毛（b）。短毛對長毛、直毛對卷毛及黑毛對白毛分別為顯性，將表型為短毛、直毛、黑毛的純合體與長毛、卷毛、白毛個(gè)體雜交得到F1。F1再與長毛、卷毛、白毛個(gè)體測交，測交后代的表型及分離比如下：

短直黑7 ? ? 短卷白7 ? ? ?短直白1 ? ? ?短卷黑1

長直黑7 ? ?長卷白7 ? ? ? 長直白1 ? ? ?長卷黑1

請說明這三對基因在染色體上的分布情況，即是在一對同源染色體上，還是在幾對非同源染色體上？如果是分布在同一對染色體上，他們之間的重組值是多少？（ 這道習(xí)題出自經(jīng)典遺傳學(xué)教材Daniel L.H ， Elizabeth W.J ， Genetics： Principles and Analysis，后出現(xiàn)在某大學(xué)的考研試卷中。）[1]解析該習(xí)題的難度較大，每年選修遺傳學(xué)課程的學(xué)生幾乎沒有人能正確順利解析該習(xí)題，許多講授遺傳學(xué)課程的老師也對該習(xí)題頗感棘手。所以，在后來十幾年各個(gè)高校的考研遺傳學(xué)試卷中沒有再次出現(xiàn)過此類習(xí)題。那么，解析該習(xí)題的難度在什么地方呢？

解析該習(xí)題的難點(diǎn)首先在于這是一道涉及到遺傳的分離定律、自由組合定律、連鎖互換定律的綜合性、經(jīng)典性的習(xí)題，只有那些掌握了遺傳學(xué)三大定律基本知識點(diǎn)，并能夠熟練運(yùn)用這些知識點(diǎn)的學(xué)生或老師才能著手解析該習(xí)題。解析該習(xí)題的難點(diǎn)之二是題中給出的測交后代中八種表現(xiàn)型沒有傳統(tǒng)的分離比值。例如三個(gè)基因自由組合情況下：測交后代八種表現(xiàn)型的比例應(yīng)該為1：1：1：1：1：1：1：1，題中給出的比例卻為7：7：7：7：1：1：1：1。也沒有三個(gè)基因連鎖互換情況下測交后代八種表現(xiàn)型的有規(guī)律的分布比例，例如兩種親本類型較多、兩種交換類型較少、另兩種交換類型較少、兩種雙交換類型極少的分布比例，而是八種表現(xiàn)型只有兩種類型的比例，即7和1。由于以上原因，讓解題者分不清楚基因間到底是自由組合關(guān)系還是連鎖互換關(guān)系。那么，如何才能正確快速的解析該習(xí)題呢？

根據(jù)分離定律中一對等位基因時(shí)其測交后代的分離比為1：1的知識要點(diǎn)，分析測交后代中三對相對性狀各自的比例，題中測交結(jié)果是長與短為1：1、直與卷為1：1、黑與白為1：1，說明每對等位基因間的分離是正常的。

根據(jù)自由組合定律中基因間是自由組合關(guān)系，兩對等位基因時(shí)，測交后代四種表現(xiàn)型的比例是1：1：1：1;三對等位基因時(shí)，測交后代八種表現(xiàn)型的比例是1：1：1：1：1：1：1：1的知識要點(diǎn)，分析題中給出的八種表現(xiàn)型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出題中三個(gè)基因之間不是簡單的自由組合關(guān)系。

根據(jù)連鎖互換定律中三個(gè)基因間為連鎖互換關(guān)系時(shí)，測交后代中應(yīng)該是兩種親本類型較多、兩種單交換類型較少、另兩種單交換類型較少、雙交換類型極少的四種類型比例的知識要點(diǎn)，或者基因間距離相同時(shí)兩種親本類型較多、四種單交換類型較少且數(shù)目相等、雙交換類型極少的三種類型比例的知識要點(diǎn)，分析題中給出的八種表現(xiàn)型的比例7：7：7：7：1：1：1：1，可以看出題中的比例類型只有7和1兩種，顯然，三個(gè)基因之間也不是簡單的連鎖互換關(guān)系。

既然每對基因的分離都正常，三個(gè)基因之間既不是簡單的自由組合關(guān)系，也不是簡單的連鎖互換關(guān)系，那么，可以肯定三個(gè)基因之間有的是自由組合關(guān)系，有的是連鎖互換關(guān)系。那么，誰與誰是自由組合關(guān)系、誰與誰是連鎖互換關(guān)系呢？

分析的方法是把組合的性狀拆開兩兩進(jìn)行分析，短直=7+1、短卷=7+1、長直=7+1、長卷=7+1，測交后代中四種表現(xiàn)型比例為：8：8：8：8=1：1：1：1，說明基因L與R是自由組合關(guān)系。

短黑=7+1、短白=7+1、長黑=7+1、長白=7+1，測交后代中四種表現(xiàn)型比例為：8：8：8：8=1：1：1：1，說明基因L與B是自由組合關(guān)系。

直黑=7+7、卷白=7+7、直白=1+1、卷黑=1+1，測交后代中四種表現(xiàn)型比例為：14：14：2：2，不是1：1：1：1，說明基因R與B是連鎖互換關(guān)系。

既然基因R與B是連鎖互換關(guān)系，那么，它們之間的距離多遠(yuǎn)呢？根據(jù)連鎖互換定律中重組值的概念和計(jì)算方法的知識要點(diǎn)，根據(jù)習(xí)題中給出的數(shù)據(jù)，RB基因測交后代表現(xiàn)型的親本類型是直黑和卷白，重組類型是直白和卷黑。因此兩個(gè)基因間的重組值=[（1+1+1+1）/（7+7+7+7+1+1+1+1）]？00% =4/28？00%= 12.5%。

所以，該習(xí)題的標(biāo)準(zhǔn)答案是B和R基因位于一對同源染色體上，L基因位于另一對同源染色體上。B和R基因間的重組值為12.5%。

基金項(xiàng)目：新鄉(xiāng)醫(yī)學(xué)院三全學(xué)院教改項(xiàng)目（201722，201916）;新鄉(xiāng)醫(yī)學(xué)院三全學(xué)院骨干教師培育項(xiàng)目（SQ2019GGJS06）。

參考文獻(xiàn)

[1] 張桂芬.一九七八年日本高考生物試題中遺傳學(xué)部分介紹[J].遺傳，1979（06）：41-44.