劉光楊 周煒 白竹誼 郭奐 呂存紅 金奇江 王彥杰 徐迎春

摘要：對(duì)湘湖流霞、丹陽(yáng)點(diǎn)絳、湘湖煙雨、小娃娃、小櫻桃、小繡球、越城晚霞、月光、曙色、粉月、星月朦朧、大師、鼓浪小紅13、紅燈籠、童樂(lè)、童趣等16個(gè)小型荷花品種進(jìn)行0%、22%、58%、70%的遮陰處理，通過(guò)研究不同遮陰處理對(duì)荷花生長(zhǎng)和生理特性的影響，以期選出耐陰性強(qiáng)的品種。結(jié)果表明，不同品種的荷花在遮陰情況下都可以通過(guò)改變外在結(jié)構(gòu)和內(nèi)部物質(zhì)含量的方法來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。在弱光環(huán)境下，荷花的立葉高度、葉片數(shù)、葉面積、葉綠素含量等都有所提高，可溶性糖含量有所降低。通過(guò)運(yùn)用主成分分析法等數(shù)學(xué)方法對(duì)荷花的耐陰性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，最終篩選出湘湖煙雨、湘湖流霞、曙色3個(gè)具有較強(qiáng)耐陰性的荷花品種。

關(guān)鍵詞：荷花;耐陰性;篩選;主成分分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.320.37 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）10-0186-08

收稿日期：2019-03-25

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（16）1024];南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生科研訓(xùn)練項(xiàng)目（編號(hào)：1814A09）;江蘇高校品牌專(zhuān)業(yè)建設(shè)工程（編號(hào)：PPZY2015B156）。

作者簡(jiǎn)介：劉光楊（1997—），男，山東泰安人，主要從事荷花睡蓮品種的篩選工作。E-mail：463344741@qq.com。

通信作者：徐迎春，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事荷花生理、分子生物學(xué)方面的研究。E-mail：xyc@njau.edu.cn。

荷花是我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，自古以來(lái)深受人們的喜愛(ài)。荷花是喜光植物[1]，在室內(nèi)種植時(shí)由于光照弱，其生長(zhǎng)較差，所以觀賞效果不佳，部分品種在室內(nèi)種植甚至?xí)劳觥Ｔ趯?shí)際應(yīng)用中，荷花的喜光生理特性制約著小型盆栽荷花的推廣。

近年來(lái)，一些小型的適合盆栽的荷花品種被選育出來(lái)[2]。為了將小型盆栽荷花推向市場(chǎng)，亟待選育出耐陰性好的荷花品種。為此，本研究以觀賞價(jià)值較高的16個(gè)小型荷花品種為試材，通過(guò)設(shè)置不同遮陰度處理，研究其對(duì)小型荷花生長(zhǎng)和生理特性的影響，以篩選出耐陰性較強(qiáng)的小型荷花品種，為小型荷花盆花生產(chǎn)及市場(chǎng)推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在浙江省杭州市蕭山區(qū)義橋鎮(zhèn)浙江省風(fēng)景園林學(xué)會(huì)水生植物偉達(dá)研究所苗木基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)共使用16個(gè)荷花品種，分別為湘湖流霞、丹陽(yáng)點(diǎn)絳、湘湖煙雨、小娃娃、小櫻桃、小繡球、越城晚霞、月光、曙色、粉月、星月朦朧、大師、鼓浪小紅13、紅燈籠、童樂(lè)、童趣，均由浙江偉達(dá)園林工程有限公司提供。

1.3 試驗(yàn)處理

本次試驗(yàn)于2018年4月至2018年7月在浙江偉達(dá)園林工程有限公司進(jìn)行。4月15日挑選植株健壯、大小一致、具明顯側(cè)芽和頂芽，且包括2個(gè)完整的節(jié)和節(jié)間的種藕移入口徑為380 mm的花盆中。待荷花長(zhǎng)出葉片后，于5月15日用不同遮光度的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)荷花進(jìn)行遮陰處理。遮陰度分別為0%（CK）、22%、58%、70%。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理、每個(gè)品種設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.4 指標(biāo)的測(cè)定方法

1.4.1 形態(tài)指標(biāo) 于2018年7月15日（開(kāi)花期）測(cè)量以下形態(tài)指標(biāo)：

（1）立葉高度（cm）：以種植盆底為起點(diǎn)，直接用卷尺測(cè)量，每盆測(cè)量3次;（2）葉面積（cm2）：以葉片的最大直徑（cm）為代表，直接用卷尺測(cè)量，每盆測(cè)量3次;（3）葉片數(shù)（張）：長(zhǎng)勢(shì)良好、完整葉片的數(shù)量;（4）冠幅（cm）：整株荷花葉幕區(qū)的最大直徑;（5）開(kāi)花數(shù)（朵）：自定植日至測(cè)量日的總開(kāi)花數(shù)。

1.4.2 生理指標(biāo) 于2018年7月15日取葉片，測(cè)定以下生理指標(biāo)：（1）葉綠素含量，采用分光光度計(jì)法[3]測(cè)量;（2）可溶性糖含量，采用蒽酮比色法[3]測(cè)定。

1.4.3 數(shù)據(jù)處理與分析 所有數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，利用軟件SPSS 20進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰度對(duì)荷花生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)立葉高度的影響 由表1可知，不同遮陰度處理下不同品種荷花的立葉高度整體上較CK都有所提高。在不同遮陰度下，丹陽(yáng)點(diǎn)絳、湘湖煙雨、曙色、星月朦朧、鼓浪小紅13、紅燈籠、月光等7個(gè)品種的立葉高度一直呈增加趨勢(shì)，其余品種的立葉高度都呈先增后減的趨勢(shì)，在遮陰度58%時(shí)達(dá)到最大值。這與尹慧等對(duì)于白三葉的研究結(jié)果[4]是一致的。不同品種的立葉高度之間存在著明顯差異，其中大師、曙色、小櫻桃在遮陰情況下的立葉高度變化較為明顯，在22%的遮陰度下，立葉高度較CK分別提升55.25%、50.88%、31.65%，說(shuō)明這些品種對(duì)于弱光環(huán)境較為敏感，可以迅速作出反應(yīng)，以抵抗不利環(huán)境的影響。在70%的遮陰度下，曙色立葉高度較CK提升 82.33%，湘湖煙雨次之，立葉高度提升80.38%，說(shuō)明這2個(gè)品種的耐陰性較好。

2.1.2 對(duì)葉面積的影響 由表2可知，小娃娃、曙色、星月朦朧、鼓浪小紅13等4個(gè)品種葉面積一直增加，其余品種的葉面積都呈先增后減的趨勢(shì)。在22%的遮陰度下，所有品種的葉面積均較CK有所提升，其中小櫻桃、大師、湘湖流霞變化較為明顯，分別較CK提高164.09%、115.48%、92.64%。說(shuō)明這3個(gè)品種對(duì)弱光較為敏感。在中等遮陰度下，所有品種的葉面積均較CK有所增長(zhǎng)，說(shuō)明荷花是具有一定耐陰性的[5-6]。其中湘湖煙雨、小娃娃、星月朦朧的提升幅度是較大的，說(shuō)明它們具有較好的耐陰性。

2.1.3 對(duì)葉片數(shù)的影響 由表3可知，隨著遮陰度的升高，小櫻桃、童趣、湘湖流霞、月光的葉片數(shù)一直呈下降趨勢(shì)， 說(shuō)明其通過(guò)增加葉片數(shù)來(lái)抵抗弱光環(huán)境的能力比較弱。除小櫻桃、童趣、湘湖流霞、月光外，其他品種的葉片數(shù)呈先增后降的趨勢(shì)。在22%遮陰度下，除小櫻桃外其他品種的葉片數(shù)都比CK多，其中曙色的增長(zhǎng)幅度最大，達(dá)到123.6%，與CK差異顯著，說(shuō)明其對(duì)于弱光環(huán)境最為敏感。小繡球在58%的遮陰度葉片數(shù)達(dá)到最大值，較CK提高了57.20%。有12個(gè)品種的葉片數(shù)均在22%遮陰度下達(dá)到最大值。通過(guò)該指標(biāo)評(píng)價(jià)結(jié)果看出，曙色和小繡球的耐陰性較好。

2.1.4 對(duì)冠幅的影響 由表4可知，除小娃娃、大師和月光外，其余品種隨著遮陰度的增加，冠幅都呈先增后降的趨勢(shì)。其中曙色在22%的遮陰度下冠幅較CK顯著提高了51.60%，對(duì)弱光環(huán)境較敏感。小娃娃在弱光環(huán)境下，其冠幅是一直增長(zhǎng)的，在70%的遮陰度時(shí)，其冠幅達(dá)到最大值，較CK顯著提高了54.59%。月光在22%的遮陰度下，其冠幅減小，但在遮陰度較高的情況下其冠幅有了較為明顯的增長(zhǎng)，在70%的遮陰度下，其冠幅較CK增長(zhǎng)了 20.40%。除湘湖流霞、丹陽(yáng)點(diǎn)絳、小娃娃、月光、曙色、粉月、大師等7個(gè)品種外，其余品種的冠幅在70%的遮陰度下都比CK小。

2.1.5 對(duì)開(kāi)花數(shù)的影響 由表5可知，在22%的遮陰條件下小娃娃已經(jīng)不開(kāi)花，其他品種開(kāi)花數(shù)與CK差異不大;在58%的遮陰度下，湘湖流霞、丹陽(yáng)點(diǎn)絳、越城晚霞、童趣均能開(kāi)5朵花，開(kāi)花情況最好;在70%的遮陰度下，丹陽(yáng)點(diǎn)絳、湘湖煙雨、越城晚霞等3個(gè)品種還可以開(kāi)花，說(shuō)明其在弱光條件下開(kāi)花的能力比較強(qiáng)，比較適合在弱光條件下作觀賞品種。

由以上不同荷花品種生長(zhǎng)、開(kāi)花的情況來(lái)看，在中等遮陰情況下，湘湖流霞、童趣、曙色、丹陽(yáng)點(diǎn)絳和越城晚霞的耐陰性比較強(qiáng)。

2.2 不同遮陰度下荷花的生理反應(yīng)

2.2.1 對(duì)葉綠素含量的影響 由表6可以看出，16個(gè)荷花品種的總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b含量隨著遮陰度的增加一直呈上升趨勢(shì)，這與前人對(duì)其他植物進(jìn)行的遮陰處理結(jié)果[5，7]一致。荷花可以通過(guò)提高葉綠素含量來(lái)應(yīng)對(duì)弱光環(huán)境對(duì)其造成的不良影響。其中童趣和湘湖煙雨2個(gè)品種在58%和70%遮陰度情況下，其總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b的含量與CK相比都呈顯著差異，說(shuō)明這2個(gè)品種葉綠素含量的變化較明顯，通過(guò)增加葉綠素含量的方式抵抗弱光逆境的能力較強(qiáng)。隨著遮陰度的增加，葉綠素a/b呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明荷花的葉片生成了更多的葉綠素b來(lái)吸收藍(lán)紫光以提高光合效率。

2.2.2 對(duì)可溶性糖含量的影響 根據(jù)表7，隨著遮陰度的增加，所選的16個(gè)品種中除丹陽(yáng)點(diǎn)絳、小櫻桃、童樂(lè)、粉月、小娃娃、越城晚霞外，其余10個(gè)品種的可溶性糖含量都呈逐漸下降的趨勢(shì)。丹陽(yáng)點(diǎn)絳和小櫻桃在22%遮陰度的條件下，可溶性糖含量與CK間差異顯著，分別下降35.32%和19.96%。在其余14個(gè)品種中月光和鼓浪小紅13的可溶性糖含量變化比較明顯，在58%的遮光度下，分別下降3139%和34.68%。除湘湖流霞外，其余品種在70%的遮陰度下，可溶性糖含量均與CK間具有顯著差異。植物進(jìn)行光合作用，主要是為了生產(chǎn)供植物生命活動(dòng)使用的有機(jī)物，在弱光條件下，植物合成糖類(lèi)的能力下降，因此通過(guò)可溶性糖的含量可以評(píng)價(jià)植物的光合能力。綜上，湘湖流霞的光合效率保持得最好，丹陽(yáng)點(diǎn)絳和小櫻桃較差。

2.3 耐陰性綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 各單項(xiàng)指標(biāo)的耐陰系數(shù)及相關(guān)性分析 植物的耐陰性是一種很重要的復(fù)合性狀，受多方面因素的影響。如果僅以單一指標(biāo)對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)，是不科學(xué)、不準(zhǔn)確、不全面的[8]。為了更科學(xué)地評(píng)價(jià)荷花的耐陰性，本研究通過(guò)數(shù)學(xué)方法對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，從而對(duì)荷花的耐陰性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在試驗(yàn)過(guò)程中所測(cè)得的數(shù)據(jù)均帶有量綱，為了保證綜合評(píng)價(jià)的科學(xué)性和可靠性，對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)量綱化處理。首先定義1個(gè)耐陰系數(shù)（β）：β=58%遮陰度下的指標(biāo)觀測(cè)值全光照下的指標(biāo)觀測(cè)值。

（1）

各項(xiàng)指標(biāo)的β值見(jiàn)表8，可見(jiàn)不同荷花品種同一指標(biāo)的β值有差異，同一種荷花品種不同指標(biāo)的β值也不相同。

運(yùn)用Pearson法對(duì)10項(xiàng)指標(biāo)的β值進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量之間存在顯著相關(guān)性，其余指標(biāo)之間差異較大，如果指標(biāo)之間存在著相關(guān)性，會(huì)造成信息重疊，影響結(jié)果的準(zhǔn)確性，所以要對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。

2.3.2 主成分分析 對(duì)16個(gè)品種的10個(gè)單項(xiàng)耐陰指標(biāo)的耐陰系數(shù)進(jìn)行主成分分析，由表9可知，前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了 80.202%，包含了絕大部分信息，因此可以用這4個(gè)主成分進(jìn)行耐陰性綜合評(píng)價(jià)。第1主成分主要由葉綠素總量、葉綠素a含量，葉綠素b含量構(gòu)成，攜帶了33.592%的信息;第2主成分主要由冠幅、花數(shù)、立葉高構(gòu)成，攜帶了19.301%的信息;第3主成分主要由葉片數(shù)、可溶性糖含量、葉面積構(gòu)成，攜帶了16.395%的信息;第4主成分主要由可溶性糖含量、冠幅構(gòu)成，攜帶了10.915%的信息。

2.3.3 綜合評(píng)價(jià)

2.3.3.1 主成分得分 主成分得分由主成分對(duì)于各指標(biāo)的載荷和各個(gè)指標(biāo)的耐陰系數(shù)按照公式（2）計(jì)算而來(lái)：

Zki=M1×β1+M2×β2+Mn×βn+…+M10×β10。

（2）

式中：Zki表示第k個(gè)品種第i個(gè)主成分得分k∈[1，16]，i∈[1，4];Mn表示在該主成分對(duì)于各個(gè)指標(biāo)的載荷，n∈[1，10];βn表示對(duì)應(yīng)指標(biāo)的β值。

2.3.3.2 各主成分比重 比重（Ti）表示每個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率（Pi）占4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率的比例，按照公式（3）計(jì)算：

Ti=Pi/∑Pi，i∈[1，4]。

（3）

2.3.3.3 隸屬函數(shù)值 各個(gè)主成分的各個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值[μ（Zki）]根據(jù)各主成分的得分按照公式（4）計(jì)算得到：

μ（Zki）=Zki-ZminZmax-Zmin。

（4）

式中：Zki的表示第k個(gè)品種第i個(gè)主成分的得分;Zmax表示第i個(gè)主成分的最大得分;Zmin表示第i個(gè)主成分的最小得分;其中i與n的取值范圍與公式（3）相同。

2.3.3.4 各品種耐陰能力的綜合評(píng)價(jià) 為了對(duì)各個(gè)品種的耐陰能力的大小作比較，定義1個(gè)D值來(lái)衡量耐陰能力的大小，并按公式（5）計(jì)算：

Dk=∑41Ti·μki。

（5）

式中：k與i的取值范圍與前文相同。

以上數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表10。根據(jù)D值的大小可以對(duì)各品種的耐陰能力進(jìn)行排序，順序?yàn)橄婧熡?湘湖流霞>曙色>小繡球>童趣>小櫻桃>月光>丹陽(yáng)點(diǎn)絳>小娃娃>粉月>大師>越城晚霞>星月朦朧>鼓浪小紅13>童樂(lè)>紅燈籠。與上述根據(jù)荷花形態(tài)指標(biāo)和開(kāi)花情況得到的結(jié)果基本一致。

3 討論與結(jié)論

前人研究發(fā)現(xiàn)，植物在弱光條件下生長(zhǎng)時(shí)，其外在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性都會(huì)發(fā)生一定程度的改變[6，9-11]。本研究發(fā)現(xiàn)，荷花在22%遮陰度處理下，其立葉高度、葉片數(shù)、葉面積、冠幅等與CK相比大體呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，說(shuō)明荷花可通過(guò)提高受光面積以接受更多光能的方法來(lái)提高光合速率，這與林晗婧等在羅勒上的研究結(jié)果[12]一致。在22%的遮陰度下，除小娃娃外，其他15個(gè)品種均正常開(kāi)花。當(dāng)遮陰度達(dá)到58%時(shí)，有8個(gè)品種已經(jīng)不能正常開(kāi)花，說(shuō)明此時(shí)植株的營(yíng)養(yǎng)情況已經(jīng)不能支持其生殖生長(zhǎng)的需要。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量可以作為衡量光合作用的指標(biāo)[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著遮陰度的提高，荷花的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量呈上升趨勢(shì)，但是葉綠素a/b呈下降趨勢(shì)，這說(shuō)明相對(duì)于葉綠素a，葉綠素b的增長(zhǎng)速度更快一些，可能由于其對(duì)藍(lán)紫光的吸收能力更強(qiáng)，在弱光條件下，植物冠層下部的紅光比例較低，所以葉綠素b更多可以使植物捕獲更多的光能，從而維持光合系統(tǒng)的正常運(yùn)行[14]。

植物通過(guò)光合作用合成有機(jī)物供其自身生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖使用，可溶性糖是植物光合作用的重要產(chǎn)物，植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的含量來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓[15]。弱光條件對(duì)于可溶性糖含量有著明顯的影響，所以其含量可以衡量植物的耐陰性[16]。本次試驗(yàn)中除丹陽(yáng)點(diǎn)絳、小櫻桃、童樂(lè)、粉月、小娃娃、越城晚霞外，其余10種品種的可溶性糖含量都呈一直降低的趨勢(shì)，說(shuō)明荷花可以通過(guò)降低還原糖含量的方法來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境， 這與王京偉等對(duì)于澤蘭的研究結(jié)果[9]是一致的。

植物的耐陰性受到多方面因素的影響，如果僅以某種單一的生長(zhǎng)或生理指標(biāo)對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)，是不全面、不準(zhǔn)確、不科學(xué)的，所以要進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在本研究中定義了“耐陰系數(shù)”來(lái)消除各個(gè)指標(biāo)之間的量綱差別，并通過(guò)主成分分析和隸屬函數(shù)法等對(duì)荷花的耐陰性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，克服了單一評(píng)價(jià)指標(biāo)片面、信息重疊的缺陷。

綜上所述，荷花雖是喜強(qiáng)光的花卉植物，但仍具有一定耐陰性，本研究所選16個(gè)品種中，湘湖煙雨、湘湖流霞、曙色的耐陰性較強(qiáng)，比較適合作為耐陰的荷花盆栽品種進(jìn)行推廣種植。

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