趙 昕, 常錦利, 周守標(biāo),,3, 王曉英, 王 智
(1安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000;2安徽師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,安徽 蕪湖 241003;3安徽省水土治理與修復(fù)實(shí)驗(yàn)室,安徽 蕪湖 241003;4環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042)
鷂落坪自然保護(hù)區(qū)被認(rèn)為是典型的山地落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)[1]。研究表明,該自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富、在其海拔較高的地區(qū)(約1000米以上)主要分布天然的山地落葉闊葉林。王志高等對(duì)該地區(qū)群落特征進(jìn)行過研究[2],但空間尺度較小,研究手段上缺少規(guī)范的、大型的綜合性觀測(cè)和研究平臺(tái)[3]。
植物群落特征的調(diào)查研究主要包括:(1)群落內(nèi)植物種類和生長(zhǎng)情況調(diào)查;(2)群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局;(3)群落的植物物種多樣性指數(shù)分析。其中,植物生長(zhǎng)情況的研究包括植物物種的數(shù)量、徑級(jí)、高度等,其目的是為了揭示群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的重要信息。物種多樣性是生物多樣性所有層次中最直接的體現(xiàn),它反映了群落組成結(jié)構(gòu)的重要特征,通常利用多樣性指數(shù)對(duì)其進(jìn)行直觀分析[4]。通過上述分析,可以推算出植物群落的演替階段。
本文依照CTFS(Center for Tropical Forest Science,CTFS)調(diào)查技術(shù)規(guī)范,在鷂落坪自然保護(hù)區(qū)建立的11.56hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)開展了包括植物群落特征等系列調(diào)查研究。利用野外實(shí)地調(diào)查和監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),分析樣地內(nèi)的所有樹種組成、生長(zhǎng)狀況和分布情況;使用GIS軟件定位樹木所處位置,繪制每種樹木位置散點(diǎn)圖,分析重要值前10位的樹種的空間分布特征,考察空間聚集結(jié)構(gòu)特征,揭示其空間分布規(guī)律。通過對(duì)鷂落坪自然保護(hù)區(qū)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)群落特征的分析,揭示大別山腹地山地落葉闊葉林群落演替及其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。
鷂落坪自然保護(hù)區(qū)位于大別山腹地主峰分水嶺的主段,安徽省岳西縣境內(nèi),其西部與湖北省英山縣交界[5],總面積約210km2,森林覆蓋率在90%以上,是目前大別山腹地次生植被保存完好和植物種類集中分布的代表性地區(qū)[6]。鷂落坪自然保護(hù)區(qū)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地選址位于安徽省岳西縣包家鄉(xiāng)仰天窩,處于自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)南部,人為因素的干擾小,是封閉條件下研究山地落葉闊葉林群落的理想之地。
參照CTFS技術(shù)標(biāo)準(zhǔn),在選地位置建設(shè)11.56hm2的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,位于30°57′46″11-30°57′47″81N,116°04′41.33-116°04′41.08E。在核心監(jiān)測(cè)區(qū)內(nèi)采用全站儀并結(jié)合實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)檢測(cè)監(jiān)控系統(tǒng)(Real-Time Kinematic,RTK)將樣地劃分為289個(gè)20m×20m的大樣方,以樣地東北角為原點(diǎn),東西方向?yàn)閄軸,南北方向?yàn)閅軸,對(duì)樣地內(nèi)的植物群落進(jìn)行調(diào)查。對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1cm樣的喬木個(gè)體掛金屬牌標(biāo)記[7],并記錄相對(duì)位置、種類、樹高、胸徑等。相對(duì)位置用坐標(biāo)數(shù)值表示,距離(m)為坐標(biāo)數(shù)值[8]。
AIDI=∑N/(∑A)
(1)
(2)
(3)
選取Shannon-Wiener指數(shù)(H’)、Simpson多樣性指數(shù)(DS)、Pielou均勻度指數(shù)(JP)三種指標(biāo)對(duì)監(jiān)測(cè)樣地物種多樣性進(jìn)行衡量[9]。其中(4)至(6)式中物種豐富度S為樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù),Pi為第i個(gè)物種的重要值。
(4)
(5)
JP=H′/lnS
(6)
調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,樣地內(nèi)胸徑大于1cm喬木和灌木個(gè)體數(shù)24910棵,包含35科57屬103種。5種以上的科4個(gè),共含35種,分別占樣地喬灌木總科數(shù)和總種數(shù)的11.4%和33.3%;3~5種之間的科11個(gè),含42種,分別占樣地種子植物總科數(shù)和總種數(shù)的31.4%和39.8%;3種以下的科20個(gè),含26種,分別占種子植物總科數(shù)和總種數(shù)的57.1%和25.2%。樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)科依次為薔薇科(Rosaceae)7屬16種、槭樹科(Aceraceae)1屬6種、冬青科(Aquifoliaceae)1屬6種、樟科(Lauraceae)1屬6種、杜鵑花科(Ericaceae)1屬5種、虎耳草科(Saxifragaceae)3屬5種、樺木科(Betulaceae)3屬5種、殼斗科(Fagaceae)3屬5種。這些科所包含的屬、種數(shù)占樣地喬木和灌木植物屬、種總數(shù)的35.0%和53.4%,在樣地喬木和灌木植物組成上占據(jù)重要地位。由表1可知,樣地內(nèi)重要值與個(gè)體數(shù)最高的均為茅栗,且相對(duì)頻度、相對(duì)多度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分別9.23%、12.98%和22.86%。主要優(yōu)勢(shì)種為茅栗(Castaneaseguinii)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、黃山松(Pinustaiwanensis)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)和白檀(Symplocospaniculata)。
表1 重要值前10位的樹種
分析結(jié)果表明,物種數(shù)在監(jiān)測(cè)面積為2000m2以下時(shí)物種數(shù)急劇增加,監(jiān)測(cè)面積在2000~8000m2時(shí)物種數(shù)的增加量下降,監(jiān)測(cè)面積大于8000m2時(shí)物種數(shù)的增加量逐步趨向于0。監(jiān)測(cè)面積為8000m2時(shí)物種數(shù)出現(xiàn)率為61.17%,監(jiān)測(cè)面積為44000m2時(shí)物種出現(xiàn)率為85.44%且物種數(shù)在面積為61200m2時(shí)達(dá)到最大值。
圖1 樣地喬灌木徑級(jí)分布Fig.1 The DBH class of woody plants in the plot
樣地喬木和灌木徑級(jí)結(jié)構(gòu),如圖1所示,整體呈現(xiàn)明顯的倒J型。所有個(gè)體的平均胸徑為8.04cm,其中最大胸徑為58cm槲櫟(Quercusaliena)。胸徑1~5cm的個(gè)體數(shù)為9082株,占總株數(shù)的36.46%;胸徑5~8cm的個(gè)體數(shù)為4630株,占總株數(shù)的18.59%;胸徑大于10cm的大徑木為6392株,占總數(shù)的25.66%;大于20cm為970株,占3.89%;大于30cm有93株,占0.37%。由圖2可知,在重要值前10位的植物中,白檀、鵝耳櫪、蠟瓣花(Corylopsissinensis)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花和映山紅(Rhododendronsimsii)小徑木數(shù)量明顯高于大徑木,燈臺(tái)樹(Bothrocaryumcontroversum)、黃山松、茅栗和小葉白辛樹(Pterostyraxcorymbosus)大徑木數(shù)量較多。
根據(jù)高度可將樣地內(nèi)的喬灌木分為兩個(gè)亞層。第Ⅰ亞層2~10m,平均高度約7m;第Ⅱ亞層10~20m,平均高度約15m。在第Ⅰ亞層中重要值前10位的主要有茅栗、白檀、燈臺(tái)樹、四照花、映山紅等;第Ⅱ亞層有茅栗、燈臺(tái)樹、小葉白辛樹、黃山松等。根據(jù)實(shí)地調(diào)查和數(shù)據(jù)的分析,得出樣地內(nèi)大部分區(qū)域的喬木和灌木層具有一定的分層現(xiàn)象,符合中亞熱帶向暖溫帶過渡的落葉闊葉林植被特征。
重要值前12種的平均聚集性強(qiáng)度指數(shù)約為0.239,其中小葉白辛樹、槲櫟、四照花的聚集性強(qiáng)度較大,映山紅、鵝耳櫪、蠟瓣花等植物在空間分布格局上顯得較為均勻。由圖3可知,12種樹木在散點(diǎn)圖上都呈現(xiàn)出集群分布,其中槲櫟和黃山松表現(xiàn)出明顯的集群分布,隨著調(diào)查范圍的擴(kuò)大聚集強(qiáng)度逐漸減低。
圖2 重要值前10位樹種的徑級(jí)分布
圖3 樣地內(nèi)重要值排名前12位的物種空間分布圖
數(shù)據(jù)分析表明,樣地內(nèi)樹種的Shannon-Wiener指數(shù)為3.65, Simpson(DS)指數(shù)為0.94,Pielou均勻度指數(shù)(JP)數(shù)值為0.72,樣地內(nèi)樹種的豐富度為103。上述數(shù)據(jù)顯示樣地群落樹種分布相對(duì)均勻,樹種多樣性較高。
鷂落坪自然保護(hù)區(qū)山地落葉闊葉林喬木和種類豐富,共計(jì)35科57屬103種,樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)科依次為薔薇科、槭樹科、冬青科、樟科、杜鵑花科、虎耳草科、樺木科和殼斗科。茅栗在樣地內(nèi)的重要值為15.02,與其它樹種比較占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì),重要值第2~10位的樹種依次為鵝耳櫪、黃山松、四照花、白檀、小葉白辛樹、水榆花楸、燈臺(tái)樹、蠟瓣花和映山紅,群落內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)珍稀瀕危樹種。樣地內(nèi)的所有樹木徑級(jí)結(jié)構(gòu)整體呈倒J型,說明群落更新狀態(tài)良好。喬木層在垂直結(jié)構(gòu)的第Ⅰ亞層的物種數(shù)遠(yuǎn)大于第Ⅱ亞層,表明第Ⅰ亞層的種間競(jìng)爭(zhēng)激烈、物種豐富度高。群落內(nèi)少數(shù)的優(yōu)勢(shì)種呈集群分布(黃山松、槲櫟),但多數(shù)的優(yōu)勢(shì)種的聚集強(qiáng)度都不同程度地表現(xiàn)出逐漸減弱的趨勢(shì),造成這種空間分布格局的原因可能是植物本身的生理學(xué)差異及植物與環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化結(jié)果[10]。從森林生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律上來講,優(yōu)勢(shì)種的空間聚集性強(qiáng)度與該生態(tài)系統(tǒng)的演替程度呈現(xiàn)正相關(guān)。隨著演替的進(jìn)行,生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的種間互惠與競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致各物種不斷地聚集在最適宜其生長(zhǎng)的范圍內(nèi),整個(gè)群落的物種聚集性強(qiáng)度不斷提高。從樣地樹種徑級(jí)結(jié)構(gòu)與垂直結(jié)構(gòu)特征看,大部分的樹種隨著年齡的增長(zhǎng)其聚集程度逐漸降低。這反映了密度制約因子通過對(duì)局部地區(qū)優(yōu)勢(shì)種多度的限制,為競(jìng)爭(zhēng)力較弱的物種提供生存的空間,促進(jìn)了群落內(nèi)的物種多樣性,表明群落的演替進(jìn)行到了中期階段[11]。