何云山　吳儀　譚周進

摘要? ? 乳糖是仔豬的主要能量來源，乳糖酶對乳糖的消化吸收起著至關(guān)重要的作用。乳糖酶缺乏導致乳糖不耐受，產(chǎn)生腸胃脹氣、腹痛甚至腹瀉等癥狀，嚴重影響著仔豬的成長。本文圍繞豬乳糖酶的來源、乳糖酶缺乏與腹瀉的關(guān)系以及乳糖酶缺乏的治療展開綜述，以期為仔豬的飼養(yǎng)提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 乳糖酶;乳糖不耐受;仔豬腹瀉

中圖分類號? ? S828.5;Q55? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）09-0208-01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）

Abstract? ? Lactose is the main energy source of piglets，lactase plays an important role in the digestion and absorption of lactose.Lactase deficiency leads to lactose intolerance，flatulence，abdominal pain and even diarrhea，which seriously affects the growth of piglets.In this paper，the source of lactase，the relationship between lactase deficiency and diarrhea，and the treatment of lactase deficiency in pigs were reviewed，so as to provide references? for piglets feeding.

Key words? ? lactase;lactose intolerance;piglet diarrhea

乳糖酶，又稱β-半乳糖苷酶，主要催化乳糖水解生成半乳糖和葡萄糖，同時乳糖酶還具有轉(zhuǎn)移糖苷鍵的作用[1]。乳糖酶廣泛分布于哺乳動物小腸微絨毛膜表面，若機體乳糖酶缺乏容易發(fā)生腸胃脹氣、腹痛甚至腹瀉等癥狀[2]。隨著人們生活水平的提高，對畜禽需求數(shù)量劇增，仔豬的數(shù)量也劇增。仔豬的各項生理功能虛弱，腹瀉發(fā)生率較高，其中乳糖酶缺乏是主要原因之一，嚴重影響了養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展。豬腸道內(nèi)微生態(tài)環(huán)境對豬養(yǎng)殖業(yè)有重要影響，其中乳糖酶與豬腸道微生態(tài)關(guān)系密切。筆者分析了豬乳糖酶的來源、乳糖酶缺乏可能帶來的危害以及如何治療乳糖酶缺乏等，旨在為仔豬的飼養(yǎng)提供參考。

1? ? 豬腸道乳糖酶的來源

1.1? ? 豬黏膜分泌

哺乳動物乳糖酶主要由腸道黏膜分泌，乳糖酶基因是乳糖酶分泌量的主要調(diào)控者，對乳糖酶的活性影響較大[3]。研究發(fā)現(xiàn)，豬的乳糖酶基因位于豬的15q13，其中-930 bp～

-785 bp序列屬于豬乳糖酶的增強子序列，能夠增強乳糖酶基因的表達[4]。杜海廷等[5]對杜洛克、荷包豬、大白豬、長白豬及民豬等豬種的乳糖酶基因的5′端非編碼區(qū)多態(tài)性進行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，豬乳糖酶基因5′端的非編碼區(qū)-630 bp和增強子區(qū)-797 bp等2處有G/A 2種等位基因，在-539 bp處有C/T 2種等位基因，在-442 bp處有C/A 2種等位基因。杜海廷等[6]研究還發(fā)現(xiàn)，CG型啟動子能顯著促進豬乳糖酶基因的表達，CA型啟動子不能促進乳糖酶基因的表達，說明豬乳糖酶的活性與乳糖酶基因啟動子及增強子有關(guān)。研究證實，豬的乳糖酶增強子和啟動子通過多態(tài)性位點組合，形成單倍型，促進乳糖酶基因的表達，其作用的大小順序為A型增強子>CA型啟動子>A/G型增強子>CG型啟動子>G型增強子+CA型啟動子[6]。

1.2? ? 腸道菌群

腸道微生物是乳糖酶的另一個重要來源，主要由細菌和真菌產(chǎn)生[7]。豬是單胃動物，研究表明，單胃動物消化道內(nèi)的腸道微生物主要由細菌、古生菌、真菌以及病毒等構(gòu)成[8]，包括鏈球菌屬、乳酸桿菌、雙歧桿菌、消化鏈球菌屬、梭菌屬、瘤胃球菌屬、大腸桿菌、擬桿菌屬、月型單胞菌屬、T酸弧菌屬、普氏菌屬等多種菌[9]。因此，豬腸道微生物在乳糖酶的產(chǎn)生中扮演著非常重要的角色。

1.3? ? 飼料

低體重出生和正常體重出生的仔豬在出生時的酶活性是沒有顯著差異的[10]。因此，飼料在乳糖酶的來源中亦扮演著非常重要的角色。有研究報道，桃、杏、蘋果和咖啡豆等植物中亦存在些許的乳糖酶，同時一些植物的根尖組織在特定的環(huán)境下能夠分泌乳糖酶，例如豌豆、苜蓿、高粱、玉米等植物[11]。

2? ? 乳糖酶與豬腹瀉的關(guān)系

乳糖的影響表現(xiàn)在促進鈣的吸收、調(diào)整腸道菌群、參與細胞活動等方面，對機體有重要的生理功能[12]，乳糖酶活性降低會增加腹瀉幾率。許多幼齡動物由于小腸黏膜缺乏乳糖酶，導致母乳中的乳糖在小腸無法被消化吸收，未消化的乳糖進入結(jié)腸后，被細菌發(fā)酵產(chǎn)生乳酸和其他有機酸等短鏈脂肪酸、二氧化碳和氫氣，導致腸胃脹氣、腹痛甚至腹瀉等乳糖不耐癥的癥狀，對哺乳動物有很大的影響，阻礙著養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

仔豬腹瀉是仔豬成長過程中的常發(fā)疾病，引起豬腹瀉的原因有很多[13]，仔豬腸道發(fā)育不成熟、消化系統(tǒng)不健全以及胰腺細胞和胃壁細胞分泌能力不足是重要原因;另外，仔豬的腸道微生態(tài)未成型、不穩(wěn)定，抵抗外界微生物感染的有益菌數(shù)量還比較少，也是腹瀉的主要因素;仔豬免疫系統(tǒng)不完善，合成抗體的能力低，也容易造成仔豬腹瀉?？傊?，仔豬的抵抗能力不足以應(yīng)變外部環(huán)境變化，如食物或溫度、濕度的變化，極其容易引起仔豬消化不良，導致腹瀉發(fā)生，在仔豬斷奶后尤為嚴重[14]。仔豬腹瀉容易導致腸道消化酶活性急劇下降，尤其對乳糖酶、蔗糖酶等雙糖酶的影響大[15]，乳糖酶等的活性下降容易進一步降低仔豬的消化能力，造成惡性循環(huán)。

3? ? 乳糖酶所致腹瀉的治療

3.1? ? 飼料添加劑增強乳糖酶活性

20世紀80年代對酶在飼料中的作用進行了一系列研究，在飼料中添加酶可提高飼料的有效利用率[12]。臨床上已證明，在常規(guī)治療的基礎(chǔ)上加用乳糖酶治療嬰幼兒腹瀉病繼發(fā)乳糖不耐受患兒，可顯著提高患兒的治療效果，縮短住院時間和止瀉時間[13]。在飼料中添加乳糖酶可以有效地將腸道中未消化的乳糖進行降解，緩解因乳糖不耐受而引起的腹瀉。

微生物飼料添加劑是應(yīng)用于畜牧業(yè)生產(chǎn)上的制劑，能對畜禽機體產(chǎn)生有益作用，具有促進動物腸道健康、改善畜禽產(chǎn)品品質(zhì)、改善環(huán)境、緩解不良應(yīng)激反應(yīng)、增強動物體質(zhì)、調(diào)節(jié)機體脂肪代謝等功效[14]。近年來，微生物飼料添加劑在全國畜牧養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用推廣發(fā)展迅速，取得了良好的經(jīng)濟效益、社會效益和生態(tài)效益，已成為飼料添加劑和微生物菌劑中最具發(fā)展?jié)摿Φ姆较蛑弧?/p>

此外，通過使用抗生素和天然提取物作為飼料添加劑可影響仔豬腸道各類酶的活性，其中磷霉素（FOS）和環(huán)磷酰胺（CSE）單獨或聯(lián)合治療均可降低大腸桿菌、乳酸細菌（E∶L）比值，提高丁酸鹽產(chǎn)量，增加雙糖酶（乳糖酶、蔗糖酶和麥芽糖酶）活性，尤其是麥芽糖酶。經(jīng)FOS處理的動物空腸和回腸的蔗糖酶和乳糖酶活性也有增加[15]。通過以上各方面均可增加乳糖酶活性。

3.2? ? 基因選擇優(yōu)化乳糖酶活性

小腸中消化乳汁乳糖酶的LCT缺乏是導致仔豬腹瀉的重要原因。蘇玉虹等[16]研究發(fā)現(xiàn)，從豬腸道乳糖酶基因（LCT）方面入手可有效治療仔豬營養(yǎng)性腹瀉，故提出通過分子標記輔助選擇（MAS），在豬的雜交育種中淘汰SNP G-797A的GG基因型、SNP G-308C和SNP A-301G的GAGA基因型，從而減少腹瀉，降低死亡率。同時一篇研究仔豬腸道細胞增殖與營養(yǎng)物質(zhì)消化率等關(guān)系的文章指出，采用化學分析方法測定CP和GE的表觀總消化道消化率（ATTD），Ki-67陽性細胞群與乳糖酶活性成顯著正相關(guān)，通過調(diào)控仔豬上皮細胞的增殖，間接調(diào)控乳糖酶活性，從而改善仔豬的腸道形態(tài)和功能[17]。

4? ? 展望

酶制劑是應(yīng)用物理或化學方法將生物體內(nèi)產(chǎn)生的酶提取出來制成的產(chǎn)品，外源酶制劑能夠幫助和促進動物消化吸收，有利于降低飼料成本。進行乳糖酶制劑應(yīng)用于仔豬飼料的研究，將有利于應(yīng)用乳糖酶制劑降低仔豬的腹瀉率、提高豬的生產(chǎn)率。研究表明，一些中草藥添加劑會對腸道酶活性產(chǎn)生影響。中草藥是一個巨大的寶庫，將此寶庫開發(fā)應(yīng)用于仔豬的飼養(yǎng)，有利于促進養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

5? ? 參考文獻

[1] HUSAIN Q.Beta galactosidases and their potential applications：a review[J].Critical Reviews in Biotechnology，2010，30（1）：41-62.

[2] 焦強，劉智勇，郭毅.乳糖酶制劑的研究進展[J].河南預防醫(yī)學雜志，2019，30（4）：275-278.

[3] SUN J，LIN J，PARASHETTE K，et al.Association of lymphocytic colitis and lactase deficiency in pediatric population[J].Pathology-Research and Practice，2015，211（2）：138-144.

[4] THOMSEN P D，JOHANSSON M，TROELSEN J T，et al.The lactase phlorizin-hydrolase（LCT）gene maps to pig chromosome 15q13[J].Animal Genetics，1995，26（1）：49-52.

[5] 杜海廷，趙薇，巴彩鳳，等.豬乳糖酶基因5′非編碼區(qū)多態(tài)性分析[J].畜牧與獸醫(yī)，2013，45（8）：45-49.

[6] 杜海廷，田玉民，蘇玉虹，等.豬乳糖酶基因啟動子及增強子的活性研究[J].畜牧與獸醫(yī)，2014，46（3）：26-30.

[7] 張慧茹，孟素香，曹健，等.絞股藍內(nèi)生真菌抗大腸桿菌抗菌機制的研究[J].微生物學通報，2015，42（1）：157-162.

[8] 楊利娜，邊高瑞，朱偉云.單胃動物腸道微生物菌群與腸道免疫功能的相互作用[J].微生物學報，2014，54（5）：480-486.

[9] 楊偉平.藏豬腸道細菌群落組成與纖維素分解菌的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2015.

[10] HUYGELEN V，VOS M D，PRIMS S，et al.Birth weight has no influence on the morphology，digestive capacity and motility of the small intestine in suckling pigs[J].Livest Sci，2015，182：129-136.

[11] GARC？魱A ANGULO V A，BONOMI H R，POSADAS D M，et al.Identifi-cation and characterization of RibN，a novel family of riboflavin transp-orters from Rhizobium leguminosarum and other proteobacteria[J].Jour-nal of Bacteriology，2013，195（20）：4611-4619.

[12] HE L，LIU Y，GUO Y，et al.Diversity of intestinal bacterial lactase gene in antibiotics-induced diarrhea mice treated with Chinese herbs compo-und Qi Wei Bai Zhu San[J].Biotech，2018，8（1）：4.

[13] 顏躍偉.豬腹瀉原因與防治措施分析[J].農(nóng)家參謀，2018（23）：114.

[14] 劉熙文.復合益生菌制劑在育肥豬中的應(yīng)用效果[J].當代畜牧，2017（32）：63-64.

[15] MART？魱NEZ G，DI？魪GUEZ S N，F(xiàn)ERN？魣NDEZ PAGGI M B，et al.Effect of fosfomycin，Cynara scolymus extract，deoxynivalenol and their combi-nations on intestinal health of weaned piglets[J].Animal Nutrition Journ-al，2019，5（4）：386-395.

[16] 蘇玉虹，田玉民，杜海廷，等.仔豬乳糖消化性狀的 LCT 基因多態(tài)性檢測方法及其應(yīng)用：中國，CN103361440A[P].2013-10-23.

[17] WANG L X，YAN S L，LI J Z，et al.Rapid communication：the relation-ship of enterocyte proliferation with intestinal morphology and nutrient digestibility in weaning piglets[J].J Anim Sci，2018，97（1）：353-358.