韓多紅，周德峰，孟好軍

( 1.河西學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省河西走廊特色資源利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 張掖 734000；3.甘州區(qū)石崗墩天然植被管護(hù)站，甘肅 張掖 734000；4.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

張掖市位于甘肅河西走廊中部，梨樹(shù)是當(dāng)?shù)刂饕耘喙麡?shù)種類，栽培歷史悠久，主要分布在灌區(qū)和城郊地區(qū)[1]。栽培品種主要是‘蘋果’梨、‘早酥’梨、‘軟兒’梨等。目前，關(guān)于對(duì)‘早酥’和‘紅早酥’的研究主要集中在栽培技術(shù)[2-3]、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分[4-5]、病蟲(chóng)害防治[6-7]等方面，但對(duì)不同樹(shù)齡‘早酥’和‘紅早酥’光合特性的相關(guān)性研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究從植物生長(zhǎng)的年周期來(lái)闡述不同樹(shù)齡‘早酥’和‘紅早酥’光合特性的變化規(guī)律及光合作用與樹(shù)齡的相關(guān)性，為2個(gè)梨品種在干旱荒漠區(qū)的栽培管理和生長(zhǎng)研究提供參考和依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于河西走廊中段，為典型的干旱荒漠區(qū)，東經(jīng)100°6′～100°52′，北緯38°32′～39°24′。氣候?qū)倜黠@的大陸性荒漠氣候，降雨量為129 mm，年平均蒸發(fā)量2 047 mm；多年平均氣溫為7 ℃，太陽(yáng)年輻射總量為147.99 kcal/cm3，年平均日照時(shí)數(shù)3 255.4 h，屬北方長(zhǎng)日照地區(qū)；歷年最高氣溫37.4 ℃，最低氣溫-28 ℃；≥0℃積溫3 388 ℃，≥10 ℃積溫2 896.6 ℃，無(wú)霜期150 d，晝夜溫差大；災(zāi)害性天氣有大風(fēng)、沙塵暴、干熱風(fēng)、干旱、晚霜凍等。土壤類型為沙壤土，透氣性好，保水保肥能力差。

1.2 試驗(yàn)材料

在張掖市甘州區(qū)優(yōu)質(zhì)梨果示范園內(nèi)選取人工種植、樹(shù)齡分別為3～7年的梨樹(shù)，供試材料為‘早酥’及其紅色芽變‘紅早酥’，采用常規(guī)栽培技術(shù)管理，管理?xiàng)l件相同，各樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)良好。

1.3 試驗(yàn)方法

于2019年7月，在果園隨機(jī)選擇2個(gè)品種不同樹(shù)齡的梨樹(shù)，每個(gè)處理3株。采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定葉綠素SPAD值，LI-6400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定各項(xiàng)光合指標(biāo)。選擇晴天無(wú)云、太陽(yáng)輻射強(qiáng)的天氣條件測(cè)定，時(shí)間段為上午9:00-11:00，氣溫28～30℃，空氣相對(duì)濕度20%左右。每個(gè)試驗(yàn)樹(shù)種測(cè)試6個(gè)樣葉，每個(gè)樣葉記錄數(shù)據(jù)6次，結(jié)果取平均值。光合生理指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)、飽和水汽壓差(VPD)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20. 0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、LSD法進(jìn)行多重比較(P<0.05)、Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析，Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素及光合參數(shù)測(cè)定

2.1.1 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’葉綠素含量的變化

由圖1可以看出，在7年的樹(shù)齡時(shí)，‘紅早酥’和‘早酥’的葉綠素含量較3年樹(shù)齡出現(xiàn)升高，升幅分別為23.38%和39.74%；‘紅早酥’的葉綠素值在3～4年樹(shù)齡間、5～7年的樹(shù)齡間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的葉綠素值在3～5年樹(shù)齡間有顯著性差異(P<0.05)，但6～7年樹(shù)齡間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.1.2 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’光合速率(Pn)的變化

由圖2可以看出，在3～7年的樹(shù)齡增長(zhǎng)時(shí)，‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)均隨之增大，但‘早酥’的增幅較大，為136.57%；在7年樹(shù)齡時(shí)，‘紅早酥’和‘早酥’的Pn基本相同，均在19.7 μmol·m-1·s-1左右。‘紅早酥’的7年與3年樹(shù)齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但與4～6年樹(shù)齡間無(wú)顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的6、7年樹(shù)齡與4、5年樹(shù)齡和3年樹(shù)齡間均有顯著性差異(P<0.05)。

2.1.3 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’蒸騰速率(Tr)的變化

由圖3可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的蒸騰速率(Tr)均隨著樹(shù)齡的增大而不斷降低，但‘紅早酥’的降幅較大，為71.60%?！t早酥’在3～5年的樹(shù)齡間，其Tr值無(wú)顯著性差異(P>0.05)；‘早酥’的7年與3年樹(shù)齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但與4、5、6年樹(shù)齡間無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.1.4 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

由圖4可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著樹(shù)齡的增大出現(xiàn)了“先降低，后升高”的趨勢(shì)，在5年樹(shù)齡時(shí)降至最小。其中，3、6和7年樹(shù)齡的‘紅早酥’和‘早酥’的Gs值差異較小。5年樹(shù)齡的‘紅早酥’與3、4年樹(shù)齡間存在顯著性差異(P<0.05)，但5年樹(shù)齡的‘早酥’只與3年樹(shù)齡間存在顯著性差異(P<0.05)。

2.1.5 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’胞間CO2濃度(Ci)的變化

由圖5可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的胞間CO2濃度(Ci)在7年樹(shù)齡時(shí)明顯高于其它樹(shù)齡。在3～7年樹(shù)齡時(shí)，‘紅早酥’的Ci值均高于‘早酥’；3、4和6年樹(shù)齡的‘紅早酥’Ci值相差不大，且之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)?！缢帧?～7年樹(shù)齡時(shí)，其Ci值出現(xiàn)了明顯的升高。

2.1.6 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’水分利用效率(WUE)的變化

由圖6可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的水分利用效率(WUE)總體都隨著樹(shù)齡的增加而不斷上升，但‘早酥’的上升幅度大于‘紅早酥’。‘紅早酥’和‘早酥’在3、4年樹(shù)齡間的水分利用效率(WUE)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但7年樹(shù)齡與3～6年間均存在顯著性差異(P<0.05)。

2.1.7 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’飽和水汽壓差(VPD)的變化

由圖7可以看出，‘紅早酥’和‘早酥’的飽和水汽壓差(VPD)在7年樹(shù)齡時(shí)最大，但‘早酥’值高于‘紅早酥’?！t早酥’在3～6年樹(shù)齡間，飽和水汽壓差(VPD)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，‘早酥’在4～6年樹(shù)齡間，飽和水汽壓差(VPD)無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但7年樹(shù)齡的‘紅早酥’和‘早酥’與3～6年樹(shù)齡間均存在顯著性差異(P<0.05)。

2.2 光合參數(shù)與樹(shù)齡的相關(guān)性分析

采用Pearson分析法對(duì)2個(gè)品種的各光合參數(shù)指標(biāo)與樹(shù)齡間的相關(guān)性進(jìn)行了分析(表1)。從表1可看出，‘紅早酥’的樹(shù)齡與葉綠素、Pn間呈顯著的正相關(guān)(P<0.05)，與WUE間存在極顯著的正相關(guān)(P<0.01)、與Tr間存在極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，但與Gs、Ci和VPD間呈不顯著的相關(guān)?！缢帧臉?shù)齡與葉綠素和WUE間存在顯著的正相關(guān)(P<0.05)，與Pn間呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)，與Tr間存在極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，但與Gs間呈負(fù)相關(guān)，與Ci和VPD間呈正相關(guān)。

表1 不同樹(shù)齡‘紅早酥’和‘早酥’的光合參數(shù)與樹(shù)齡間的相關(guān)性分析

注：“*”表示在 0.05 水平(雙側(cè))上差異顯著，“**”表示在 0.01 水平(雙側(cè))上差異極顯著。

3 討論

凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)是反映植物光合能力的主要指標(biāo)[8]。Gs是葉片與環(huán)境進(jìn)行氣體交換的關(guān)鍵限制因子，Pn和Tr受到氣孔的調(diào)控，Gs與Pn和Tr一般呈正相關(guān)[9]。WUE以Pn和Tr的比值來(lái)表示，可以綜合反映植物葉片光合作用過(guò)程中對(duì)水分的利用，是干旱地區(qū)評(píng)價(jià)和選擇植物種類和栽培模式的一項(xiàng)重要指標(biāo)[10]。一般WUE越大表明植物種類或栽培模式的水分利用效率越高，節(jié)水能力越強(qiáng)[11]。

本研究結(jié)果表明，‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、飽和水汽壓差(VPD)均隨著樹(shù)齡的增加而增加，顯示出這2個(gè)‘早酥’品種的光能利用能力與栽植年限密切相關(guān)。7年樹(shù)齡的‘紅早酥’和‘早酥’的凈光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)最高，反映了其葉片具有較強(qiáng)的光合羧化能力，能夠充分利用強(qiáng)光和弱光進(jìn)行光合作用，可能是由于其樹(shù)齡的增加致使自身生理適應(yīng)環(huán)境能力的增強(qiáng)及對(duì)光合產(chǎn)物的吸收及運(yùn)輸?shù)雀钴S所致。蒸騰速率的高低在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)環(huán)境的能力[12]。本研究中，‘紅早酥’和‘早酥’的蒸騰速率(Tr)均隨著樹(shù)齡的增大而不斷降低，其中3年樹(shù)齡具有較強(qiáng)的蒸騰作用，可能是由于其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力較差及冠層小、葉片數(shù)量少的原因。胞間CO2濃度(Ci)是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過(guò)程中所受各種驅(qū)動(dòng)力、阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用的最終平衡結(jié)果[13]。本研究表明，3～4年樹(shù)齡的‘紅早酥’和‘早酥’具有較低的凈光合速率(Pn)、較高的氣孔導(dǎo)度(Gs)和較高的胞間CO2濃度(Ci)，這說(shuō)明葉片的光合羧化能力較弱，其光合能力的降低可能受非氣孔因素的影響[14]。

相關(guān)性分析表明:‘紅早酥’和‘早酥’的葉綠素、Pn、WUE、Ci和VPD均與樹(shù)齡呈正相關(guān)，Gs與樹(shù)齡呈負(fù)相關(guān)，Tr與樹(shù)齡間存在極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)。表明2個(gè)梨品種的光合作用與樹(shù)齡間存在密切的相關(guān)性，果樹(shù)樹(shù)齡的增大會(huì)導(dǎo)致光合作用發(fā)生變化。

綜上所述，隨著栽植年限的增加，中年樹(shù)齡的‘紅早酥’和‘早酥’ 較幼年樹(shù)齡的光能利用能力更強(qiáng)，水分利用效率更高，更具抗旱性。對(duì)2個(gè)品種的“早酥”光合性能的綜合比較表明，“早酥”的光合性能要優(yōu)于“紅早酥”，更適宜在本地區(qū)推廣種植。