徐彥紅 李斌 席溢 許鐘丹 左意才

摘要：對(duì)不同供磷水平下多花黑麥草（Lolium multiflorum）生長(zhǎng)初期生長(zhǎng)特性的變化進(jìn)行分析，篩選耐磷指標(biāo)，為多花黑麥草耐磷機(jī)制的研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。利用主成分分析和模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)分析6個(gè)不同供磷水平（0、2.5、5.0、10.0、25.0、50.0 mg/kg）對(duì)多花黑麥草生長(zhǎng)特性的影響并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià);用株高、葉寬、葉綠素a含量等8個(gè)指標(biāo)的耐磷系數(shù)和綜合評(píng)價(jià)值（D）進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明，隨著磷水平的增加，株高、葉寬、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、脯氨酸含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，丙二醛含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì);多花黑麥草最適生長(zhǎng)的磷水平為10.0 mg/kg;與耐磷性最相關(guān)的指標(biāo)為超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、株高、葉綠素a含量。

關(guān)鍵詞：多花黑麥草;磷脅迫;主成分分析;隸屬函數(shù);灰色關(guān)聯(lián)分析

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78;S543+.601? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）10-0176-05

多花黑麥草（Lolium multiflorum）為一年生（越年生）禾本科牧草，具有產(chǎn)量高、品質(zhì)高、適于飼喂等優(yōu)點(diǎn)。大力發(fā)展多花黑麥草種植，能有效緩解人畜爭(zhēng)糧問(wèn)題，促進(jìn)節(jié)糧型畜牧業(yè)發(fā)展，并能發(fā)揮其生態(tài)功能。磷是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也是土壤中普遍缺乏的元素?？λ固氐貐^(qū)土壤瘠薄，保水保肥能力差，且貴州省氣候溫暖，雨量充沛[1]，是極易造成營(yíng)養(yǎng)元素淋溶流失的地區(qū)之一。因此，探討磷素對(duì)多花黑麥草生長(zhǎng)特性的影響，確定其適宜種植的磷水平、篩選其耐磷指標(biāo)對(duì)指導(dǎo)多花黑麥草生產(chǎn)種植和研究多花黑麥草耐磷機(jī)制有重要意義。

植物各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的響應(yīng)差異較大，僅用單項(xiàng)指標(biāo)來(lái)反映植物對(duì)某一營(yíng)養(yǎng)元素的響應(yīng)效果局限性較大。因此，探討元素對(duì)植物的處理效果，應(yīng)用盡可能多的指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)定，從而可以減少單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)處理效果評(píng)價(jià)所造成的片面性。此外，目前關(guān)于植物耐磷指標(biāo)篩選的研究較少[2]，多集中于抗旱、耐鹽等指標(biāo)的篩選[3-7]，關(guān)于多花黑麥草耐磷指標(biāo)篩選的研究也較少。因此，設(shè)置不同的供磷水平，研究其對(duì)多花黑麥草形態(tài)和生理指標(biāo)的影響，利用主成分分析和模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，旨在確定多花黑麥草適合生長(zhǎng)的磷水平，為多花黑麥草的種植提供理論依據(jù);用灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)株高、葉寬、葉綠素a含量等8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行排序，旨在為耐磷指標(biāo)的篩選提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年3月開(kāi)始，在貴州大學(xué)南校區(qū)校內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以多花黑麥草安格斯1號(hào)為材料，采用砂培法進(jìn)行種植。

石英砂用水浸泡，除去黏土和有機(jī)質(zhì)，至洗滌的水呈無(wú)色透明為止;再用3%鹽酸浸泡7 d;然后用霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液浸泡，每天2次，至pH值穩(wěn)定為止。將處理好的石英砂裝入直徑29.5 cm、深21.5 cm的花盆中，每盆裝9.0 kg。

挑選均勻飽滿(mǎn)的黑麥草種子，將其置于2% H2O2溶液中浸泡10 min進(jìn)行消毒，再用蒸餾水沖洗6遍，晾干備用，將處理后的種子置床培養(yǎng)。待種子發(fā)芽，苗長(zhǎng)7 cm以上時(shí)，選擇高度近似、生長(zhǎng)情況相近的幼苗移栽花盆中，移栽深度為 2 cm。為確保植株有足夠的養(yǎng)分，每周定期為植株澆灌霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液。

共設(shè)置6個(gè)磷水平（0、2.5、5.0、10.0、25.0、50.0 mg/kg），分別用CK、P2.5、P5.0、P10.0、P25.0、P50.0表示，磷源為NaH2PO4，試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)溶解在水中，施入石英砂中。每個(gè)磷水平有3盆重復(fù)，每盆定苗3株黑麥草。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

從3月31號(hào)開(kāi)始，每周測(cè)量1次株高和最寬葉寬，直到4月底結(jié)束。收割多花黑麥草，測(cè)定其他生理指標(biāo)。

光合色素的測(cè)定參照高俊鳳的方法[8];丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法;脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法[9];超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)所得數(shù)據(jù)，求各指標(biāo)的相對(duì)值，具體見(jiàn)公式（1）。加權(quán)隸屬函數(shù)相關(guān)公式見(jiàn)式（2）～式（5）。

各指標(biāo)相對(duì)值（X）=磷處理各指標(biāo)測(cè)定值對(duì)照各指標(biāo)測(cè)定值;

利用Excel 13.0軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖像，SPSS 19.0軟件分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草形態(tài)的影響

株高和葉寬是反映禾本科植物生物性狀的重要指標(biāo)。由表1可知，在3月31日、4月21日和4月28日時(shí)，各磷水平處理對(duì)株高的影響沒(méi)有顯著性差異;隨著磷水平的增加，株高整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì);在4月21日時(shí)，磷水平為5、10 mg/kg時(shí)，株高相對(duì)較高;同一磷水平處理，生長(zhǎng)后期株高顯著高于生長(zhǎng)前期（P<0.05），如P50.0處理在4月28日、4月21日所測(cè)株高顯著高于4月14日、4月7日和3月31日。

由表2可知，不同磷水平處理在同一時(shí)間和同一磷水平處理在不同時(shí)間對(duì)葉寬的影響差異都顯著。總體來(lái)說(shuō)，磷水平5、10 mg/kg對(duì)葉寬的促進(jìn)作用最顯著。

2.2 不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草生理特性的影響

從圖1可知，磷水平為2.5 mg/kg，葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量均為最高，顯著高于對(duì)照及其他處理，與其他處理間存在顯著性差異（P<0.05）;隨著磷水平的增加，葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量整體呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。

從圖2可知，磷水平為50.0 mg/kg時(shí)，丙二醛含量與對(duì)照組相比沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），但顯著高于其他處理。

由圖3可知，磷水平為5.0 mg/kg時(shí)，脯氨酸含量最高，與磷水平為10.0 mg/kg時(shí)相比沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），但均高于其他處理。在磷水平為<5.0 mg/kg時(shí)，脯氨酸含量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。

從圖4可知，磷水平為25.0 mg/kg時(shí)，超氧化物歧化酶活性最大，顯著大于磷水平為2.5、50.0 mg/kg時(shí)的活性（P<0.05）。當(dāng)磷水平為5.0～25.0 mg/kg時(shí)，隨著磷水平的增加，超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)。

2.3 不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草生長(zhǎng)特性的綜合評(píng)價(jià)

不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草8個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)（株高、葉寬、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類(lèi)胡蘿卜素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性，其相對(duì)值分別用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8表示）的影響存在不一致性（表3），僅利用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草的影響存在片面性。因此，通過(guò)對(duì)所有評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分析，篩選出最合適的綜合指標(biāo)是十分必要的。對(duì)8個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，有些評(píng)價(jià)指標(biāo)間相關(guān)性顯著或極顯著（表4），如X5與X3之間相關(guān)性極顯著（r=0.978，P<0.01），可認(rèn)為X5與X3的耐磷性共同信息量為97.8%，且其余具有相關(guān)性的評(píng)價(jià)指標(biāo)間也存在信息重疊現(xiàn)象。因此，篩選出既能有效代表所有單項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)，又彼此獨(dú)立且沒(méi)有信息重疊的綜合指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)多花黑麥草對(duì)磷的脅迫響應(yīng)是十分必要的。

對(duì)8個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表5所示。根據(jù)特征值大于1及累積貢獻(xiàn)率大于85%的原則，選取前2個(gè)主成分作為綜合指標(biāo)，可有效反映8個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)87.332%的信息。在第1主成分（PC1）中，X1、X2、X3、X5、X7、X8指標(biāo)的構(gòu)成載荷較大;在第2主成分（PC2）中，X4、X6指標(biāo)的構(gòu)成載荷較大?？梢?jiàn)上述鑒定指標(biāo)與多花黑麥草的耐磷性存在一定關(guān)系。利用2個(gè)綜合指標(biāo)的特征向量建立綜合指標(biāo)與原單項(xiàng)指標(biāo)的線性組合方程，見(jiàn)式（9）～式（10）。

根據(jù)各指標(biāo)的相對(duì)值（表3）和綜合指標(biāo)的線性組合方程，得到綜合指標(biāo)的值，根據(jù)式（2）～式（5）計(jì)算多花黑麥草2個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值U（Zj）、權(quán)重和綜合評(píng)價(jià)值（D），結(jié)果見(jiàn)表6。根據(jù)D的大小，評(píng)價(jià)不同磷水平對(duì)多花黑麥草的影響效果為P10.0>P5.0>P2.5>P50.0>P25.0。在磷水平為10.0 mg/kg時(shí)，隸屬函數(shù)值最高，從前面的分析中也可以看出，除了丙二醛含量較低外，其余各項(xiàng)指標(biāo)均比較適宜，綜合考慮多花黑麥草最適宜種植的磷水平為10.0 mg/kg。

2.4 多花黑麥草生長(zhǎng)初期耐磷指標(biāo)的篩選

按灰色系統(tǒng)理論要求，將D和8個(gè)指標(biāo)視為一個(gè)整體。數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，根據(jù)關(guān)聯(lián)分析四公理[11]，計(jì)算各指標(biāo)與D的關(guān)聯(lián)系數(shù)，然后分別求出各指標(biāo)與D的關(guān)聯(lián)度，并按關(guān)聯(lián)度大小排列出關(guān)聯(lián)序。

以D為參考數(shù)據(jù)列X0=（0.046，0.305，0.363，0.000，0.041），株高等8項(xiàng)指標(biāo)為比較數(shù)列（子序列），記為Xi（i=1，2，3…，8），X1=（0.99，1.13，1.10，1.04，1.01）、X2=（102，1.57，1.64，1.38，1.45）、…、X8=（1.48，2.72，2.66，1.51，2.16）。使用式（5）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[12]，使用式（6）～式（7）計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度，如表7所示。

關(guān)聯(lián)度的大小表示某一項(xiàng)指標(biāo)對(duì)磷的耐受強(qiáng)度。根據(jù)表7的結(jié)果，各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)磷的耐受強(qiáng)度排序?yàn)槌趸锲缁富钚?脯氨酸含量>株高>葉綠素a含量>葉寬>丙二醛含量>類(lèi)胡蘿卜素含量>葉綠素b含量。

3 討論

3.1 不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草生長(zhǎng)的影響

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素之一，不僅是植物體內(nèi)許多重要化合物的組分，而且還以多種途徑參與植物代謝[13]。植物細(xì)胞抵抗逆境損傷的重要保護(hù)酶系統(tǒng)如SOD和過(guò)氧化物酶（POD）等是植物體內(nèi)活性氧的清道夫，在清除植株體內(nèi)多余的活性氧、避免細(xì)胞受到氧損傷等過(guò)程中發(fā)揮著巨大的作用[14]。不同的磷水平處理對(duì)植物的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)有較大的差異，隨著磷水平的增加，株高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與董秋平等的研究結(jié)果[14]有相似性。本研究中隨著磷水平的增加，多花黑麥草的葉綠素含量下降，該結(jié)果與前人對(duì)類(lèi)蘆、玉米和桉樹(shù)的研究結(jié)果[12，15-16]不一致。與之相反，陳秀鈴研究發(fā)現(xiàn)，鄧恩桉葉片葉綠素含量在低磷肋迫下顯著增加[17]，與本研究結(jié)果一致，這說(shuō)明不同的植物對(duì)磷處理的應(yīng)答具有一定的差異，植物可通過(guò)自身調(diào)節(jié)葉綠素含量來(lái)適應(yīng)。此外，本研究中，隨著磷水平的增加，葉綠素a、葉綠素b、脯氨酸含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，超氧化物歧化酶活性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，該結(jié)果與余姣妲等對(duì)杉木的研究結(jié)果[18]有相似之處，也有所差別，這表明在磷脅迫下，不同植物的適應(yīng)機(jī)制有差異性。

3.2 不同磷水平處理對(duì)多花黑麥草影響的綜合評(píng)價(jià)及耐磷指標(biāo)的篩選

關(guān)于植物耐磷的形態(tài)及生理指標(biāo)有很多，筆者選取8個(gè)指標(biāo)用于多花黑麥草對(duì)不同磷水平處理效果響應(yīng)的評(píng)價(jià)。通過(guò)主成分分析可將8個(gè)原始的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成2個(gè)新的相對(duì)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，進(jìn)一步對(duì)2個(gè)新的綜合指標(biāo)利用隸屬函數(shù)分析法得到耐磷綜合評(píng)價(jià)值，避免了利用單個(gè)性狀指標(biāo)描述多花黑麥草對(duì)磷響應(yīng)的局限性。張加強(qiáng)等運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析篩選出亞麻芽期的耐鎘鑒定指標(biāo)[19];蘇德偉等運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析得出葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性多糖含量與抗旱指數(shù)的關(guān)聯(lián)度較大[20];崔博文等運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析得出類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力、丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與馬尾松耐低磷性關(guān)系密切[21]，此法在數(shù)據(jù)分析上已得到廣泛應(yīng)用[22-24]。本試驗(yàn)在主成分分析和隸屬函數(shù)分析的基礎(chǔ)上，利用這8個(gè)與耐磷性密切相關(guān)的形態(tài)及生理指標(biāo)與耐磷綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，篩選出超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、株高、葉綠素a含量與綜合評(píng)價(jià)值的關(guān)聯(lián)度最大，可作為反映多花黑麥草對(duì)磷響應(yīng)效果的分析指標(biāo)。由于本試驗(yàn)僅涉及1個(gè)多花黑麥草品種對(duì)磷的生理響應(yīng)的研究，篩選出的耐磷指標(biāo)存在一定的局限性，因此，還需進(jìn)一步研究不同品種多花黑麥草對(duì)磷的生理響應(yīng)，從而篩選出更具有代表性的耐磷指標(biāo)。

4 結(jié)論

在一定的磷水平范圍內(nèi)，磷水平的增加對(duì)多花黑麥草的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，多花黑麥草各指標(biāo)對(duì)磷的耐受水平也不同。通過(guò)主成分分析和隸屬函數(shù)法對(duì)多花黑麥草8個(gè)鑒定指標(biāo)的耐磷系數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出，磷水平10.0 mg/kg時(shí)最適宜多花黑麥草生長(zhǎng);灰色關(guān)聯(lián)相關(guān)分析結(jié)果表明，在綜合評(píng)價(jià)值和各耐磷指標(biāo)的關(guān)聯(lián)度中，超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、株高、葉綠素a含量與綜合評(píng)價(jià)值的關(guān)聯(lián)度較大，可作為多花黑麥草耐磷評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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