楊江山，吳玉霞，常永義

（甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院，甘肅蘭州 730070）

日光溫室延后栽培是葡萄生產(chǎn)中的一種重要形式，以生長前期低溫延遲發(fā)育，后期覆蓋防寒，盡量推遲萌芽和延長葡萄果實生長期為目的，使葡萄產(chǎn)品延遲至元旦或春節(jié)上市，經(jīng)濟效益顯著。目前已在甘肅河西地區(qū)、青海、西藏和寧夏部分高寒冷涼地區(qū)推廣栽培[1]，在推動地方經(jīng)濟發(fā)展和促進農(nóng)民增收方面發(fā)揮了重要作用。

由于日光溫室延后栽培葡萄技術(shù)主要適用于高寒冷涼地區(qū)，如果管理不當，就會出現(xiàn)冷害、凍害、提前成熟等不利現(xiàn)象，造成葡萄減產(chǎn)、品質(zhì)下降和收入降低，甚至造成農(nóng)民慘重損失。這與日光溫室葡萄延后栽培調(diào)控機理與技術(shù)不到位密切相關(guān)，其中最主要的是在秋季扣棚前后的溫度管理，保障葡萄合理的生長激素水平與葡萄葉片較高的葉綠素含量。

內(nèi)源激素是植物進行生理生化活動的特殊的信號分子物質(zhì)，植物發(fā)育信號和環(huán)境因素通過誘導植物產(chǎn)生不同激素來調(diào)控葉片衰老[2]。IAA主要作用是維持植物頂端優(yōu)勢，推遲葉片衰老脫落，誘導雌花分化和單性結(jié)實，促進果實發(fā)育，延遲果實成熟，促進葉片擴大[3]。在植物衰老過程中，細胞分裂素調(diào)節(jié)了葉綠素的合成、物質(zhì)的分解代謝、礦質(zhì)營養(yǎng)的轉(zhuǎn)移和再分配等多種生理生化過程，在分子水平上對衰老相關(guān)基因的表達起到了激活、表達增強和表達抑制等調(diào)節(jié)作用[4]。細胞分裂素可以調(diào)節(jié)植物葉綠素的積累水平，通過調(diào)節(jié)葉綠素的合成來延緩葉片的黃化[5]。ABA在植物葉片衰老中起到正調(diào)控作用[6]，也被認為是啟動果實成熟的關(guān)鍵激素[7]。GA3能夠抑制ABA的合成進而抑制植物葉片的衰老過程[8]。溫度會影響植物體內(nèi)激素的積累，低溫環(huán)境中植物組織中ABA含量會不斷上升，GA3、ZT、IAA含量逐漸下降，植物耐寒性增強；高溫環(huán)境中植物組織中IAA含量顯著下降，推測IAA可能參與高溫脅迫中的某些過程從而提高植物耐熱性，而GA3含量不受高溫影響[9]。

為探究設(shè)施延后栽培葡萄合理的秋冬季溫度管理技術(shù)與機理，試驗擬通過日光溫室延后栽培條件下，以露地栽培為對照，觀察隨溫度的變化，兩種模式下的葡萄內(nèi)源激素動態(tài)變化規(guī)律，探索出秋冬季‘紅地球’葡萄適宜的扣棚溫度閾值，確定當?shù)剡m宜的扣棚期，以及保持葡萄正常生長的激素水平。

1 材料與處理

1.1 試驗材料和處理

試驗地點在張掖市臨澤縣板橋鎮(zhèn)紅溝村設(shè)施葡萄示范基地。供試材料均為8年樹齡的露地和日光溫室延后栽培‘紅地球’葡萄。日光溫室長80 m，跨度8 m，中脊柱4.2 m，磚混結(jié)構(gòu)。株行距日光溫室為0.8 m×1.8 m，露地為0.8 m×2.2 m。

露地和溫室各挑選3行（9株/行）生長健壯、長勢均勻的植株。試驗測定采集新梢同側(cè)中部功能葉。每15 d采集一次，冰壺裝運至實驗室。

1.2 測定項目與方法

溫室與露地氣溫用農(nóng)業(yè)環(huán)境測量儀測定，每10 min測一次。內(nèi)源激素吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）和脫落酸（ABA）含量用高效液相色譜法測定[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel軟件和SPSS21.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫室與露地氣溫變化

圖1結(jié)果顯示，葡萄生育期，露地栽培和日光溫室延后栽培條件下的大氣日平均溫度均呈現(xiàn)先上升后逐漸下降的趨勢，夏季日均溫度都在20 ℃以上，7月中旬日平均溫度均達到最高值為32.10 ℃。進入秋冬季后，兩種栽培模式的大氣日平均溫度均開始逐漸下降，到9月中旬時為18.43 ℃。此期溫室葡萄扣棚以后，露地大氣日平均溫度快速下降，至10月中旬達到11.20 ℃，日均溫度下降了6.23 ℃；日光溫室延后栽培大氣日平均溫度也緩慢下降，至12月底達到15.99 ℃，日均溫度僅下降2.44 ℃，下降幅度小。

圖1 露地與延后栽培條件下氣溫變化Figure 1 Temperature change in open fi eld and delayed cultivation

2.2 兩種栽培模式葡萄葉片IAA動態(tài)變化

延后和露地栽培條件下‘紅地球’葡萄葉片IAA含量呈現(xiàn)先迅速上升后下降，再短暫上升又下降的雙峰變化曲線（圖2）。露地栽培葡萄IAA含量從5月中旬開始快速上升，6月中旬達到最高值5.87 μg/g，之后又快速下降，7月中旬出現(xiàn)低谷值2.56 μg/g，7月中旬至7月底緩慢上升，后又開始緩慢下降，9月中旬開始迅速下降，10月中旬達到0.67 μg/g。溫室延后栽培葡萄IAA含量從5月中旬開始快速上升，至6月底出現(xiàn)最高值5.45 μg/g，后又快速下降，至7月底出現(xiàn)低谷值3.42 μg/g，7月中旬又緩慢上升，7月底后緩慢下降，至12月底達到1.09 μg/g。6月底前，溫室延后栽培葡萄IAA含量顯著低于露地栽培，之后溫室延后栽培IAA含量顯著高于露地栽培，平均高50.71%。進入秋冬季扣棚后日光溫室延后栽培葡萄IAA含量明顯保持較高水平，露地栽培IAA含量迅速下降，設(shè)施較露地栽培IAA含量平均高91.28%，差異顯著。

2.3 兩種栽培模式葡萄葉片ZT動態(tài)變化

圖3表明，延后和露地栽培‘紅地球’葡萄葉片ZT含量整體呈現(xiàn)先升后降再升再降的雙峰變化曲勢。露地和延后栽培葡萄ZT含量分別在6月中旬和6月底出現(xiàn)高峰值5.45 μg/g和5.65 μg/g，7月中旬均出現(xiàn)低谷值2.98 μg/g和2.34 μg/g。后上升至7月底達次高峰值3.56 μg/g和4.83 μg/g，然后均逐漸下降，延后栽培葡萄ZT含量較露地平均高46.25%，差異顯著。9月中旬后露地栽培葡萄ZT含量迅速下降，而日光溫室延后栽培葡萄由于扣棚保溫，ZT含量緩慢下降，保持了較高水平，較露地高75.20%，差異顯著。

圖2 兩種栽培模式的葡萄葉片IAA動態(tài)變化Figuer 2 Dynamic changes of IAA in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

2.4 兩種栽培模式葡萄葉片ABA動態(tài)變化

延后和露地栽培模式下‘紅地球’葡萄葉片ABA含量整體呈逐漸上升的趨勢，7月下旬至8月中旬均出現(xiàn)了降低的現(xiàn)象，然后迅速升高（圖4）。7月中旬前兩種栽培模式葡萄葉片ABA含量波折上升，7月中旬后溫室延后栽培葡萄ABA含量保持較低水平，與露地栽培差異顯著，平均較露地栽培的低18.99%。露地栽培葡萄葉片ABA含量9月中旬開始快速上升，9月中旬（葡萄成熟期）達到6.82 μg/g，10月底達到8.67 μg/g。溫室延后栽培葡萄葉片ABA含量由于扣棚保溫和葡萄物候期不同，ABA含量保持了較低水平，12月底達到8.38 μg/g。露地栽培葡萄ABA含量在伸蔓期最低為2.12 μg/g，延后栽培葡萄ABA在開花期最低為2.75 μg/g。

圖3 兩種栽培模式葡萄ZT動態(tài)變化Figuer 3 Dynamic changes of ZT in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

圖4 兩種栽培模式葡萄葉片ABA動態(tài)變化Figuer 4 Dynamic changes of ABA in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

3 討論與結(jié)論

植物激素作為擔任信息交流任務(wù)的化學信使在植物生長及休眠過程中起到重要作用。在茶樹的研究表明，當茶樹處于休眠時其芽內(nèi)的ABA含量較高，而IAA含量較低；當茶樹處于旺盛生長時，其芽內(nèi)的ABA含量較低，而IAA含量較高[10]。成臣等[11]研究認為，中溫處理有利于提高水稻灌漿結(jié)實期籽粒IAA含量，高溫或低溫均有效降低籽粒IAA含量。高溫促進籽粒玉米素核苷（ZR）含量快速增加并提前達到峰值，溫度越高，達到峰值時間越短，下降時間也提前，呈“先增先降”變化規(guī)律。高溫脅迫能促進灌漿前中期籽粒ABA含量。陳睿等[12]研究不同溫度和光強對高山杜鵑催花期內(nèi)源激素的影響時也發(fā)現(xiàn)，適當高溫和高光強處理能顯著提高高山杜鵑花芽內(nèi)GA3、IAA和ZT的含量。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著環(huán)境溫度的先升高后下降的變化，兩種栽培模式的‘紅地球’葡萄葉片IAA和ZT含量均呈雙峰變化曲線，露地和溫室延后栽培IAA和ZT含量均在6月中旬和6月下旬出現(xiàn)高峰值，都在7月中旬高溫季節(jié)出現(xiàn)低谷值，又均在7月底出現(xiàn)次高峰值，然后隨著環(huán)境溫度的降低程度，分別迅速和緩慢下降。進入秋冬季扣棚后日光溫室延后栽培葡萄IAA和ZT含量明顯保持較高水平，露地栽培葡萄IAA和ZT含量迅速下降，設(shè)施較露地栽培IAA和ZT含量平均高91.28%和75.20%。說明高溫和低溫均不利于IAA和ZT的形成和保持，適宜溫度才能促進IAA和ZT的形成和保持，延長葡萄的生長發(fā)育期。相反，高溫和低溫促進了ABA的合成，促進葡萄成熟和衰老。趙鳳等[13]通過研究溫度對切花菊側(cè)芽萌發(fā)與內(nèi)源激素含量的影響后發(fā)現(xiàn)，30 ℃高溫條件下側(cè)芽中ZT含量呈極顯著降低，GA與ABA呈極顯著升高，進而推出溫度主要通過影響GA與IAA含量來影響植株側(cè)芽萌發(fā)生長。李春麗等[14]研究‘玫瑰香’葡萄果實成熟前后糖和pH值及ABA變化情況發(fā)現(xiàn)，ABA含量的急劇增加有利于葡萄果實的成熟過程。沈元月[15]在研究葡萄果實成熟過程中ABA信號傳導時發(fā)現(xiàn)，隨著ABA的急劇增加，IAA含量急劇下降，說明ABA的確在葡萄果實成熟調(diào)控中起著關(guān)鍵作用。試驗也發(fā)現(xiàn)，在夏季高溫和秋冬季低溫條件下，‘紅地球’葡萄葉片ABA含量急劇上升，不利于延后栽培葡萄產(chǎn)期延后。溫室延后栽培葡萄葉片ABA含量由于扣棚保溫和葡萄物候期不同，ABA含量保持了較低水平，平均較露地低18.99%。因此，在實際生產(chǎn)中，以溫度為參考，尋求出合理的溫度管理和秋季扣棚時間，是保障延后栽培葡萄預(yù)防傷害、延長生育期的關(guān)鍵。根據(jù)研究結(jié)果，9月中旬外界日平均溫度低于18.43 ℃后，IAA和ZT含量迅速下降，而ABA含量迅速升高，此期或稍前為溫室扣棚升溫保溫的最佳時期，大氣日均溫度18.43 ℃可以作為延后后期管理的溫度閾值。以18.43 ℃為扣棚臨界溫度，當外界環(huán)境空氣低于此溫時應(yīng)該適時扣棚。