唐首杰，頡曉勇，趙 巖，于愛(ài)清，趙金良，李思發(fā)

(1.上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306;2.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306;3.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306；4.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300；5.上海市水產(chǎn)研究所，上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433)

“新吉富”羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)是上海海洋大學(xué)以1994年引入的尼羅羅非魚(yú)“GIFT”品系第3代為基礎(chǔ)群體(F0)，從1996年開(kāi)始，歷經(jīng)10年系統(tǒng)選育，其F8于2006年1月經(jīng)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定為優(yōu)良品種(登記號(hào)GS 01-001-2005)[1]。鑒于沒(méi)有永遠(yuǎn)的良種的理念和推陳出新的時(shí)代要求，在選育系F8的基礎(chǔ)上，課題組堅(jiān)持“新吉富”羅非魚(yú)的持續(xù)選育，至2016年已持續(xù)選育至第20代(F20)。

大量動(dòng)物育種實(shí)踐表明，選擇的遺傳進(jìn)展在短期內(nèi)非?？焖賉2]。而在長(zhǎng)期選擇下，群體遺傳結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，從而影響進(jìn)一步的選擇反應(yīng)，各種因素如控制性狀的基因個(gè)數(shù)，基因作用方式、起始頻率、連鎖和群體大小等都對(duì)長(zhǎng)期選擇的反應(yīng)有影響，造成長(zhǎng)期選擇反應(yīng)在群體間的高度特異性[3]。對(duì)長(zhǎng)期選擇的研究具有重要的理論和實(shí)際意義。一方面，它有助于揭示選擇極限產(chǎn)生的原因和條件，指導(dǎo)長(zhǎng)期動(dòng)物育種如何打破極限，取得進(jìn)一步的進(jìn)展；另一方面，它有助于了解長(zhǎng)期選擇下連續(xù)變異的數(shù)量性狀的演化過(guò)程。

幾十年來(lái)，動(dòng)物育種學(xué)家對(duì)多種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物開(kāi)展了長(zhǎng)期選擇實(shí)驗(yàn)，Eisen[4]對(duì)12日齡幼鼠(Musmusculus)體重進(jìn)行了連續(xù)22代的長(zhǎng)期選擇，發(fā)現(xiàn)12日齡體重性狀的選擇極限出現(xiàn)在第17代；Dunnington等[5]對(duì)8周齡雞(Gallusgallusdomesticus)的體重進(jìn)行了連續(xù)54代的雙向選擇，發(fā)現(xiàn)低體重選擇組的雌性和雄性8周齡體重性狀分別在第48代和第50代出現(xiàn)了選擇極限。在魚(yú)類(lèi)中，大多數(shù)選育品種經(jīng)歷的人工選擇世代較少，例如，興國(guó)紅鯉(Cyprinuscarpiovar.singuonensis)是經(jīng)過(guò)連續(xù)6代系統(tǒng)選育而形成的新品種[6]，津鰱(Hypophthalmichthysmolitrixvar.Jin)是經(jīng)過(guò)6代系統(tǒng)選育而成的鰱新品種[7]，甘肅金鱒(OncorhynchusmykissWalbaum)是經(jīng)3代人工定向選育而成的虹鱒新品種[8]，這些魚(yú)類(lèi)良種在短期人工選擇過(guò)程中均獲得了較快的遺傳進(jìn)展。比較而言，“新吉富”羅非魚(yú)已經(jīng)歷20代人工選擇，可作為魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期選育的代表。因此，“新吉富”羅非魚(yú)是研究魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期選擇效應(yīng)的獨(dú)特材料。

截止2011年，本實(shí)驗(yàn)室已對(duì)“新吉富”羅非魚(yú)選育系F3～F15的選育效果進(jìn)行了跟蹤報(bào)道[9-15]，結(jié)果表明，“新吉富”羅非魚(yú)選育群體的生長(zhǎng)速度逐代提高，代表性尾鰭條紋逐代趨于整齊，體重變異系數(shù)逐代降低、選育群體的規(guī)格更加趨于一致。從2012-2016年，本實(shí)驗(yàn)室繼續(xù)開(kāi)展了“新吉富”羅非魚(yú)選育系F16～F20選育效果評(píng)估，本研究在總結(jié)以往(2005-2016年)試驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上，綜合評(píng)估“新吉富”羅非魚(yú)選育后期連續(xù)12個(gè)世代(F9～F20)的選育效果，了解“新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代在長(zhǎng)期選擇下獲得的遺傳進(jìn)展及生長(zhǎng)性能在世代傳遞過(guò)程中的遺傳穩(wěn)定性，為魚(yú)類(lèi)的長(zhǎng)期選擇效應(yīng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1996年底，挑選體型標(biāo)準(zhǔn)、健康的雌魚(yú)455尾和雄魚(yú)233尾建立選育基礎(chǔ)群體(F0)。在F0的基礎(chǔ)上，每年選育一代，2004年5月，由選育系F7自繁產(chǎn)生F8。從2005-2016年，由選育系F8～F19分別依次自繁產(chǎn)生F9～F20。

1.2 選育方法

采用的選育方法為群體選擇法，選育計(jì)劃與進(jìn)程按本實(shí)驗(yàn)室的既定原則進(jìn)行(表1)。以生長(zhǎng)速度為主要選擇目標(biāo)，從魚(yú)苗期到親魚(yú)期，選育系的每一世代選擇3～4 次，每次選擇時(shí)魚(yú)的日齡及標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1。選擇總強(qiáng)度為6%左右，一般選留親魚(yú)2 000尾(雌雄比約為3∶1)，繁殖用親魚(yú)一般為11月齡，為初次繁殖，雄魚(yú)體重約450 g，雌魚(yú)體重約350 g。

表1 “新吉富”羅非魚(yú)選育方案Tab.1 Selective strategies of “NEW GIFT” strain of O. niloticus

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)分別在10個(gè)年度(2005、2006、2008、2009、2010、2011、2012、2013、2015、2016)開(kāi)展，各年度的試驗(yàn)起止時(shí)間不同，一般在當(dāng)年6～11月，各年度試驗(yàn)天數(shù)為58～153 d(表2)，試驗(yàn)在上海海洋大學(xué)魚(yú)類(lèi)種質(zhì)研究試驗(yàn)站(上海市浦東新區(qū)新場(chǎng)鎮(zhèn))進(jìn)行。

每年選留規(guī)格基本一致的“新吉富”羅非魚(yú)不同世代魚(yú)苗，分別剪鰭標(biāo)記后，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，稱(chēng)量體重后，進(jìn)行同池混養(yǎng)的生長(zhǎng)對(duì)比試驗(yàn)，初始規(guī)格如表2所示。試驗(yàn)均在水泥池(規(guī)格為6.0 m×3.0 m×1.3 m)中進(jìn)行，每個(gè)試驗(yàn)池中各世代試驗(yàn)魚(yú)數(shù)量相同，每代魚(yú)各放30～40尾(各年度間略有差異)。每年度試驗(yàn)均設(shè)4個(gè)重復(fù)，共4個(gè)水泥池。試驗(yàn)用飼料蛋白含量30%左右，顆粒大小因魚(yú)種規(guī)格而異。每日投喂2次(9:00，15:00)，日投飼量為魚(yú)體總重量的5%～10%。每隔2～3周測(cè)量魚(yú)體的生長(zhǎng)情況，體重精確到0.1 g，每次試驗(yàn)魚(yú)全部稱(chēng)量，測(cè)量后的試驗(yàn)魚(yú)再放回原來(lái)試驗(yàn)水泥池繼續(xù)飼養(yǎng)。試驗(yàn)期間水溫為27～32.5 ℃，pH為7.4～7.6，溶氧為5.3～5.7 mg/L，各試驗(yàn)水泥池均保持微流水。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

按照下式計(jì)算生長(zhǎng)率和體重變異系數(shù)[16]：

特定增重率(SGR)=[(lnW2-lnW1)/(t2-t1)]×100%

相對(duì)增重率(RGR)=[(W2-W1)/W1]×100%

體重變異系數(shù)(CV)=(SD/W)×100%

式中，W1、W2分別為時(shí)間t1、t2時(shí)的體重；SD為標(biāo)準(zhǔn)差；W為體重平均值。

采用相對(duì)遺傳進(jìn)展[17]來(lái)比較不同世代的遺傳進(jìn)展，其中，基于特定增重率的相對(duì)遺傳進(jìn)展定義為：

(GSSGR)=[(SGRn+1-SGRn)/SGRn]×100%

基于相對(duì)增重率的相對(duì)遺傳進(jìn)展定義為：

(GSRGR)=[(RGRn+1-RGRn)/RGRn]×100%

式中，SGRn+1、SGRn分別為第(n+1)世代、第n世代的特定增重率；RGRn+1、RGRn分別為第(n+1)世代、第n世代的相對(duì)增重率。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用方差分析(ANOVA)和LSD多重比較方法[18]比較各選育世代間特定增重率和相對(duì)增重率的差異，顯著性水平定在α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 “新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的生長(zhǎng)性能

“新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的生長(zhǎng)性能見(jiàn)表2。2005-2006年，選育系F8～F10的相對(duì)增重率和特定增重率均呈現(xiàn)隨選育世代的累進(jìn)而升高的趨勢(shì)，即F10>F9>F8；F8和F9間差異不顯著，F(xiàn)10顯著地高于F9。2008年，選育系F10～F12的相對(duì)增重率和特定增重率呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，即F12>F10>F11；F10和F11間差異不顯著，F(xiàn)12顯著地高于F10和F11。2009年，選育系F13的相對(duì)增重率和特定增重率略低于F12，但二者間差異不顯著。2010-2011年，選育系F13～F15的相對(duì)增重率和特定增重率均呈現(xiàn)隨選育世代的累進(jìn)而升高的趨勢(shì)，即F14>F13，F(xiàn)15>F14；F14顯著地高于F13，F(xiàn)15和F14間差異不顯著。2012年，選育系F16的相對(duì)增重率和特定增重率均顯著地低于F15。2013年和2015年，選育系F16～F18的相對(duì)增重率和特定增重率均呈現(xiàn)隨選育世代的累進(jìn)而顯著升高的趨勢(shì)，即F17顯著地高于F16，F(xiàn)18顯著地高于F17。2016年，選育系F18～F20的相對(duì)增重率和特定增重率均呈現(xiàn)隨選育世代的累進(jìn)而逐漸降低的趨勢(shì)，即F18>F19>F20，但三者間差異不顯著。

表2 “新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的生長(zhǎng)性能Tab.2 Growth performance of the late selected generations of NEW GIFT strain of O. niloticus

選育系F8～F12的體重變異系數(shù)隨選育世代累進(jìn)而降低，選育系F13的體重變異系數(shù)高于F12，選育系F13～F15的體重變異系數(shù)隨選育世代累進(jìn)而降低，選育系F16的體重變異系數(shù)高于F15，選育系F16～F18的體重變異系數(shù)隨選育世代累進(jìn)而降低，選育系F18～F20的體重變異系數(shù)隨選育世代累進(jìn)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

綜上所述，隨著選育世代的累進(jìn)，“新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代F8～F20的生長(zhǎng)速度、體重變異系數(shù)并沒(méi)有呈現(xiàn)持續(xù)升高或持續(xù)降低的趨勢(shì)，而是在世代間出現(xiàn)了一定程度的波動(dòng)。

2.2 “新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代生長(zhǎng)速度的相對(duì)遺傳進(jìn)展

基于相對(duì)增重率和特定增重率的相對(duì)遺傳進(jìn)展見(jiàn)表3。基于相對(duì)增重率的“新吉富”羅非魚(yú)選育后期每代的相對(duì)遺傳進(jìn)展為-21.12%～35.06%，平均值為5.29%，選育系F16的相對(duì)遺傳進(jìn)展最低，選育系F14的相對(duì)遺傳進(jìn)展最高。其中，選育系F9、F10、F12、F14、F15、F17和F18的相對(duì)遺傳進(jìn)展為正值，表明對(duì)這些世代的選育效果較明顯；選育系F11、F13、F16、F19和F20的相對(duì)遺傳進(jìn)展為負(fù)值，表明對(duì)這些世代的選育效果不理想?；谙鄬?duì)增重率的“新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的累計(jì)相對(duì)遺傳進(jìn)展為169.34%，表明選育系F20的生長(zhǎng)速度比F8提高了69.34%。

表3 “新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的相對(duì)遺傳進(jìn)展Tab.3 The relative genetic progress of the late selected generations of NEW GIFT strain of O. niloticus

基于特定增重率的“新吉富”羅非魚(yú)選育后期每代的相對(duì)遺傳進(jìn)展為-6.63%～12.35%，平均值為2.00%，選育系F16的相對(duì)遺傳進(jìn)展最低，選育系F14的相對(duì)遺傳進(jìn)展最高。其中，選育系F9、F10、F12、F14、F15、F17和F18的相對(duì)遺傳進(jìn)展為正值，表明對(duì)這些世代的選育效果較明顯；選育系F11、F13、F16、F19和F20的相對(duì)遺傳進(jìn)展為負(fù)值，表明對(duì)這些世代的選育效果不理想?；谔囟ㄔ鲋芈实摹靶录弧绷_非魚(yú)選育后期世代的累計(jì)相對(duì)遺傳進(jìn)展為125.23%，表明選育系F20的生長(zhǎng)速度比F8提高了25.23%。

綜上所述，基于相對(duì)增重率和特定增重率的“新吉富”羅非魚(yú)選育后期每代相對(duì)遺傳進(jìn)展結(jié)果均表明，不同世代的選育效果存在一定程度的波動(dòng)，總體而言，經(jīng)過(guò)12個(gè)世代的連續(xù)選育，平均每代的相對(duì)遺傳進(jìn)展為2.00%～5.29%，選育系F20的生長(zhǎng)速度比F8提高了25.23%～69.34%。

3 討論

3.1 多世代生長(zhǎng)速度的選育效果

選擇育種是人們利用生物固有的遺傳變異性，選留優(yōu)秀個(gè)體作為繁殖群體，即打破天然繁殖的隨機(jī)性，為性狀優(yōu)良的個(gè)體提供交配機(jī)會(huì)，阻止或者抑制性狀較劣的個(gè)體參加交配，因而能夠改變?nèi)后w中控制優(yōu)良性狀的基因型頻率，再經(jīng)過(guò)連續(xù)多代的選擇和定向培育，使有利于生產(chǎn)的變異最終固定下來(lái)。一般而言，與陸生養(yǎng)殖動(dòng)物相比，魚(yú)類(lèi)具有更高的遺傳變異，其生長(zhǎng)性狀的遺傳變異高達(dá)20%～35%，而陸生養(yǎng)殖動(dòng)物的遺傳變異僅為7%～10%[19]。魚(yú)類(lèi)群體的高度遺傳變異為新品種選育提供了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。在魚(yú)類(lèi)選擇育種工作中，通常采用遺傳進(jìn)展來(lái)評(píng)估選擇效果。遺傳進(jìn)展又稱(chēng)遺傳獲得量或選擇響應(yīng)，是指群體受人工選擇時(shí)，親本群體和后代群體在所研究的數(shù)量性狀的平均數(shù)之差[20]。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外研究者采用多種選育策略對(duì)尼羅羅非魚(yú)開(kāi)展了生長(zhǎng)性狀的遺傳改良。Eknath等[21]在菲律賓對(duì)8個(gè)品系尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能連續(xù)5代混合選育結(jié)果顯示，平均每代遺傳進(jìn)展為12%～17%。Bolivar和Newkirk[22]采用家系選育法對(duì)尼羅羅非魚(yú)16周齡體重進(jìn)行連續(xù)12代的選育結(jié)果顯示，平均每代遺傳進(jìn)展約為12.4%。Khaw等[23]采用混合選育法對(duì)馬來(lái)西亞吉富(GIFT)品系尼羅羅非魚(yú)體重性狀進(jìn)行連續(xù)9代的選育結(jié)果顯示，平均每代獲得了7.1%的遺傳進(jìn)展。羅永巨等[24]同樣采用閉鎖群繼代選育法對(duì)美國(guó)品系尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)速度進(jìn)行了連續(xù)2個(gè)世代的選育，獲得了平均每代51.58%的遺傳進(jìn)展。頡曉勇等[13]對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)性能進(jìn)行連續(xù)4代(選育系F6～F9)的混合選育后發(fā)現(xiàn)，平均每代的遺傳進(jìn)展約為4.85%。綜合分析以往的這些研究結(jié)果后，筆者認(rèn)為混合選育法仍然是尼羅羅非魚(yú)選育工作中行之有效的手段。

本研究中，“新吉富”羅非魚(yú)經(jīng)過(guò)連續(xù)12個(gè)世代的混合選育，其選育系F9～F20平均每代的相對(duì)遺傳進(jìn)展為2.00%～5.29%，選育系F20的生長(zhǎng)速度比F8提高了25.23%～69.34%。這一結(jié)果與頡曉勇等[13]的報(bào)道相近，明顯低于以往的其它研究結(jié)果。究其原因，可能與選育世代數(shù)有關(guān)，在以往的研究中，對(duì)尼羅羅非魚(yú)的選育世代數(shù)不超過(guò)12代，尚處于選育早期，而在本研究中，對(duì)“新吉富”羅非魚(yú)選育世代數(shù)已達(dá)20代，可視為選育后期，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的連續(xù)世代選育后，“新吉富”羅非魚(yú)選育后期世代的生長(zhǎng)性狀無(wú)疑已經(jīng)經(jīng)歷了長(zhǎng)期的選擇壓(每代6%)，在自然選擇與人工選擇的長(zhǎng)期共同作用下，生長(zhǎng)性狀的加性方差逐漸減少，從而表現(xiàn)出遺傳進(jìn)展的緩慢下降。已有學(xué)者在其它動(dòng)物的長(zhǎng)期人工選擇試驗(yàn)中觀察到了類(lèi)似的現(xiàn)象。例如，F(xiàn)lisar等[25]對(duì)雞(Gallusgallusdomesticus)的8周齡體重性狀進(jìn)行了連續(xù)34代的雙向選擇，結(jié)果顯示，下選組、上選組均在最初的10個(gè)世代中獲得了最大的遺傳進(jìn)展，分別為平均每代3.787%和6.427%，在隨后的選擇世代中，遺傳進(jìn)展逐漸下降，當(dāng)選擇進(jìn)行到第25代時(shí)，上選組的選擇反應(yīng)已停滯，此時(shí)的遺傳進(jìn)展幾乎為零。

3.2 多世代選育極限

根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)的原理和方法進(jìn)行動(dòng)物育種的過(guò)程中，任何數(shù)量性狀經(jīng)過(guò)連續(xù)幾十代甚至上百代的選擇后，其加性方差是否已被耗盡？該性狀是否仍能獲得預(yù)期的遺傳進(jìn)展？這是許多動(dòng)植物育種學(xué)家十分關(guān)心的問(wèn)題。Robertson[26]首先從理論上探討了選擇極限問(wèn)題。根據(jù)選擇極限理論，如果在一個(gè)閉鎖群體中進(jìn)行長(zhǎng)期的人工選擇，開(kāi)始若干世代有遺傳進(jìn)展，用同樣的方法長(zhǎng)期選擇下去，直至人工選擇對(duì)提高生產(chǎn)性能再不產(chǎn)生效用，即不再出現(xiàn)選擇響應(yīng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)之為選擇極限(selection limits)。Hill[27]在總結(jié)了四個(gè)著名的長(zhǎng)期選擇試驗(yàn)后，擴(kuò)展了Robertson的極限理論，提出了選擇非極限理論。

目前關(guān)于選擇到底有沒(méi)有極限，為什么會(huì)出現(xiàn)選擇極限？如何預(yù)測(cè)選擇極限等問(wèn)題，學(xué)術(shù)界仍存在著不同的觀點(diǎn)。但綜合分析已有的文獻(xiàn)資料后，筆者認(rèn)為，選擇極限的存在是絕對(duì)的，但出現(xiàn)是相對(duì)的、有條件的，其是否出現(xiàn)以及出現(xiàn)時(shí)間的先決條件是群體沒(méi)有發(fā)生突變，其次是選擇強(qiáng)度、有效群體大小、有益基因的原始頻率、基因座間的重組、遺傳模式、選擇性狀的相對(duì)基因?qū)?shù)、遷移等諸多因素。

Hill和Keightley把家畜和試驗(yàn)動(dòng)物的選擇過(guò)程概括為三個(gè)階段：第一階段指還沒(méi)有進(jìn)行過(guò)任何選擇的群體，其群體內(nèi)遺傳變異主要取決于自然選擇的強(qiáng)弱和群體的歷史；第二階段指群體已經(jīng)過(guò)若干個(gè)世代的選擇，其遺傳變異主要依賴(lài)于該群體起始變異和選擇過(guò)程中突變產(chǎn)生的變異；第三階段指已連續(xù)選擇了很多代的群體，群體中所有的初始變異已被完全固定，而存在的變異則完全來(lái)自于選擇過(guò)程中產(chǎn)生的突變[28]。目前，大多數(shù)魚(yú)類(lèi)選育品種應(yīng)處在第二階段。因此，有關(guān)魚(yú)類(lèi)選育極限的研究鮮有報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)室對(duì)歷代“新吉富”羅非魚(yú)的遺傳改良效果進(jìn)行了持續(xù)跟蹤研究，為選育極限問(wèn)題提供了有價(jià)值的資料。李思發(fā)等[9]在青島、蚌埠、廣東三個(gè)地區(qū)對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)選育第3代的生長(zhǎng)性能進(jìn)行評(píng)估，平均每代獲得的遺傳進(jìn)展分別為4.7%、2.5%和26.9%。何學(xué)軍[29]對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)選育系F5的評(píng)估結(jié)果表明：5代的人工選育獲得了18.3%的總遺傳進(jìn)展，平均每代獲得3.66%的遺傳進(jìn)展。趙金良等[10]對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)選育系F6評(píng)估結(jié)果顯示，選育系F6相比對(duì)照組獲得了29.5%的總遺傳進(jìn)展，平均每代獲得4.9%的遺傳進(jìn)展。頡曉勇等[30]對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)選育系F6～F8生長(zhǎng)性能評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，平均每代遺傳進(jìn)展為7.84%。經(jīng)過(guò)連續(xù)8代的混合選育后，“新吉富”羅非魚(yú)選育系F8的生長(zhǎng)速度比其選育基礎(chǔ)群體(F0)提高了30%以上[1]。本研究中，“新吉富”羅非魚(yú)以選育系F8為起點(diǎn)，經(jīng)過(guò)12個(gè)世代的連續(xù)選育，平均每代的相對(duì)遺傳進(jìn)展為2.00%～5.29%，選育系F20的生長(zhǎng)速度比F8提高了25.23%～69.34%。回顧“新吉富”羅非魚(yú)連續(xù)20代的選育過(guò)程，筆者發(fā)現(xiàn)其表現(xiàn)出了較典型的長(zhǎng)期選育特征，即選育初期選擇反應(yīng)近乎線性，之后選育反應(yīng)逐漸降低。盡管選育后期世代的選育效果由于試驗(yàn)環(huán)境及年份的不同而存在一定程度的波動(dòng)，但是遺傳改良的進(jìn)程并沒(méi)有停止，與生長(zhǎng)相關(guān)基因的固定以及在定向選育過(guò)程中有利于生產(chǎn)的突變基因的累積、固定仍在進(jìn)行中，離選育極限尚有一定的距離，雖然已經(jīng)選育至第20代，仍具有進(jìn)一步選育的潛力。