尹 敏，解崇友，金 麗，王志堅(jiān)

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水產(chǎn)科學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

四川華鳊(Sinibramataeniatus)屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鲌亞科(Cultrinae)華鯿屬(Sinibrama)，僅分布于長(zhǎng)江上游岷江、青衣江、嘉陵江以及大渡河等水域[1]，是長(zhǎng)江上游珍稀特有小型魚類。近年來，長(zhǎng)江上游干流及主要支流大規(guī)模修建電站，攔河筑壩，致其生境尤其是繁殖環(huán)境遭到不同程度破壞，持續(xù)的高強(qiáng)度捕撈壓力也使得四川華鳊種群數(shù)量銳減，解崇友等[2]的研究發(fā)現(xiàn)，四川華鳊的種群已出現(xiàn)小型化趨勢(shì)，因此有必要開展四川華鳊種質(zhì)資源保護(hù)相關(guān)工作。目前關(guān)于四川華鳊的研究資料主要集中在資源調(diào)查[3]、年齡生長(zhǎng)[2]以及繁殖生物學(xué)[4]等，未見室內(nèi)人工繁殖的相關(guān)研究。人工繁殖是實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源保護(hù)和自然種群恢復(fù)、增殖的重要技術(shù)手段，而生殖細(xì)胞發(fā)生作為繁殖生物學(xué)的重要組成部分，了解其在生殖周期中的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于掌握物種繁殖規(guī)律具有重要意義。本研究以四川華鳊成魚為研究對(duì)象，通過性腺組織學(xué)切片，輔以透射電鏡技術(shù)，對(duì)其精子發(fā)生過程進(jìn)行顯微及超微結(jié)構(gòu)的觀察，豐富其繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)資料，為人工繁殖提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

岷江眉山段采集的性成熟四川華鳊，在實(shí)驗(yàn)室條件下暫養(yǎng)兩周后開始取材，每月一次。養(yǎng)殖條件：自然光照，水溫(20±2) ℃，pH值7.5±0.5，溶解氧>7 mg/L，每日9∶00投喂浮性顆粒飼料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

解剖取四川華鳊成魚精巢，顯微觀察采用Bouin氏液固定24 h，梯度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，Leica RM 2235切片機(jī)切片5 μm，H.E染色[5]，Nikon Eclipse 80 i顯微鏡觀察并拍照；超微結(jié)構(gòu)觀察采用預(yù)冷的4%戊二醛固定，經(jīng)0.1 mol/L磷酸緩沖液(pH值7.4)沖洗3次，1%鋨酸后固定1～2 h，雙蒸水清洗3次(每次不超過3 min)，梯度酒精脫水(50%乙醇，15 min；70%乙醇+醋酸雙氧鈾過飽和溶液，過夜；90%乙醇，10 min)，丙酮置換(90%乙醇+90%丙酮1∶1，10 min；90%丙酮，10 min；100%丙酮，10 min，3次)，環(huán)氧樹脂650聚合包埋，LBK-5型超薄切片機(jī)切片，醋酸超氧鈾和枸櫞酸鉛雙染，JEM-1400 Plus透射電鏡觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用圖像分析軟件Image-Pro Plus 6.0測(cè)量生殖細(xì)胞直徑及核徑，SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 生殖細(xì)胞形態(tài)學(xué)指標(biāo)

光學(xué)顯微鏡及透射電鏡下隨機(jī)選取不同標(biāo)本的不同區(qū)域進(jìn)行拍照，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。

表1 四川華鳊雄性生殖細(xì)胞大小統(tǒng)計(jì)表Tab.1 Statistics of male germ cell sizes in S. taeniatus μm

2.2 生殖細(xì)胞發(fā)生的顯微及超微結(jié)構(gòu)

2.2.1 精原細(xì)胞

精原細(xì)胞在成魚性腺的各個(gè)時(shí)期中都能找到，精原細(xì)胞沿精小葉分布，一般在精巢邊緣分布較多(圖版I-1)。精原細(xì)胞為精子發(fā)生過程中體積最大的細(xì)胞，H.E染色后，精原細(xì)胞著色最淺，可分為兩種類型，分別稱A型精原細(xì)胞和B型精原細(xì)胞。A型精原細(xì)胞為精原干細(xì)胞，細(xì)胞卵圓形，細(xì)胞長(zhǎng)徑(9.80±0.62) μm，細(xì)胞核也為卵圓形，長(zhǎng)徑(6.28±0.50) μm，核膜清晰，核仁明顯，位于細(xì)胞核中央或偏向一側(cè)，嗜堿性強(qiáng)，染成藍(lán)色。核質(zhì)中有極少的嗜堿性物質(zhì)也著藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞膜均不著色，因此細(xì)胞邊界不清晰但高倍鏡下基本能分清細(xì)胞界限(圖版I-2)。A型精原細(xì)胞分裂產(chǎn)生B型精原細(xì)胞。B型精原細(xì)胞稍大，長(zhǎng)橢圓形，細(xì)胞直徑的長(zhǎng)徑為(11.02±1.13) μm，細(xì)胞核長(zhǎng)徑為(7.42±0.82) μm，光學(xué)顯微鏡下B型精原細(xì)胞核仁不明顯，核內(nèi)嗜堿性染色質(zhì)分散于核膜邊緣或核質(zhì)內(nèi)各處(圖版I-2)。

兩種類型的精原細(xì)胞在顯微結(jié)構(gòu)上只能根據(jù)核仁大小及核膜是否清晰加以區(qū)分，而超微結(jié)構(gòu)顯示，二者除了在核仁大小、電子密度以及核膜上的區(qū)別外，其胞質(zhì)中擬染色質(zhì)小體的數(shù)量、線粒體的多少等也是區(qū)分兩種細(xì)胞的重要依據(jù)。A型精原細(xì)胞的細(xì)胞膜及核膜清晰，中央大核仁電子密度高，核內(nèi)染色質(zhì)均一，核膜外周有多個(gè)擬染色質(zhì)小體，核內(nèi)有與其電子密度相似的顆粒物質(zhì)，胞質(zhì)中線粒體豐富，內(nèi)嵴清晰，透射電鏡下整體呈棒狀或橢圓形(圖版II-7)。B型精原細(xì)胞其核膜較前者模糊，核仁松散，電子密度較低，核質(zhì)均一，核膜外周擬染色質(zhì)小體較少，胞質(zhì)中線粒體明顯減少。兩種類型的精原細(xì)胞在與相鄰細(xì)胞接觸的位置均出現(xiàn)了細(xì)胞膜的缺口，猜測(cè)為細(xì)胞質(zhì)橋(圖版II-8)。

2.2.2 初級(jí)精母細(xì)胞

B型精原細(xì)胞經(jīng)有絲分裂生長(zhǎng)形成初級(jí)精母細(xì)胞，初級(jí)精母細(xì)胞主要存在于Ⅱ期和Ⅲ期精巢中，在較晚時(shí)期的精巢中數(shù)量不多。初級(jí)精母細(xì)胞長(zhǎng)徑(8.08±0.46) μm，細(xì)胞核長(zhǎng)徑(4.95±0.58) μm，光學(xué)顯微鏡下只能觀察到初級(jí)精母細(xì)胞的細(xì)胞核，細(xì)胞邊界幾乎不可見，與精原細(xì)胞相比，細(xì)胞核質(zhì)內(nèi)染色質(zhì)凝縮，絲狀或團(tuán)塊狀不均一分布，胞核嗜堿性增強(qiáng)，H.E染色后呈淺藍(lán)色，核膜清晰，細(xì)胞核形態(tài)不一，部分初級(jí)精母細(xì)胞有中央大核仁，呈深藍(lán)色，部分初級(jí)精母細(xì)胞無明顯的中央大核仁(圖版I-3)。

超微結(jié)構(gòu)中觀察到的初級(jí)精母細(xì)胞為不規(guī)則長(zhǎng)橢形，細(xì)胞核圓形，胞質(zhì)中細(xì)胞器較多，核質(zhì)比增大不明顯，仍能觀察到核膜的雙層膜結(jié)構(gòu)，核膜開始出現(xiàn)不同程度波曲，核質(zhì)電子密度較精原細(xì)胞大，核內(nèi)染色質(zhì)團(tuán)塊狀不均勻分布，核膜外有擬染色質(zhì)小體存在，膨大線粒體附著在擬染色質(zhì)小體附近，胞質(zhì)中也有許多線粒體分布，可觀察到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，未觀察到具中央大核仁的初級(jí)精母細(xì)胞，在初級(jí)精母細(xì)胞群附近觀察到了橋粒連接(圖版II-9)。

2.2.3 次級(jí)精母細(xì)胞

初級(jí)精母細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂后形成次級(jí)精母細(xì)胞，次級(jí)精母細(xì)胞大量存在于III期、IV期及V期早期的精巢中，其體積進(jìn)一步減小，細(xì)胞長(zhǎng)徑(4.75±0.49) μm，約為初級(jí)精母細(xì)胞的一半，細(xì)胞核長(zhǎng)徑(3.75±0.24) μm，核質(zhì)比明顯增大，核內(nèi)染色質(zhì)進(jìn)一步凝縮，高倍鏡下可觀察到核質(zhì)線團(tuán)狀散亂分布，核質(zhì)嗜堿性增強(qiáng)，整個(gè)細(xì)胞核染成較均一的藍(lán)色(圖版I-4)。

超微結(jié)構(gòu)中觀察到的次級(jí)精母細(xì)胞呈卵圓形，細(xì)胞核形態(tài)與初級(jí)精母細(xì)胞相似，近圓形，細(xì)胞膜的雙層膜結(jié)構(gòu)不清晰，但可根據(jù)電子密度區(qū)分細(xì)胞核與胞質(zhì)，核內(nèi)染色質(zhì)均一，電子密度增大，核膜附近未見擬染色質(zhì)小體，胞質(zhì)內(nèi)仍分布有大量線粒體，但內(nèi)嵴不明顯，此外，胞質(zhì)內(nèi)還有許多電子密度較大的顆粒狀物質(zhì)。同樣，次級(jí)精母細(xì)胞間也有細(xì)胞質(zhì)橋存在(圖版II-10)。

2.2.4 精子細(xì)胞

次級(jí)精母細(xì)胞通過減數(shù)第二次分裂產(chǎn)生精細(xì)胞，在Ⅳ期的精巢中較易觀察到精細(xì)胞，精細(xì)胞長(zhǎng)徑(3.81±0.38) μm，較次級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)一步縮小，核長(zhǎng)徑(2.94±0.36) μm，光學(xué)顯微鏡下觀察到精細(xì)胞的細(xì)胞核圓形，較精母細(xì)胞體積明顯減小，只比精子稍大，細(xì)胞整體呈深藍(lán)色(圖版I-5)。

圖版I 四川華鳊精子發(fā)生的顯微結(jié)構(gòu)(H.E 染色)Plate.I Microstructure of Sinibrama taeniatus spermatogenesis

電鏡下觀察到的精細(xì)胞有多種形態(tài)，根據(jù)核質(zhì)濃縮程度及細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，可將精細(xì)胞產(chǎn)生到成熟精子形成之前的過程大致分為三個(gè)階段，早期的精細(xì)胞體積較次級(jí)精母細(xì)胞稍小，細(xì)胞間開始出現(xiàn)明顯縫隙，但仍有少量的細(xì)胞質(zhì)橋連接，核質(zhì)電子密度稍有增加，核質(zhì)比增大，胞質(zhì)減少并向一側(cè)集中，胞質(zhì)內(nèi)可見多個(gè)膨大的線粒體，高爾基體結(jié)構(gòu)明顯，大部分精細(xì)胞在精子頭部正下方的胞質(zhì)中有一空腔，內(nèi)有形似微管的結(jié)構(gòu)，猜測(cè)為基體的橫切面。在結(jié)構(gòu)完整的早期精細(xì)胞中，觀察到互相垂直的基體和近端中心粒，已有鞭毛沿基體伸出(圖版II-11)。中期的精細(xì)胞體積進(jìn)一步減小，沒有多余胞質(zhì)，精子頭部基本形成，細(xì)胞邊緣可觀察到多層膜結(jié)構(gòu)，由細(xì)胞膜及核膜緊貼形成，細(xì)胞核進(jìn)一步濃縮，核質(zhì)密度明顯增大，可觀察到核空泡，高爾基體和膨大的線粒體位于胞核后端兩側(cè)的胞質(zhì)內(nèi)，胞核正下方為內(nèi)含基體結(jié)構(gòu)的腔(圖版II-12)。晚期的精細(xì)胞中，由基體延伸出的鞭毛仍位于胞質(zhì)下方的空腔內(nèi)，未見結(jié)構(gòu)清晰的近端中心粒，但在基體上方靠近核膜的位置有中心粒附屬物的形成(圖版II-13)。

圖版II 四川華鳊精子發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)Plate.II Ultrastructure of Sinibrama taeniatus spermatogenesis

2.2.5 精子

精子細(xì)胞經(jīng)變態(tài)發(fā)育為成熟精子，精子大量存在于Ⅳ期及Ⅴ期精巢的小葉腔中，在早期的精巢中也可觀察到少量的成熟精子。精子嗜堿性極強(qiáng)，為染色最深的生殖細(xì)胞，呈深藍(lán)色(圖版I-6)。

電鏡下觀察到的精子分三部分(圖版II-14)：精子頭部近圓形或稍不規(guī)則，無頂體，長(zhǎng)徑(2.42±0.02) μm，核長(zhǎng)徑(2.28±0.05) μm，絕大部分為細(xì)胞核，電子密度極大，電鏡下呈黑色，精子頭部切面可觀察到核空泡，但較小，核凹窩不發(fā)達(dá)(圖版II-15)；精子中片緊靠精子頭部下端核膜，由精子尾部著生位置的中心粒復(fù)合體和袖套共同構(gòu)成，在成熟精子中，中心粒復(fù)合體中最明顯的結(jié)構(gòu)為基體，未見中心粒及其附屬物，精子尾部著生位置胞質(zhì)凹陷形成袖套腔，腔內(nèi)有膨大的線粒體及一些囊泡化的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)，精子尾部由軸絲構(gòu)成，貫穿精子細(xì)長(zhǎng)尾部，形成精子運(yùn)動(dòng)的支撐結(jié)構(gòu)，精子鞭毛橫切可觀察到軸絲由外圍9組二聯(lián)體微管及中央2根獨(dú)立微管共同組成，精子尾部?jī)蓚?cè)有側(cè)鰭，基本對(duì)稱，精子尾部后端的側(cè)鰭中有囊泡存在(圖版II-15，16，17)。

3 討論

四川華鳊精子發(fā)生過程經(jīng)歷了精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞以及精子細(xì)胞變態(tài)的過程。A型精原細(xì)胞通過有絲分裂形成B型精原細(xì)胞，B型精原細(xì)胞不斷進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生能夠進(jìn)入減數(shù)分裂的初級(jí)精母細(xì)胞，初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂形成精細(xì)胞，再經(jīng)變態(tài)形成成熟精子。在這個(gè)過程中，除兩次減數(shù)分裂以外，生精細(xì)胞的細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了一系列變化。

精原細(xì)胞核中最顯著的結(jié)構(gòu)為中央大核仁，但B型精原細(xì)胞的核仁更為松散。核仁與蛋白質(zhì)的旺盛合成、細(xì)胞的活躍生長(zhǎng)有關(guān)[6]，核仁一般在分裂前期消失，分裂末期重新出現(xiàn)。在四川華鳊的兩種精原細(xì)胞中均觀察到了核仁，而在顯微結(jié)構(gòu)中只有部分初級(jí)精母細(xì)胞可觀察到明顯核仁?？惮F(xiàn)江等[7]發(fā)現(xiàn)半滑舌鰨的初級(jí)精母細(xì)胞核仁在減數(shù)第一次分裂前期的偶線期消失，與本研究的結(jié)果基本相符，但沒有說明核仁是否在減數(shù)第一次分裂末期重建，可能由于減數(shù)第一次分裂完成后停留時(shí)間太短，不易觀察到該階段的生精細(xì)胞。四川華鳊精子發(fā)生過程中，初級(jí)精母細(xì)胞之后的生精細(xì)胞中也未觀察到明顯核仁。

在超微結(jié)構(gòu)中，從精原細(xì)胞分裂開始，處于同一精小囊內(nèi)的生精細(xì)胞間就出現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)橋，具體表現(xiàn)為相鄰細(xì)胞在接觸位置細(xì)胞膜出現(xiàn)了明顯缺口，這種現(xiàn)象直至發(fā)育到精細(xì)胞早期才結(jié)束。這與同一精小囊內(nèi)生精細(xì)胞的同步發(fā)育有關(guān)，這與車靜[8]對(duì)大眼鱖精子發(fā)育的研究結(jié)果一致，而管汀鷺等[9]在對(duì)金魚精子的研究中，將這一結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞間橋，并認(rèn)為細(xì)胞間橋直至精子成熟前才消失。然而，關(guān)于細(xì)胞質(zhì)橋的具體定義，不同的研究者持有不同觀點(diǎn)。洪萬樹等[10]在對(duì)鯔魚精子發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)觀察中發(fā)現(xiàn)，初級(jí)精母細(xì)胞有絲分裂過程為不完全胞質(zhì)分裂，胞質(zhì)之間出現(xiàn)合胞體，從而導(dǎo)致細(xì)胞界限不明顯，不同的是，他們僅將精細(xì)胞間的連通結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞間橋。郭申明等[11]也提到，在孔雀魚的精子發(fā)生過程中，從精母細(xì)胞到精子細(xì)胞其胞質(zhì)均有不完全分裂現(xiàn)象，但未將這樣的結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞質(zhì)橋或細(xì)胞間橋。不管稱為合胞體的胞質(zhì)連接還是細(xì)胞質(zhì)橋，這一現(xiàn)象的存在都是精小囊內(nèi)生精細(xì)胞維持高效同步發(fā)育的前提。大量研究表明，細(xì)胞質(zhì)橋在各種生物精子發(fā)生過程中具有普遍性，從低等動(dòng)物如帶絳蟲[12]、人皮蠅[13]等到哺乳動(dòng)物如大鼠[14]以及人的精子發(fā)生過程中，生精細(xì)胞的分裂過程始終伴隨著相鄰細(xì)胞胞質(zhì)的溝通。

在四川華鳊精子發(fā)生過程中，兩種類型的精原細(xì)胞以及初級(jí)精母細(xì)胞的核膜外側(cè)均存在體積較大、數(shù)量不等的擬染色質(zhì)小體，同時(shí)在精原細(xì)胞核內(nèi)觀察到了與其電子密度相似的顆粒，猜測(cè)擬染色質(zhì)小體的形成與核內(nèi)的這些高密度顆粒物質(zhì)有關(guān)。根據(jù)管汀鷺[15]對(duì)金魚精子發(fā)生中擬染色質(zhì)小體的研究，細(xì)胞核內(nèi)物質(zhì)聚集形成致密體，排入胞質(zhì)后形成擬染色質(zhì)小體，在次級(jí)精母細(xì)胞以后，核內(nèi)不再形成致密體，胞質(zhì)內(nèi)的擬染色質(zhì)小體被消耗，數(shù)量和體積減小，這可以解釋為什么在次級(jí)精母細(xì)胞及以后的細(xì)胞中很難觀察到擬染色質(zhì)小體。Walt等[16]認(rèn)為擬染色質(zhì)小體內(nèi)存在肌動(dòng)蛋白，與高爾基體共同作用參與頂體蛋白的形成，并參與RNA代謝。

精子變態(tài)過程中細(xì)胞質(zhì)偏向一側(cè)，細(xì)胞核濃縮，在這一過程中，中心粒復(fù)合體起著至關(guān)重要的作用。四川華鳊精子細(xì)胞變態(tài)早期就已出現(xiàn)近端中心粒和基體，變態(tài)中期出現(xiàn)了中心粒附屬物，而成熟精子中只觀察到有基體的存在。根據(jù)林丹君等[17]對(duì)褐菖鲉精子的描述，中心粒復(fù)合體在精子細(xì)胞晚期發(fā)生變化，中心粒附屬物形成，在精子成熟前，中心粒附屬物萎縮直至消失，近端中心粒也在精子成熟時(shí)消失，這與我們的觀察結(jié)果基本一致。Fawcett等[18]認(rèn)為，中心粒附屬物可能與哺乳類精子頸段的形成有關(guān)，但尚未有研究提到其在硬骨魚類精子形成過程中的作用。王志堅(jiān)等[19]對(duì)長(zhǎng)薄鰍精子發(fā)生的研究中，認(rèn)為遠(yuǎn)端中心粒(基體)向細(xì)胞后部移動(dòng)導(dǎo)致胞質(zhì)被拉長(zhǎng)，近端中心粒向細(xì)胞核方向遷移導(dǎo)致核質(zhì)進(jìn)一步濃縮，形成核凹窩。四川華鳊精子的核凹窩極淺，核空泡小，側(cè)面說明其精子變態(tài)過程中近端中心粒向細(xì)胞核方向遷移程度不大，核質(zhì)濃縮程度較小，這一特性在其精子頭部的形態(tài)上也有所體現(xiàn)。四川華鳊精子頭部與草魚[20]、刀鱭[21]、泥鰍[22]等相似，而與長(zhǎng)吻鮠[23]、胭脂魚[24]等核凹窩極深的精子形態(tài)不同。研究顯示，同為鰍科的泥鰍[22]、大鱗副泥鰍[25]、寬體沙鰍[26]三種魚類精子頭部均為圓形，核凹窩淺，鲿科鮠屬的短尾鮠[27]、粗唇鮠[28]的精子頭部形態(tài)則與長(zhǎng)吻鮠相似，核凹窩都較深，張濤等[29]對(duì)同屬四種羅非魚精子的對(duì)比研究顯示，其精子頭部結(jié)構(gòu)大體相同，推測(cè)精子頭部的形態(tài)特征可能具有種屬特異性，或可作為魚類分類鑒定的一項(xiàng)指標(biāo)及精子結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)的依據(jù)，但這一猜想尚待進(jìn)一步驗(yàn)證。

與絕大多數(shù)體外受精魚類[30-32]精子一樣，四川華鳊精子為無頂體型，尾部具兩側(cè)對(duì)稱的側(cè)鰭。側(cè)鰭的有無、發(fā)達(dá)程度以及形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同硬骨魚中具有差異性。目前的研究表明，許多硬骨魚精子尾部均具側(cè)鰭，為胞質(zhì)延伸形成。胭脂魚[24]、黃顙魚[33]精子尾部側(cè)鰭發(fā)達(dá)，兩側(cè)基本對(duì)稱，鯔魚[10]精子尾部側(cè)鰭亦為兩側(cè)對(duì)稱，但發(fā)達(dá)程度不如四川華鳊精子。江鱈[34]、銀鯧[35]精子尾部側(cè)鰭不對(duì)稱，泥鰍[22]、叉尾鯰[36]精子尾部無側(cè)鰭。關(guān)于精子尾部側(cè)鰭的生理意義，不同研究者持有不同意見：Stoss[37]認(rèn)為側(cè)鰭的存在能提高精子的運(yùn)動(dòng)速度，而尹洪濱等[38]通過對(duì)不具側(cè)鰭的索氏六須鯰精子的研究后，認(rèn)為精子運(yùn)動(dòng)速度主要取決于鞭毛，側(cè)鰭只起到部分作用。但目前尚未有研究者對(duì)不同類型精子做過對(duì)比研究，要明確側(cè)鰭的具體作用還需進(jìn)一步研究。