黃應(yīng)平，徐 勐，蔣 清，涂志英，袁 喜

(1.三峽大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北宜昌 443002；2.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，湖北宜昌 443002)

魚類游泳行為對環(huán)境因子變化的響應(yīng)特性研究對發(fā)展高效率的魚道具有重要的實際意義[1-4]。目前環(huán)境因子對魚類游泳行為的影響研究，包括溫度、速度、鹽度、溶解氧濃度、pH、攝食等[5-11]，但這些研究都是在穩(wěn)定流場中進行的，在擾動流場中魚類游泳行為與能量消耗關(guān)系的報道較少。但是魚類游泳過程中的能量消耗[12]、攝食效率[13]、魚群聚集[14]和棲息地選擇[15]等與水流形態(tài)、湍動強度和范圍等密切相關(guān)，流場形態(tài)不同，魚類運動行為和能量消耗差異顯著。湍流強度較大時，魚類運動過程中能量消耗增加[13， 16]；恒定流場中固定圓柱形成的湍流卷吸和卡門漩渦能夠減少魚類游泳過程中的能量消耗[17， 18]。流速矢量決定了魚的上溯運動方向，湍流強度影響魚的游泳行為[19]，流速、水深和湍流強度等水力特性是研究魚類能否順利通過水流屏障完成洄游的必要條件。擬自然流場中魚類運動和代謝行為的研究對魚類洄游以及通過魚道等水流屏障過程中能量利用的研究具有重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。

本研究以雜交鱘幼魚(史氏鱘♀×西伯利亞鱘♂)(Acipenserschrenckii×A.baeri)為對象，使用自制的室內(nèi)魚類游泳裝置，游泳區(qū)域設(shè)置單圓柱與雙圓柱(平行)，采用FLOW-3D軟件RNG k-ε湍流模型進行流場模擬，測定并分析了雜交鱘幼魚在單圓柱與雙圓柱干擾條件下的游泳能力和代謝行為，為自然水環(huán)境中魚類的運動行為及代謝消耗的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗所用雜交鱘幼魚購于荊州某水產(chǎn)養(yǎng)殖場，體長8.4～10.6 cm，體重(濕重)5.2～7.6 g，放置于2.0 m×0.5 m×0.5 m魚缸中馴養(yǎng)兩周。馴養(yǎng)期間，每天早9:00投喂充足鱘飼料，進食2 h后清理魚缸內(nèi)的殘余物，日換水量約為魚缸水體積的30%。實驗用水為曝氣后的自來水，曝氣水泵用于維持水體溶解氧濃度(不低于6 mg/L)，自然水溫(16～18 ℃)，自然光。實驗前48 h停止喂食。每組實驗條件設(shè)置8個重復(fù)，實驗魚平均體長(9.13±0.14) cm (F=0.84，P=0.45)，平均體重(5.62±0.22) g (F=0.064，P=0.94)，每尾魚進行一次實驗。

1.2 實驗裝置及方法

游泳能力采用文獻中裝置(圖1)和方法測定[20]，實驗裝置的體積為54 L，游泳區(qū)體積為6.5 L (65 cm ×10 cm×10 cm)。干擾圓柱設(shè)置情況如圖2。實驗裝置中不設(shè)置圓柱作為對照組。利用FLOW-3D流體計算軟件，RNG k-ε湍流模型，對圓柱擾動流場的水力特征進行數(shù)值模擬(圖3)。

圖1 魚類游泳能力測定裝置圖Fig.1 The diagram of fish swimming capability test device

圖2 魚類游泳能力測定裝置中圓柱位置Fig.2 The single and double circular cylinders were set in the swimming zone

圖3 單圓柱和雙圓柱的卡門渦街跡線(U=0.1 m/s，雙圓柱中L/D=3)Fig.3 Karmen vortex trail of the single and double circular cylinders

圖4 入口水流速度與最大湍動能之間的關(guān)系Fig.4 Relationships between inlet water velocity and maximum turbulent kinetic energy

入口水流速度U與最大湍動能(Maximum turbulent kinetic energy， TKEmax)之間的關(guān)系(圖4)分別為；TKEmax單=0.06U1.91，TKEmax雙=0.11U1.96。采用Vectrino小威龍點式流速儀對裝置流速進行校調(diào)，入口水流速度U與最大流速之間的關(guān)系分別為Umax單=1.38U，Umax雙=1.54U。實驗中流速范圍0.05～0.2 m/s (約為0.5～2 BL/s， body length per second)單圓柱擾流的最大湍動能范圍為1.96×10-4～27.74×10-4m2/s2，雙圓柱擾流的最大湍動能范圍為3.10×10-4～46.92×10-4m2/s2。

實驗前測量幼魚的體長并將其轉(zhuǎn)移入裝置游泳區(qū)，微小流速(約0.03 m/s)適應(yīng)2 h。采用流速遞增法測定魚類的游泳能力，每隔30 min增加一次流速(ΔU=0.5 BL/s進口流速)。直至實驗魚在游泳區(qū)篩網(wǎng)上停留20 s不能前行，停止實驗。實驗中每隔5 min記錄一次密封裝置內(nèi)水體溶解氧量。

1.3 計算方法：

耗氧率[MO2， mg/(kg·h)]計算方法：

MO2=Vd(DO)×(dt)-1×M-1

(1)

其中，V為試驗裝置密封區(qū)的體積(該實驗裝置密封區(qū)體積為15 L)，d(DO) ×(dt)-1為單位時間內(nèi)溶氧量的變化值，M為實驗魚的體重(kg)。

臨界游泳速度(Ucrit， BL/s)計算方法：

Ucrit=U1+(t1/Δt)ΔU

(2)

其中，U1為能夠持續(xù)游泳完Δt時間的速度；ΔU為速度增量，本研究中為0.5 BL/s；Δt為各速度下設(shè)定的持續(xù)時間，本實驗中Δt=30 min；t1為未能完成設(shè)定時間持續(xù)游泳時間(t1<Δt)。單、雙圓柱條件下Ucrit，通過進口流速與最大流速關(guān)系進行換算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有實驗數(shù)據(jù)分析均采用Origin軟件進行統(tǒng)計分析，根據(jù)需要采用單因素方差分析(one way analysis of variance，ANOVA)比較組間差異，結(jié)果用平均數(shù)±標準誤(mean±SE)描述，顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 圓柱設(shè)置對魚類臨界游泳速度的影響

按照公式(2)計算雜交鱘幼魚的Ucrit，在單圓柱、雙圓柱干擾條件下與對照組的Ucrit分別為(2.36±0.09)，(3.26±0.16)和(2.32±0.08) BL/s，單、雙圓柱條件下雜交鱘幼魚Ucrit比對照組分別增加了1.71%和40.41%。但是，與對照組比較，單、雙圓柱條件下，Ucrit的變異系數(shù)增大，特別是雙圓柱條件下湍流強度對幼魚游泳行為干擾作用增強。

表1 不同條件下雜交鱘幼魚臨界游泳速度及變異系數(shù)Tab.1 Critical swimming speed and coefficient of variation at different flow conditions in hybrid sturgeon

2.2 圓柱設(shè)置對魚類耗氧率的影響

雜交鱘幼魚耗氧率與游泳速度的關(guān)系用線性關(guān)系MO2=a+b×U表示(圖5；a，b為常數(shù)，見表2)。雙圓柱條件下雜交鱘幼魚的耗氧率顯著低于相同速度下單圓柱組和對照組幼魚的耗氧率。與對照組比較，單、雙圓柱條件下，隨著游泳速度的增加，雜交鱘幼魚耗氧率隨著游泳速度增加其b值(b=MO2`/U)變化較小。相同速度下，對照組b值為單圓柱組的1.47倍，雙圓柱組的1.56倍。與均勻流場中魚類的氧消耗比較(0.5～2 BL/s)，圓柱擾動使得雜交鱘幼魚運動過程中能量消耗降低，圓柱擾動影響[(MO2對-MO2柱)/MO2對]約占雜交鱘幼魚游泳總消耗的19%～34% (單圓柱)和32%～34% (雙圓柱)。

圖5 不同條件下雜交鱘幼魚耗氧率與游泳速度的關(guān)系Fig.5 Relationships between oxygen consumption and swimming speed at different flow conditions in hybrid sturgeon

表2 不同條件下雜交鱘幼魚MO2-U關(guān)系中系數(shù)Tab.2 MO2 -U relationships parameters different flow conditions in hybrid sturgeon

3 討論

本實驗雜交鱘幼魚的游泳能力與西伯利亞鱘和史氏鱘的游泳能力相似，Ucrit都比較小[21， 22]，魚類游泳能力大小與運動所需氧氣量密切相關(guān)[23， 24]，游泳過程中雜交鱘幼魚MO2較低，游泳能力和代謝能力相似，也比較小，表現(xiàn)為行為對環(huán)境的適應(yīng)性。

魚類游泳過程中行為的改變會引起機體能量需求和消耗的變化，半圓柱干擾流場中魚類運動頻率，重心偏離幅度，游動形態(tài)等與均勻流場中具有顯著性差異[12]。自然界中魚類洄游運動常常是在不穩(wěn)定、復(fù)雜的流場中，復(fù)雜流態(tài)很容易導(dǎo)致魚類在流場中迷失方向，池室內(nèi)射流、旋渦作用較強不利于魚類上溯[25， 26]。但是垂直圓柱后面的卡門流態(tài)降低了黑斑魚(Semotilusatromaculatus)游泳過程中的能量損耗[16]。本試驗中雙圓柱設(shè)置L/D =3 (2.3

4 結(jié)論

實驗中圓柱設(shè)置使得雜交鱘幼魚的游泳能力和游泳效率得到一定程度的提升，特別是雙圓柱組(L/D=3)條件下，雜交鱘幼魚游泳能力最大增加了40.41%，游動過程中能量消耗最大降低了32%～34%。