許建偉
(福建省三明市國(guó)有林場(chǎng)工作站,福建三明365000)
松脂是松屬植物光合作用產(chǎn)物的次生代謝物[1]。針葉作為松屬植物光合作用的主要器官,已有研究表明樹木冠層光合作用對(duì)松脂產(chǎn)量有著重要影響[1-3]。同一品種植物光合作用的強(qiáng)弱與植株葉面積大小相關(guān)[4],葉長(zhǎng)是計(jì)算單片葉子葉面積的重要指標(biāo),尤其對(duì)于針形葉的葉片來說,葉長(zhǎng)直接影響葉面積的大小[5-6]。此外,葉片干鮮重比能夠反映生物代謝的強(qiáng)弱,進(jìn)而可能會(huì)影響到松脂的合成。
馬尾松(Pinus massoniana)是中國(guó)主要的采脂樹種,大約90%的松脂采自馬尾松[7-8]。影響馬尾松產(chǎn)脂能力的因子很多[9-13],但主要觀點(diǎn)認(rèn)為與針葉的光合作用有關(guān)[14-15]。針葉作為馬尾松的主要器官,關(guān)系到松脂的合成,是選育高產(chǎn)脂單株的主要研究對(duì)象,但在國(guó)內(nèi)并未出現(xiàn)關(guān)于高產(chǎn)脂馬尾松植株針葉特征的報(bào)道??梢姡私夂驼莆崭弋a(chǎn)脂馬尾松針葉特征對(duì)于當(dāng)前開展馬尾松高產(chǎn)脂優(yōu)良單株選育和培育工作十分必要。本研究通過研究馬尾松葉長(zhǎng)和針葉干鮮重比與松脂產(chǎn)量的關(guān)系,尋找高產(chǎn)脂馬尾松單株針葉特征,為開展馬尾松采脂林育種選優(yōu)工作提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
研究地位于福建省寧化縣(116°22′—117°02′E,25°58′—26°40′N)。該區(qū)域氣候?yàn)橹衼啛釒降丶撅L(fēng)氣候,年均氣溫為18.2℃,年均日照1760 h,≥10℃積溫5400℃;年降水量為1700~1850 mm,全年無霜期215天。低山、丘陵、盆地占全縣總面積的96%,土壤以紅壤和侵蝕性紫色土壤為主,肥力較差。
1.2.1 試驗(yàn)方法 在位于福建省寧化國(guó)有林場(chǎng)的松脂基地上選擇立地質(zhì)量等級(jí)、坡向、坡位與冠型相似的12株高產(chǎn)脂型馬尾松作為研究對(duì)象,每株標(biāo)號(hào)、定位并測(cè)其胸徑、樹高等因子(表1)。2015年5月上旬進(jìn)行開采準(zhǔn)備,5月19日進(jìn)行開采。采割方法為下降式采脂法,左右各一刀,割面負(fù)荷率為50%。5月19日開采72 h后取走松脂進(jìn)行稱重,連續(xù)4次,取平均值作為單刀出脂量;6月1日開始每天左右各采一刀,直到10月31日,割面年消耗控制在30 cm,定期收取松脂稱重,累加后作為年產(chǎn)脂量。
1.2.2 數(shù)據(jù)處理 年產(chǎn)脂量的計(jì)算見公式(1)。
式中i為第i株樹,j為第j次稱重的松脂重量(g),Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量,wij為第i株樹的第j次稱重的松脂重量。
年產(chǎn)脂率的計(jì)算見公式(2)。
式中i為第i株樹、Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量、Di為第i株樹的胸徑、Mi為第i株樹的年產(chǎn)脂率。
本研究的相關(guān)分析及方差分析采用SPSS 17.0計(jì)算,結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。
相關(guān)分析表明,葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量均存在相關(guān)關(guān)系(表2)。葉長(zhǎng)與年產(chǎn)脂率之間的相關(guān)性最強(qiáng),相關(guān)系數(shù)為0.889;其次是葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量間的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.881。葉長(zhǎng)與兩者之間的相關(guān)性在p=0.01水平均達(dá)到顯著性。葉長(zhǎng)與年產(chǎn)脂量間的相關(guān)性最低,但相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.618,且在P=0.05水平具有顯著性。針葉干鮮重比與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量也存在相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性是負(fù)相關(guān)(表2)。三者間,單刀產(chǎn)脂量與針葉干鮮重比相關(guān)性最強(qiáng)(R=-0.907),其次是年產(chǎn)脂率(R=-0.877),最低是年產(chǎn)脂量(R=-0.618)。
表1 研究對(duì)象的基本情況
表2 葉長(zhǎng)和干鮮重比與馬尾松產(chǎn)脂量的相關(guān)分析
從圖1可以看出,不同樣號(hào)的馬尾松個(gè)體間葉長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)。葉長(zhǎng)由小到大排序?yàn)?6#<38#<49#<24#<55#<26#<67#<8#<60#<5#<14#<13#。最小葉長(zhǎng)76#[(9.92±0.14)cm]顯著低于其他個(gè)體葉長(zhǎng)(P<0.05);次小葉長(zhǎng)38#[(12.36±0.14)cm]也和其他個(gè)體葉長(zhǎng)形成顯著差異(P<0.05);最大葉長(zhǎng)13#[(17.25±0.17)cm]和次大葉長(zhǎng)14#[(17.10±0.14)cm]顯著高于其他個(gè)體(P<0.05),但兩者本身差異不顯著(P>0.05);另外,5#葉長(zhǎng)[(16.16±0.26)cm]在統(tǒng)計(jì)學(xué)上除低于13#和14#外,也顯著高于其他個(gè)體(P<0.05)。
從圖2可以看出,不同樣號(hào)的馬尾松個(gè)體間針葉干鮮重比存在顯著差異(P<0.05)。干鮮重比由大到小排序?yàn)?6#>24#>55#>38#>49#>8#>26#>60#>5#>67#>13#>14#。76#干鮮重比值[(42.17±0.32)%]最大,但和24#、55#、38#、49#、8#沒有顯著差異(P>0.05);14#干鮮重比值[(36.17±0.92)%]最小,和干鮮重比次小的13#[(37.21±0.62)%]無顯著差異(P>0.05),但顯著低于其他樣品(P<0.05);干鮮重比第三小的67#[(39.63±0.46)%]和5#、60#、26#、8#、49#間未形成顯著差異(P>0.05)。
單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量是從不同角度反映馬尾松個(gè)體間產(chǎn)脂能力。從圖3可以得出,單刀產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為:76#<38#<55#<24#<49#<5#<26#<8#<60#<67#<13#<14#;年產(chǎn)脂率所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為:76#<38#<24#<55#<49#<60#<8#<26#<5#<67#<14#<13#;年產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強(qiáng)為:76#<38#<24#<55#<5#<8#<60#<49#<13#<14#<26#<67#。可以看出,無論哪種產(chǎn)脂能力測(cè)算方式,76#產(chǎn)脂能力最差,38#隨后;13#、14#產(chǎn)脂能力在通過單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率計(jì)算時(shí)表現(xiàn)最強(qiáng),67#產(chǎn)脂能力在通過年產(chǎn)脂量計(jì)算時(shí)表現(xiàn)最強(qiáng)。整體來看,單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率反映的個(gè)體間產(chǎn)脂能力相似度更高。
圖1 不同樣號(hào)間馬尾松葉長(zhǎng)的方差分析
圖2 不同樣號(hào)間馬尾松針葉干鮮重比的方差分析
圖3 不同樣號(hào)間馬尾松針產(chǎn)脂量差異
光合作用作為決定產(chǎn)脂能力高低的重要生理過程[15],馬尾松針葉特征必然對(duì)松脂產(chǎn)量有影響。本文以單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量3種產(chǎn)脂量計(jì)算方式研究馬尾松的產(chǎn)脂能力,研究結(jié)果證實(shí)馬尾松葉長(zhǎng)和針葉干鮮重比確實(shí)對(duì)馬尾松產(chǎn)脂能力有影響。
葉長(zhǎng)方差分析結(jié)果表明馬尾松個(gè)體間葉長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05),特別是葉長(zhǎng)最小的76#單株,其對(duì)應(yīng)的3種產(chǎn)脂量也最小;統(tǒng)計(jì)學(xué)上葉長(zhǎng)最大的13#和14#單株(P>0.05),14#對(duì)應(yīng)的單刀產(chǎn)脂量最大、13#對(duì)應(yīng)的年產(chǎn)脂率最大。再通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)馬尾松葉長(zhǎng)與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量分別呈正相關(guān)關(guān)系。以上說明馬尾松葉長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)脂能力有影響。
一般來說,葉片中自由水含量越高植株生理代謝越旺盛,但是自由水含量越高,葉片干鮮重比越小[16-17]。從松脂合成角度來說,本研究中馬尾松產(chǎn)脂能力與針葉干鮮重比負(fù)相關(guān)映證了以上觀點(diǎn)。12個(gè)單株針葉干鮮重比的方差分析存在顯著差異(P<0.05),統(tǒng)計(jì)學(xué)上干鮮重比最小的13#、14#恰好為葉長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)學(xué)上最大的13#和14#;干鮮重比最大的76#也正好是葉長(zhǎng)最小的76#,并對(duì)應(yīng)3種產(chǎn)脂量的最小植株。因此,干鮮重比對(duì)馬尾松產(chǎn)脂能力也有影響。
計(jì)算產(chǎn)脂能力的3種產(chǎn)脂量中,單刀產(chǎn)脂量側(cè)重反映植株自身的松脂合成能力,年產(chǎn)脂量側(cè)重反映植株適應(yīng)不同外界環(huán)境后的產(chǎn)脂能力,年產(chǎn)脂率則中和前兩者所反映的產(chǎn)脂能力。表2相關(guān)分析充分證實(shí)了這一點(diǎn),年產(chǎn)脂量與葉長(zhǎng)或針葉干鮮重比的相關(guān)性均弱于單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率與這2個(gè)參數(shù)的相關(guān)性。圖3中,葉長(zhǎng)差異顯著低,且干鮮重比也較高的76#、38#個(gè)體在3種產(chǎn)脂量中均占據(jù)較低排序,說明76#、38#個(gè)體產(chǎn)脂能力確實(shí)較差。13#、14#個(gè)體在葉長(zhǎng)和干鮮重比的方差分析中均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的意義,并在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中突顯出優(yōu)勢(shì),說明13#、14#個(gè)體產(chǎn)脂能力比較強(qiáng),具有作為高產(chǎn)脂馬尾松單株選育的條件。67#個(gè)體在年產(chǎn)脂量中優(yōu)勢(shì)最明顯,在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中也有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì),但在葉長(zhǎng)和干鮮重比的方差分析中優(yōu)勢(shì)并不明顯,可能受到立地條件、氣象因子或其他因素的影響[14,18-20],有待進(jìn)行后期深入研究。