石曉衛(wèi) 張 婷 盧龍斗

（新鄉(xiāng)醫(yī)學(xué)院三全學(xué)院 河南新鄉(xiāng) 453003）

在遺傳學(xué)三大定律及其他一些章節(jié)中，常遇到非組合概率事件和組合概率事件［1-3］。 例如AaBbCc的雜合體 （基因間自由組合關(guān)系） 形成ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 種配子， 若問某一種配子（例如ABC）的概率，這是非組合概率事件，對(duì)于非組合概率事件概率的計(jì)算比較簡(jiǎn)單，運(yùn)用概率的乘積原理就可以得出結(jié)果，即3 個(gè)基因各自概率相乘：（1／2）×（1／2）×（1／2）=1/8；若問配子中某一類型配子的概率，例如計(jì)算含有2 個(gè)顯性基因的配子的概率，這就是組合概率事件［4-6］。 同樣，計(jì)算某一類表型的概率、某一類基因型的概率等都屬于組合概率事件［7-8］。 組合概率事件的計(jì)算比較麻煩，在諸多遺傳學(xué)教材中、在大學(xué)本科生的遺傳學(xué)考試試題中及在每年的遺傳學(xué)考研試題中，還沒有出現(xiàn)過此類題目［9-11］。 如何用快速簡(jiǎn)便的方法進(jìn)行這些組合概率事件的計(jì)算？

1 各種類型配子比率的計(jì)算

具有1 對(duì)等位基因Aa 的雜合體形成的A、a 2 種配子可以分為A、a 2 類， 具有2 對(duì)等位基因AaBb 的雜合體形成的AB、ab、Ab、aB 4 種配子可以分為AB、（Ab、aB）、ab 3 類，具有3 對(duì)等位基因AaBbCc 的 雜 合 體 形 成 的ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 種 配 子 可 以 分 為 ABC、（ABc、aBC、AbC）、（abC、Abc、aBc）、abc 4 類。由此可知，n 對(duì)等位基因的雜合體形成的2n 種配子可以分為n+1 種類型，用二項(xiàng)式展開式可以對(duì)每一種類型所占比例進(jìn)行計(jì)算。 例如在上面8 種配子中含有3 個(gè)顯性基因的配子的比率可以寫成C33（1／2）3（1／2）3-3=1／8，含有2 個(gè)顯性基因的配子的比率 可 以 寫 成C23（1／2）2（1／2）3-2=3／8，含 有1 個(gè) 顯性基因的配子的比率可以寫成C13（1／2）1（1／2）3-1=3／8，含有0 個(gè)顯性基因的配子的比率可以寫成C03（1／2）0（1／2）3-0=1／8（其中，第1 個(gè)1/2 代表在所有基因型中顯性基因的概率、第2 個(gè)1/2 代表在所有基因型中隱性基因的概率）。 又如5 對(duì)等位基因的雜合體AaBbCcDdEe 形成的25=32種配子可以分為5+1=6 種類型，其中含有5 個(gè)顯性基因的配子類型的比率為：C55（1／2）5（1／2）5-5=1／32；含有4 個(gè)顯性基因的配子類型的比率為：C45（1／2）4（1／2）5-4=5／32；含有3 個(gè)顯性基因的配子類型比率為：C35（1／2）3（1／2）5-3=10／32；含有2 個(gè)顯性基因的配子類型比率為：C25（1／2）2（1／2）5-2=10／32； 含有1 個(gè)顯性基因的配子類型的比率為：C15（1／2）1（1／2）5-1=5／32；含有0 個(gè)顯性基因的配子類型的比率為：C05（1／2）0（1／2）5-0=1／32。

2 各種類型基因型比率的計(jì)算

2對(duì)等位基因AaBb 的雜合體自交后代中有AABB、 AABb、 AAbb、 AaBB、 AaBb、 Aabb、 aaBB、aaBb、aabb 9 種基因型，按照純合、雜合2 個(gè)元素考慮，可將這9 種基因型分成3 類：①2 個(gè)位點(diǎn)純合的基因型AABB、AAbb、aaBB、aabb 4 種， 即占4/9；②1 個(gè)位點(diǎn)純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合的基因型AABb、AaBB、Aabb、aaBb 4 種，即占4／9；③2 個(gè)位點(diǎn)雜合的基因型AaBb 1 種，即占1／9。 3 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中的27 種基因型可以分為4 類，n 對(duì)等位基因的雜合體形成的3n 種基因型可以分為n+1 種類型，用二項(xiàng)式展開法可以快速計(jì)算每種類型的比率。 例如4 對(duì)等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交后代中的34=81 種基因型可以分為4+1=5 種類型，其中：4 個(gè)位點(diǎn)純合0 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C44（2／3）4（1／3）4-4=16／81，3 個(gè)位點(diǎn)純合1 個(gè) 位 點(diǎn) 雜 合 類 型 的 比 率 為C34（2／3）3（1／3）4-3=32／81，2 個(gè)位點(diǎn)純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C24（2／3）2（1／3）4-2=24／81，1 個(gè)位點(diǎn)純合3 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C14（2／3）1（1／3）4-1=8/81，0 個(gè)位點(diǎn)純合4 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C04（2／3）0（1／3）4-0=1／81。

以上是從純合、 雜合2 個(gè)元素對(duì)各種類型的基因型比率進(jìn)行計(jì)算的方法，如果從顯性純合、隱性純合、雜合3 個(gè)元素考慮，應(yīng)如何計(jì)算各種類型比率？ 1 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中有顯性純合、隱性純合、雜合3 種類型，即為1+2=3；2 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中有2 位點(diǎn)顯性純合、1 位點(diǎn)顯性純合1 位點(diǎn)隱性純合、2 位點(diǎn)隱性純合、2 位點(diǎn)雜合、1 位點(diǎn)雜合1 位點(diǎn)顯性純合、1位點(diǎn)雜合1 位點(diǎn)隱性純合6 種類型，即為1+2+3=6；3 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中可以形成1+2+3+4=10 種類型。 4 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中可以形成1+2+3+4+5=15 種類型， 當(dāng)n 對(duì)等位基因時(shí)，在自交后代中可以形成1+2+3+4+……+n+（n+1）種類型。 從以上分析可發(fā)現(xiàn)計(jì)算時(shí)實(shí)際上涉及等差數(shù)列，當(dāng)n 對(duì)等位基因時(shí)，等差數(shù)列中的項(xiàng)數(shù)是n+1， 因此用等差數(shù)列公式Sn =n［2a1+（n-1）］（d／2）可以計(jì)算各種情況下的類型數(shù)。例如4 對(duì)等位基因時(shí)自交后代中的類型數(shù)為：S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15， 用二項(xiàng)式展開可快速計(jì)算每種類型的比率，例如4 個(gè)位點(diǎn)顯性純合0 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的比率為：C44（1／3）4（1／3）4-4（1／3）4-4=1／81；3 個(gè) 位 點(diǎn) 顯 性 純 合1 個(gè)位 點(diǎn) 隱 性 純 合 類 型 的 比 率 為：C34（1／3）3（1／3）4-3（1／3）4-4=4／81；2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型比率為：C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81；1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合3 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的比率為：C14（1／3）1（1／3）4-1（1／3）4-4=4／81；0 個(gè)位點(diǎn)顯性純合4 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的比率為：C04（1／3）0（1／3）4（1／3）4-4=1／81；2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為：2C24（1／3）2（1／3）4-3（1／3）4-3=12／81；1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為：2C14（1／3）1（1／3）4-2（1／3）4-3=8／81；1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為：2C14（1／3）1（1／3）4-3（1／3）4-2=8／81。即凡是基因型中涉及到顯性純合、隱性純合、雜合3 個(gè)元素的，都在二項(xiàng)式展開式后乘以2。當(dāng)基因型涉及到2 個(gè)元素時(shí)，直接用二項(xiàng)式展開即可，例如2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型 的概率為C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81，2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C24（1／3）2（1／3）4-4（1／3）4-2=6／81，2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C24（1／3）4-4（1／3）4-2（1／3）4-2=6／81（其中第1 個(gè)1／3 代表顯性純合位點(diǎn)的概率， 第2 個(gè)1／3 代表隱性純合位點(diǎn)的概率，第3 個(gè)1／3 代表雜合位點(diǎn)的概率），以此類推可以計(jì)算出每種類型的概率。

以上是計(jì)算在81 種基因型中某一類型占的比率， 如何計(jì)算在后代的64 個(gè)組合中或在256 個(gè)組合中某一類型所占的比率？ 如具有2 對(duì)等位基因AaBb的雜合體（基因間為非連鎖關(guān)系）自交能形成16 個(gè) 組 合， 其 中AABB 占1／16、AABb 占2／16、AAbb 占1／16、AaBB 占2／16、AaBb 占4／16、Aabb占2／16、aaBB占1／16、aaBb 占2／16、aabb 占1／16。2個(gè)位點(diǎn)純合類型AABB、AAbb、aaBB、aabb 的比率為C22（2／4）2（2／4）2-2=4／16，（這里用2／4 是因?yàn)榧兒衔稽c(diǎn)、 雜合位點(diǎn)的概率都為2／4），1 個(gè)位點(diǎn)純合1個(gè)位點(diǎn)雜合類型AABb、AaBB Aabb、aaBb的比率為C12（2／4）1（2／4）2-1=8／16，2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型AaBb 的 比 率 為C22（2／4）2-2（2／4）2=4／16。 同 樣，在4 對(duì)等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交時(shí)能形成256 個(gè)組合，可以分為4+1=5 種類型。 4 個(gè)位點(diǎn)為 純 合 類 型 的 比 率 為C44（2／4）4（2／4）4-4=16／256，3 個(gè)位點(diǎn)純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C34（2／4）3（2／4）4-3=64／256,2 個(gè)位點(diǎn)純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C24（2／4）2（2／4）4-2=96／256,1 個(gè)位點(diǎn)純合3 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C14（2／4）1（2／4）4-1=64／256，0 個(gè)位點(diǎn)純合4 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的比率為C04（2／4）0（2／4）4-0=16／256。

如果變換角度從顯性純合、隱性純合、雜合3個(gè)元素提問又如何計(jì)算？ 在4 對(duì)等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交時(shí)能形成有256 個(gè)組合， 可以分為S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15 種類型。 在所有位點(diǎn)中顯性純合位點(diǎn)占1／4、隱性純合位點(diǎn)占1／4、雜合位點(diǎn)占2／4，將這些比值代入二項(xiàng)式展開式中，即可快速計(jì)算各種類型的比率。4 個(gè)位點(diǎn)顯性純合類型的概率為C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的概為C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C44（1／4）4-4（1／4）4-4（2／4）4-0=16／256，3 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的概率為C34（1／4）3（1／4）4-3（2／4）0=4／256，3 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C34（1／4）3（1／4）0（2／4）4-3=8／256，3 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合類型的概率為C34（1／4）4-3（1／4）3（2／4）0=4／256，3 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C34（1／4）0（1／4）3（2／4）4-3=8／256，3 個(gè) 位 點(diǎn) 雜 合1 個(gè) 位 點(diǎn) 顯性 純 合 類 型 的 概 率 為C14（1／4）1（1／4）0（2／4）4-1=32／256，3 個(gè)位點(diǎn)雜合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的概率為C14（1／4）0（1／4）1（2／4）4-1=32／256，2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的概率為C24（1／4）2（1／4）2（2／4）0=6／256，2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C24（1／4）2（1／4）0（2／4）2=24／256，2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合2 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為C24（1／4）0（1／4）2（2／4）2=24／256，2 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為2×C24（1／4）2（1／4）4-3（2／4）4-3=24／256，2 個(gè)位點(diǎn)隱性純合1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)雜合類型的概率為2×C24（1／4）1（1／4）2（2／4）1=24／256，2 個(gè)位點(diǎn)雜合1 個(gè)位點(diǎn)顯性純合1 個(gè)位點(diǎn)隱性純合類型的概率為2×C24（1／4）1（1／4）1（2／4）2=48／256（凡 是 基因型中涉及到顯性純合、隱性純合、雜合3 個(gè)因素的，都在二項(xiàng)式展開式后乘以2）。

3 各種類型表型比率的計(jì)算

具有1 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中的表型有顯性、隱性2 種類型，具有2 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中的表型有2 個(gè)位點(diǎn)顯性0 個(gè)位點(diǎn)隱性、1 個(gè)位點(diǎn)顯性1 個(gè)位點(diǎn)隱性、0 個(gè)位點(diǎn)顯性2 個(gè)位點(diǎn)隱性3 種類型， 具有3 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中的表型有3 位點(diǎn)顯性0 個(gè)位點(diǎn)隱性、2 個(gè)位點(diǎn)顯性1 個(gè)位點(diǎn)隱性、1 個(gè)位點(diǎn)顯性2個(gè)位點(diǎn)隱性、0 個(gè)位點(diǎn)顯性3 個(gè)位點(diǎn)隱性4 種類型， 具有n 對(duì)等位基因的雜合體自交后代中的表型有n+1 種類型。 利用二項(xiàng)式展開可以快速計(jì)算各種情況下每種類型的比率。 例如具有高稈、黃色、飽滿3 個(gè)顯性性狀的個(gè)體與具有矮稈、白色、皺縮3 個(gè)隱性性狀的個(gè)體雜交， 子一代自交后代中有高稈黃色飽滿、 高稈黃色皺縮、 高稈白色飽滿、 高稈白色皺縮、 矮稈黃色飽滿、 矮稈黃色皺縮、矮稈白色飽滿、矮稈白色皺縮等8 種表型，其按照每個(gè)位點(diǎn)上顯性、隱性可以分成4 類：①3 個(gè)位點(diǎn)為顯性性狀、 ②2 個(gè)位點(diǎn)顯性1 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀、③1 個(gè)位點(diǎn)顯性2 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀、④0 個(gè)位點(diǎn)顯性3 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀。 其中第1 類在8 種表型中有1 種，即C33（1／2）3（1／2）0=1／8；第2 類在8 種表型中有3 種，即C23（1／2）2（1／2）1=3／8；第3類在8 種表型中有3 種，即C13（1／2）2（1／2）1=3／8；第4 類在8 種表型中有1 種，即C33（1／2）0（1／2）3=1／8（其中第1 個(gè)1／2 代表顯性性狀的概率，第2 個(gè)1／2 代表隱性性狀的概率）。 在4 對(duì)相對(duì)性狀的個(gè)體自交形成的16 種表型可以分為4+1=5 種類型，其中3 個(gè)位點(diǎn)顯性1 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率為C14（1／2）1（1／2）3=4／16，2 個(gè)位點(diǎn)顯性2個(gè)位點(diǎn)隱性類型的概率為C24（1／2）2（1／2）2=6／16。

利用二項(xiàng)式展開可以計(jì)算某種類型在所有組合中占的比率。例如具有3 對(duì)相對(duì)性狀的個(gè)體雜交子一代自交后代中有64 個(gè)組合， 其中3 個(gè)位點(diǎn)顯性性狀0 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀類型的比率為C33（3／4）3（1／4）0=27／64，2 個(gè)位點(diǎn)顯性性狀1 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀類型的比率為C23（3／4）2（1／4）1=27／64，1 個(gè)位點(diǎn)顯性性狀2 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀類型的比率為C13（3／4）1（1／4）2=9／64，0 個(gè)位點(diǎn)顯性性狀3 個(gè)位點(diǎn)隱性性狀類型的比率為C03（3／4）0（1／4）3=1／64（在所有組合中顯性性狀的概率為3／4，隱性性狀的概率為1／4）。 在4 對(duì)等位基因時(shí)，4 個(gè)位點(diǎn)顯性0 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率為C44（3／4）4（1／4）0=81／256，3 個(gè)位點(diǎn)顯性1 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率為C34（3／4）3（1／4）1=108／256，2 個(gè)位點(diǎn)顯性2 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率為C24（3／4）2（1／4）2=54／256，1 個(gè)位點(diǎn)顯性3 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率都為C14（3／4）1（1／4）3=12／256，0 個(gè)位點(diǎn)顯性3 個(gè)位點(diǎn)隱性類型的比率為C04（3／4）0（1／4）4=1／256。

總之，利用以上簡(jiǎn)捷計(jì)算方法可以快速解決遺傳學(xué)中涉及到組合的概率問題。例如1 個(gè)體基因型為AaBbCc（基因間為自由組合關(guān)系）能形成8 種基因型的配子，該個(gè)體自交雌、雄配子結(jié)合形成64 個(gè)組合中共有27 種基因型。 若問該個(gè)體形成含有1個(gè)顯性基因、2 個(gè)隱性基因的配子的概率如何？ 則為 C13（1／2）1（1／2）2=3／8；若 問 該 個(gè) 體 自 交 后代含有1 位點(diǎn)純合、2 位點(diǎn)雜合的個(gè)體在27種基因型中的比例如何？ 則為C13（2／3）1（1／3）2=6／27；若問該個(gè)體自交后代中形成1 位點(diǎn)純合、2位點(diǎn)雜合的個(gè)體的概率如何？ 則為C13（2／4）1（2／4）2=24／64；若問該個(gè)體自交后代中形成1 位點(diǎn)顯性純合、2 位點(diǎn)雜合的個(gè)體的概率如何？ 則為C13（1／4）1（2／4）2=12／64。

綜上所述， 通過分析和歸納二項(xiàng)式通項(xiàng)公式在某一類型配子、 某一類型基因型和某一類型表型等概率計(jì)算中的運(yùn)用， 總結(jié)了遺傳學(xué)中涉及組合概率的簡(jiǎn)捷計(jì)算方法和途徑， 對(duì)講授遺傳學(xué)的教師和學(xué)習(xí)遺傳學(xué)課程的學(xué)生分析遺傳學(xué)習(xí)題，提高解析遺傳學(xué)習(xí)題的效率具有一定參考價(jià)值。