迪里木拉提·玉蘇甫,阿爾祖古麗·圖爾蓀,玉蘇甫·買(mǎi)買(mǎi)提
(新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,烏魯木齊830054)
鹽堿地是限制植物及農(nóng)作物生長(zhǎng)的土地類(lèi)型,是中低產(chǎn)田分布的主要類(lèi)型之一[1]。解決鹽堿問(wèn)題主要有2種方法,一個(gè)是改土適植,另一個(gè)是改植或者選植適土。采用耐鹽植物能提高土壤肥力、降低鹽分,達(dá)到改良鹽堿地的目的[2-4]。植物生理和形態(tài)在鹽脅迫下會(huì)有明顯變化,并且鹽脅迫的時(shí)間越長(zhǎng),鹽濃度越高,對(duì)植物生長(zhǎng)的作用越明顯。白刺分布于中國(guó)的西北干旱區(qū)、北部半干旱區(qū)以及東部沿海地區(qū)[5-6],是荒漠與戈壁地區(qū)的防風(fēng)固沙及改良鹽堿地的重要荒漠植物群落之一,新疆分布有6種白刺植物。白刺屬于抗旱與耐鹽植物,具有較高的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值。因此,諸多學(xué)者選擇分布廣泛、耐鹽能力更強(qiáng)的白刺植物為研究對(duì)象。隨著鹽性土壤改良研究的不斷深入,國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者開(kāi)始進(jìn)行白刺組培,逐步進(jìn)行種子萌發(fā)特性、生長(zhǎng)環(huán)境、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分、生態(tài)學(xué)特性、分類(lèi)和分布特性等方面的研究,特別是國(guó)外諸多學(xué)者已對(duì)種子大小、種子類(lèi)型、種子萌發(fā)、發(fā)芽能力和結(jié)實(shí)格局的關(guān)系等方面進(jìn)行了大量研究[7-9]。國(guó)內(nèi)學(xué)者在鹽脅迫條件下對(duì)白刺滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、生長(zhǎng)特性、生長(zhǎng)環(huán)境及白刺幼苗的影響等方面的研究比較多[10-16]。筆者著眼于白刺屬植物耐鹽性很強(qiáng),可以在重鹽堿土地上正常生長(zhǎng),并能降低土壤含鹽量,是改造鹽堿土壤的優(yōu)選先鋒植物之一,以在新疆分布的5種白刺為研究對(duì)象,分析5種白刺幼苗在不同濃度的鈉鹽環(huán)境中的生長(zhǎng)及生理響應(yīng),旨在為白刺在新疆治理鹽堿地的生物措施和植被恢復(fù)中的推廣應(yīng)用提供依據(jù)。
研究從2016年4月15日—5月10日在新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的植物試驗(yàn)室進(jìn)行了種子培養(yǎng)試驗(yàn)。
新疆各地收回的5種白刺的種子,即,西伯利亞白刺(Nitraria sibirica)、大果白刺(N.roborowskii)、鹽生白刺(N.schoberi)、唐古特白刺(N.tangutorum)、泡果白刺(N.sphaeroearpa),鈉鹽,培養(yǎng)皿,濾紙,培養(yǎng)箱,電子天平。
采用不同濃度鈉鹽進(jìn)行鹽脅迫,設(shè)置6個(gè)濃度的介質(zhì),分別在濃度0(對(duì)照)、0~5、5~10、10~15、15~20、20~25 g/L的鈉鹽介質(zhì)中培養(yǎng)5種白刺屬植物的種子。將種子分別整齊地?cái)[放在鋪有2層濾紙的潔凈培養(yǎng)皿(11 cm×11 cm),并每培養(yǎng)皿中放上50粒種子,分別用不同濃度鈉鹽進(jìn)行處理,直至下層濾紙恰好全部濕透,蓋上培養(yǎng)皿蓋,每處理進(jìn)行重復(fù)3次。然后放到24℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子培養(yǎng),把已經(jīng)萌發(fā)的幼苗取出清洗干凈后稱(chēng)量鮮重,通過(guò)計(jì)算獲取不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等方面的相關(guān)數(shù)據(jù)[17-18]。
計(jì)算絕對(duì)發(fā)芽率時(shí)供檢樣品中的空粒和澀粒除去不計(jì),只計(jì)算飽滿(mǎn)種子的發(fā)芽率。相對(duì)發(fā)芽率(RGR)為不同鈉鹽濃度處理下的種子發(fā)芽率占對(duì)照種子發(fā)芽率的百分比。
式中,n—正常發(fā)芽的種子數(shù),N—供檢種子總數(shù),a—空粒和澀粒數(shù),Gi—發(fā)芽指數(shù),Gt—在t日的發(fā)芽數(shù);Dt—相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[19]。
絕對(duì)發(fā)芽率反映植株萌芽期的耐鹽性[20]。由圖1可知,鈉鹽濃度不同時(shí),5種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率從大到小的順序不同,如,鈉鹽濃度0~5 g/L時(shí),由大到小的順序?yàn)槲鞑麃啺状蹋敬蠊状蹋钧}生白刺>唐古特白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度5~10 g/L時(shí),由大到小的順序分別為鹽生白刺>唐古特白刺>大果白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度10~20 g/L時(shí),由大到小的順序分別為鹽生白刺>唐古特白刺>大果白刺>泡果白刺>西伯利亞白刺;鈉鹽濃度25 g/L時(shí),5種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率都降至最低,此時(shí),鹽生白刺絕對(duì)發(fā)芽率為18%、唐古特白刺為13%、大果白刺為7.33%、西伯利亞白刺為7%、泡果白刺最低為3.33%。
圖1 NaCl對(duì)5種白刺種子絕對(duì)發(fā)芽率的影響
由圖2可知,鈉鹽濃度不同時(shí),5種白刺種子的相對(duì)發(fā)芽率從大到小的順序不相同。鈉鹽濃度0~5 g/L時(shí),5種白刺的種子相對(duì)發(fā)芽率順序?yàn)辂}生白刺>唐古特白刺>大果白刺>西伯利亞白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度5~10 g/L時(shí),鹽生白刺>唐古特白刺>大果白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度10~20 g/L時(shí),鹽生白刺>唐古特白刺>大果白刺>泡果白刺>西伯利亞白刺;25 g/L時(shí)5種白刺種子的相對(duì)發(fā)芽率都降至最低,此時(shí)鹽生白刺80%、唐古特白刺65%、西伯利亞白刺30%、大果白刺23%、泡果白刺10%。
圖2 NaCl對(duì)5種白刺種子相對(duì)發(fā)芽率的影響
圖3 NaCl對(duì)5種白刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響
種子發(fā)芽指數(shù)既包含種子發(fā)芽數(shù)量,也強(qiáng)調(diào)發(fā)芽速度和整齊度,種子發(fā)芽指數(shù)與種子活力是呈正相關(guān)的,其發(fā)芽指數(shù)越大,種子活力越高[21]。由圖3可知,鈉鹽濃度不同時(shí),5種白刺種子的發(fā)芽指數(shù)不相同,如,鈉鹽濃度0~5 g/L時(shí),發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺>唐古特白刺>西伯利亞白刺>大果白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度5~15 g/L時(shí),發(fā)芽指數(shù)順序?yàn)辂}生白刺>唐古特白刺>大果白刺>泡果白刺>西伯利亞白刺;鈉鹽濃度15~20 g/L時(shí),發(fā)芽指數(shù)隨著鈉鹽濃度增加而逐漸降低,此時(shí),5種白刺種子的發(fā)芽數(shù)量順序?yàn)辂}生白刺>唐古特白刺>大果白刺>西伯利亞白刺>泡果白刺;鈉鹽濃度25 g/L時(shí),發(fā)芽指數(shù)都降至最低。
(1)鈉鹽濃度0~5 g/L時(shí),5種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而增加;鈉鹽濃度5~10 g/L時(shí),除西伯利亞白刺絕對(duì)發(fā)芽率降低外,其余4種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率都增大;10~20 g/L時(shí),5種白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率逐漸降低,并鈉鹽濃度25 g/L時(shí)都降至最低。
(2)鈉鹽濃度在0~5 g/L時(shí)5種白刺種子的相對(duì)發(fā)芽率逐漸增加;鈉鹽濃度在5~10 g/L時(shí),除西伯利亞白刺外,其余4種白刺種子相對(duì)發(fā)芽率都增大;鈉鹽濃度到10~20 g/L時(shí),5種白刺種子的相對(duì)發(fā)芽率開(kāi)始降低,并鈉鹽濃度增加到25 g/L時(shí)都降至最低。
(3)從發(fā)芽指數(shù)看,鈉鹽濃度在0~25 g/L范圍內(nèi)觀測(cè)時(shí),其發(fā)芽指數(shù)從大到小排列順序?yàn)辂}生白刺、唐古特白刺、大果白刺、泡果白刺、西伯利亞白刺。
(4)在不同鈉鹽濃度條件下,5種白刺種子的耐鹽性絕對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺、唐古特白刺、西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺。
(1)生長(zhǎng)抑制是植物對(duì)高鹽最敏感的生理響應(yīng)。不同鹽類(lèi)和同一鹽類(lèi)不同鹽濃度、不同植物和同一植物不同器官和不同發(fā)育階段,以及暴露于鹽漬條件下時(shí)間的長(zhǎng)短,都可能產(chǎn)生不同的結(jié)果,鹽分的抑制機(jī)理也不相同。在不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的耐鹽性絕對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響不同,低濃度NaCl對(duì)5種白刺種子上述3種發(fā)芽指數(shù)的影響不太明顯,這表明,低濃度的NaCl處理(≤20 g/L)對(duì)5種白刺生長(zhǎng)沒(méi)有顯著抑制效應(yīng),說(shuō)明5種白刺植物具有一定的適應(yīng)鹽漬土壤環(huán)境的能力。隨著NaCl濃度的升高,除鹽生白刺、唐古特白刺種子的絕對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)先逐漸增大后逐漸降低外,其余西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺都逐漸降低,這可能是不同生活型植物對(duì)NaCl脅迫響應(yīng)方式不同所致,具體原因還有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。
(2)在鹽分環(huán)境中,植物受滲透脅迫會(huì)造成一定程度的水分虧缺,使水勢(shì)出現(xiàn)下降[22]。NaCl處理30和90天,西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺葉片水勢(shì)均隨處理濃度增加而下降。說(shuō)明在鹽脅迫條件下,植物可以通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。低濃度NaCl處理下葉片可溶性糖和脯氨酸的含量較對(duì)照先增加然后顯著下降。這與前人對(duì)霸王(Zygophyllum xanthoxylum)的研究結(jié)果相似[23]。他們認(rèn)為,脯氨酸的積累是少漿旱生植物適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的重要機(jī)制,而中生植物和多漿旱生植物并不依靠脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)滲透勢(shì),多漿旱生植物主要以無(wú)機(jī)離子Na+作為主要滲透調(diào)節(jié)劑。目前新疆大約31%耕地存在鹽漬化問(wèn)題[24],南疆耕地中鹽堿地占42%,北疆占22%,其中,強(qiáng)度鹽漬化的耕地面積比例達(dá)18%,中強(qiáng)度鹽漬化的耕地面積占33%,輕度鹽漬化的耕地面積占49%,鹽漬化耕地的80%屬于次生鹽漬化的耕地[25-26]。因此,本研究以在新疆分布的5種白刺為研究對(duì)象,分析白刺幼苗在不同濃度鈉鹽脅迫下的生長(zhǎng)及生理響應(yīng),通過(guò)生物治理措施最終達(dá)到改良鹽堿地及保護(hù)綠洲等生態(tài)效益。