葛 瑤,欒明鑒,張雪楠,楊 雪,楊 真

齊魯工業(yè)大學(山東省科學院) 生物工程學院,濟南 250353

鹽生植物是一類能在鹽漬土壤上正常甚至更好生長的天然植物[1],鹽堿地土壤表層積鹽含量高,其中干旱、半干旱地區(qū)鹽堿地多伴有干旱少雨的特點,不利于甜土植物的生長,種植鹽生植物是鹽堿地改良的重要途徑。目前關(guān)于鹽生植物的研究主要集中在鹽脅迫下植物的形態(tài)特征,影響鹽生植物生長發(fā)育的因素探討、耐鹽機制等方面[2-3],但全面統(tǒng)計分析我國各省區(qū)鹽生植物種類與分布的研究較少。本文研究全面系統(tǒng)地總結(jié)了我國各鹽漬土區(qū)鹽生植物分布的情況,對于我國鹽生植物資源的研究利用及鹽堿地的改良有著一定的指導意義。

1 鹽生植物的類型

Brekle(1995)根據(jù)鹽生植物體內(nèi)離子運輸和積累的特點,將鹽生植物分為泌鹽鹽生植物、真鹽生植物和假鹽生植物三種,目前常采用該種分類方式[4]。

泌鹽鹽生植物具有泌鹽結(jié)構(gòu),可將體內(nèi)多余鹽分排出體外。其中又分為兩類,一類是向內(nèi)泌鹽鹽生植物,該類植物具有鹽囊泡,可將吸收的過多鹽分分泌到鹽囊泡中,暫時貯存起來,如冰葉日中花；另一類是向外泌鹽鹽生植物,該類植物具有鹽腺,可通過鹽腺將鹽分排出體外,如二色補血草、檉柳等。真鹽生植物又稱稀鹽鹽生植物或積鹽鹽生植物,其特點是可從外界吸收較多的鹽分貯存在體內(nèi),并通過葉片、莖段肉質(zhì)化提高含水量或離子區(qū)域化到液泡中的方式降低鹽離子對細胞的傷害。真鹽生植物又分為兩類,一類為葉肉質(zhì)化真鹽生植物,該類植物將鹽離子積累在葉片肉質(zhì)化組織及綠色組織的液泡中,如鹽地堿蓬、豬毛菜等； 第二類為莖肉質(zhì)化真鹽生植物,其吸收的鹽離子積累在綠色組織的液泡中及肉質(zhì)化中柱中,如鹽節(jié)木、海蓬子等[5]。假鹽生植物又稱拒鹽鹽生植物,可通過避免環(huán)境中的鹽離子進入細胞或?qū)⑦M入體內(nèi)的鹽離子貯存于根莖結(jié)合部等安全部位來避免鹽離子的毒害作用,如大米草、蘆葦?shù)?。這三種類型的鹽生植物在中國均有分布。

2 鹽生植物的種類

據(jù)調(diào)查,分布在我國各地的鹽生植物共555種(包括9個亞種23個變種),隸屬于228屬、71科[6],其中種類最多的為藜科、禾本科、菊科和豆科,這四科的鹽生植物種數(shù)占我國鹽生植物種數(shù)的56.4%。在上述555種鹽生植物中,無裸子植物、蕨類植物也很少,僅有三種,雙子葉植物對中國鹽生植物區(qū)系的組成具有決定性的作用。中國鹽生植物種類見表1。

表1 中國鹽生植物種類

3 中國鹽生植物分布及特點

我國鹽堿地分布范圍相當廣闊,在中國的各鹽漬土區(qū),均有鹽生植物分布。在我國長江以北地區(qū),鹽生植物中藜科、禾本科及菊科占絕大多數(shù),根據(jù)各地氣候條件的不同,常見鹽生植物分布略有差異。干旱、半干旱地區(qū)如甘肅、內(nèi)蒙古、新疆、青海等分布有大面積的鹽堿地,這些省份普遍氣候干旱,蒸降比失衡,地形封閉或低平,生長在其上的鹽生植物種類繁多,如濱藜、檉柳、堿蓬等,這類植物具有很強的耐鹽性及耐旱性。東北地區(qū)的鹽堿地除以上特點外,其氣候有低溫特點,生長在其上的鹽生植物可見東亞濱藜、西伯利亞濱藜等耐寒種類。我國南部沿海區(qū)域,主要以紅樹林植物及其伴生植物為主,如木欖、秋茄、紅樹、草海桐等。松嫩平原以耐鹽堿植物為主,如鹽地膚、長角堿蓬、濱藜、堿地膚等。而在西藏,由于氣候條件惡劣,其鹽堿地上鹽生植物的種類及數(shù)量均較少。同時,在一些土壤鹽堿化并不嚴重的南方省份,也有少量鹽生植物分布,主要以豆科、禾本科鹽生植物為主。各省份鹽生植物種類見表2。

表2 中國各省份鹽生植物分布

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

4 鹽生植物對鹽堿地的改良作用

國內(nèi)外研究均表明種植鹽生植物對于不同類型的鹽漬土壤具有均顯著的改良作用,如改良土壤結(jié)構(gòu),降低土壤鹽分含量,增加土壤孔隙率,增加土壤養(yǎng)分,增加土壤微生物數(shù)量等[18]。

濱海鹽堿地中,種植堿蓬3年后土壤脫鹽率可達26.83%[19],不同白榆品系的種植也可降低土壤全鹽含量55%～63%[20]；除此之外,盧興霞等(2016)以種植在濱海鹽堿地6年(苗齡3年)的國槐和刺槐人工純林為研究對象,比較了不同林木在不同季節(jié)對土壤理化性質(zhì)的影響。結(jié)果表明,二者均對于鹽漬土壤的改良有一定作用,其中秋季國槐對鹽堿地理化性質(zhì)的改良效果好于刺槐[21]。

在內(nèi)陸中重度鹽堿地中,均有適宜生長的種植環(huán)境適應(yīng)性較好的聚合草、苜蓿、小冠花、葦狀羊茅、枸杞等植物,可促進土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成,改良土壤理化性質(zhì),使土壤有機質(zhì)、含氮總量有所增加[22-23]。除此之外,林艷芝等(2020)經(jīng)過三年的實驗,篩選到在中度鹽漬化以上試驗區(qū)表現(xiàn)良好的喬木、灌木、藤本及草本植物品種,為進一步的利用鹽生植物改良鹽堿地奠定了基礎(chǔ)[24]。

5 展 望

目前,我國鹽堿地綜合高效改良種植技術(shù)模式已經(jīng)取得了切實有效的成果,實現(xiàn)了鹽生植物與鹽堿地的雙向改良。科研工作者們積極改良作物的抗鹽性,運用雜交技術(shù)、基因工程、細胞工程、原生質(zhì)體融合技術(shù)等手段,馴化有經(jīng)濟潛勢的鹽生植物,開發(fā)新的耐鹽植物,建立鹽生植物種質(zhì)資源庫,為我國鹽堿地的改良作出突出貢獻。除此之外,近年研究表明,鹽生植物增強了土體抗剪強度,對于降低鹽堿地的地質(zhì)災(zāi)害發(fā)生具有實際指導意義[25]。隨著鹽生植物的研究不斷取得突破,將有希望從源頭上有效遏制并逐步解決土地鹽漬化的危害[26]。