葛 瑤,欒明鑒,張雪楠,楊 雪,楊 真

齊魯工業(yè)大學(xué)(山東省科學(xué)院) 生物工程學(xué)院,濟(jì)南 250353

鹽生植物是一類能在鹽漬土壤上正常甚至更好生長的天然植物[1],鹽堿地土壤表層積鹽含量高,其中干旱、半干旱地區(qū)鹽堿地多伴有干旱少雨的特點(diǎn),不利于甜土植物的生長,種植鹽生植物是鹽堿地改良的重要途徑。目前關(guān)于鹽生植物的研究主要集中在鹽脅迫下植物的形態(tài)特征,影響鹽生植物生長發(fā)育的因素探討、耐鹽機(jī)制等方面[2-3],但全面統(tǒng)計(jì)分析我國各省區(qū)鹽生植物種類與分布的研究較少。本文研究全面系統(tǒng)地總結(jié)了我國各鹽漬土區(qū)鹽生植物分布的情況,對(duì)于我國鹽生植物資源的研究利用及鹽堿地的改良有著一定的指導(dǎo)意義。

1 鹽生植物的類型

Brekle(1995)根據(jù)鹽生植物體內(nèi)離子運(yùn)輸和積累的特點(diǎn),將鹽生植物分為泌鹽鹽生植物、真鹽生植物和假鹽生植物三種,目前常采用該種分類方式[4]。

泌鹽鹽生植物具有泌鹽結(jié)構(gòu),可將體內(nèi)多余鹽分排出體外。其中又分為兩類,一類是向內(nèi)泌鹽鹽生植物,該類植物具有鹽囊泡,可將吸收的過多鹽分分泌到鹽囊泡中,暫時(shí)貯存起來,如冰葉日中花；另一類是向外泌鹽鹽生植物,該類植物具有鹽腺,可通過鹽腺將鹽分排出體外,如二色補(bǔ)血草、檉柳等。真鹽生植物又稱稀鹽鹽生植物或積鹽鹽生植物,其特點(diǎn)是可從外界吸收較多的鹽分貯存在體內(nèi),并通過葉片、莖段肉質(zhì)化提高含水量或離子區(qū)域化到液泡中的方式降低鹽離子對(duì)細(xì)胞的傷害。真鹽生植物又分為兩類,一類為葉肉質(zhì)化真鹽生植物,該類植物將鹽離子積累在葉片肉質(zhì)化組織及綠色組織的液泡中,如鹽地堿蓬、豬毛菜等； 第二類為莖肉質(zhì)化真鹽生植物,其吸收的鹽離子積累在綠色組織的液泡中及肉質(zhì)化中柱中,如鹽節(jié)木、海蓬子等[5]。假鹽生植物又稱拒鹽鹽生植物,可通過避免環(huán)境中的鹽離子進(jìn)入細(xì)胞或?qū)⑦M(jìn)入體內(nèi)的鹽離子貯存于根莖結(jié)合部等安全部位來避免鹽離子的毒害作用,如大米草、蘆葦?shù)?。這三種類型的鹽生植物在中國均有分布。

2 鹽生植物的種類

據(jù)調(diào)查,分布在我國各地的鹽生植物共555種(包括9個(gè)亞種23個(gè)變種),隸屬于228屬、71科[6],其中種類最多的為藜科、禾本科、菊科和豆科,這四科的鹽生植物種數(shù)占我國鹽生植物種數(shù)的56.4%。在上述555種鹽生植物中,無裸子植物、蕨類植物也很少,僅有三種,雙子葉植物對(duì)中國鹽生植物區(qū)系的組成具有決定性的作用。中國鹽生植物種類見表1。

表1 中國鹽生植物種類

3 中國鹽生植物分布及特點(diǎn)

我國鹽堿地分布范圍相當(dāng)廣闊,在中國的各鹽漬土區(qū),均有鹽生植物分布。在我國長江以北地區(qū),鹽生植物中藜科、禾本科及菊科占絕大多數(shù),根據(jù)各地氣候條件的不同,常見鹽生植物分布略有差異。干旱、半干旱地區(qū)如甘肅、內(nèi)蒙古、新疆、青海等分布有大面積的鹽堿地,這些省份普遍氣候干旱,蒸降比失衡,地形封閉或低平,生長在其上的鹽生植物種類繁多,如濱藜、檉柳、堿蓬等,這類植物具有很強(qiáng)的耐鹽性及耐旱性。東北地區(qū)的鹽堿地除以上特點(diǎn)外,其氣候有低溫特點(diǎn),生長在其上的鹽生植物可見東亞濱藜、西伯利亞濱藜等耐寒種類。我國南部沿海區(qū)域,主要以紅樹林植物及其伴生植物為主,如木欖、秋茄、紅樹、草海桐等。松嫩平原以耐鹽堿植物為主,如鹽地膚、長角堿蓬、濱藜、堿地膚等。而在西藏,由于氣候條件惡劣,其鹽堿地上鹽生植物的種類及數(shù)量均較少。同時(shí),在一些土壤鹽堿化并不嚴(yán)重的南方省份,也有少量鹽生植物分布,主要以豆科、禾本科鹽生植物為主。各省份鹽生植物種類見表2。

表2 中國各省份鹽生植物分布

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

4 鹽生植物對(duì)鹽堿地的改良作用

國內(nèi)外研究均表明種植鹽生植物對(duì)于不同類型的鹽漬土壤具有均顯著的改良作用,如改良土壤結(jié)構(gòu),降低土壤鹽分含量,增加土壤孔隙率,增加土壤養(yǎng)分,增加土壤微生物數(shù)量等[18]。

濱海鹽堿地中,種植堿蓬3年后土壤脫鹽率可達(dá)26.83%[19],不同白榆品系的種植也可降低土壤全鹽含量55%～63%[20]；除此之外,盧興霞等(2016)以種植在濱海鹽堿地6年(苗齡3年)的國槐和刺槐人工純林為研究對(duì)象,比較了不同林木在不同季節(jié)對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響。結(jié)果表明,二者均對(duì)于鹽漬土壤的改良有一定作用,其中秋季國槐對(duì)鹽堿地理化性質(zhì)的改良效果好于刺槐[21]。

在內(nèi)陸中重度鹽堿地中,均有適宜生長的種植環(huán)境適應(yīng)性較好的聚合草、苜蓿、小冠花、葦狀羊茅、枸杞等植物,可促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成,改良土壤理化性質(zhì),使土壤有機(jī)質(zhì)、含氮總量有所增加[22-23]。除此之外,林艷芝等(2020)經(jīng)過三年的實(shí)驗(yàn),篩選到在中度鹽漬化以上試驗(yàn)區(qū)表現(xiàn)良好的喬木、灌木、藤本及草本植物品種,為進(jìn)一步的利用鹽生植物改良鹽堿地奠定了基礎(chǔ)[24]。

5 展 望

目前,我國鹽堿地綜合高效改良種植技術(shù)模式已經(jīng)取得了切實(shí)有效的成果,實(shí)現(xiàn)了鹽生植物與鹽堿地的雙向改良。科研工作者們積極改良作物的抗鹽性,運(yùn)用雜交技術(shù)、基因工程、細(xì)胞工程、原生質(zhì)體融合技術(shù)等手段,馴化有經(jīng)濟(jì)潛勢的鹽生植物,開發(fā)新的耐鹽植物,建立鹽生植物種質(zhì)資源庫,為我國鹽堿地的改良作出突出貢獻(xiàn)。除此之外,近年研究表明,鹽生植物增強(qiáng)了土體抗剪強(qiáng)度,對(duì)于降低鹽堿地的地質(zhì)災(zāi)害發(fā)生具有實(shí)際指導(dǎo)意義[25]。隨著鹽生植物的研究不斷取得突破,將有希望從源頭上有效遏制并逐步解決土地鹽漬化的危害[26]。