奉 杰， 田相利， 董雙林， 何瑞鵬， 張東旭， 王 潤(rùn) (海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003)

近些年來(lái)，中國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，養(yǎng)殖產(chǎn)量和規(guī)模不斷擴(kuò)大。然而，在我國(guó)大部分地區(qū)，水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要運(yùn)營(yíng)方式依然以小規(guī)模個(gè)體養(yǎng)殖為主，這為養(yǎng)殖模式的有效推廣和養(yǎng)殖管理的協(xié)調(diào)統(tǒng)一帶來(lái)挑戰(zhàn)，養(yǎng)殖污染和病害在一些地方難于得到有效控制，導(dǎo)致養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量難于匹配市場(chǎng)要求[1]。2006年，聯(lián)合作糧農(nóng)組織提出從生態(tài)系統(tǒng)水平來(lái)發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖的理念(Ecosystem approach to aquaculture，EAA)，其核心在于通過(guò)多學(xué)科、多部門(mén)之間的協(xié)調(diào)合作實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖與社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境各方面相協(xié)調(diào)的可持續(xù)發(fā)展[2]?；贓AA從生態(tài)系統(tǒng)水平視角下發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖的理念[3]，作者所在團(tuán)隊(duì)建立了多種以多元混養(yǎng)模式為主的三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)高效清潔綜合養(yǎng)殖模式[4-5]。其中，三疣梭子蟹與凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)和梭魚(yú)(Lizahaematocheli)的搭配養(yǎng)殖模式是其中優(yōu)化出的一種多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合養(yǎng)殖模式[5]。

關(guān)于三疣梭子蟹綜合養(yǎng)殖池塘生態(tài)特征的研究，已有多項(xiàng)研究從各方面對(duì)其進(jìn)行了探討，包括三疣梭子蟹多元養(yǎng)殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)優(yōu)化[4-6]，能量收支[7]、有機(jī)碳收支[8-9]、能值分析[10]、氮磷收支[11-13]、有機(jī)碳儲(chǔ)量[8，14]，以及浮游植物[15-16]、浮游動(dòng)物[16-17]、浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征[18-19]、微生物功能多樣性[20]等方面的研究。但是從生態(tài)系統(tǒng)層面對(duì)該養(yǎng)殖模式能量流動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征等方面的研究則未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。Ecopath with ecosim (EwE)模型將多個(gè)領(lǐng)域的知識(shí)[21-24](包括熱力學(xué)、信息理論、營(yíng)養(yǎng)級(jí)描述和網(wǎng)絡(luò)分析等)利用到對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的研究中，是從生態(tài)系統(tǒng)層面對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和結(jié)構(gòu)功能進(jìn)行量化研究的有效工具[25]。本文利用該模型對(duì)三疣梭子蟹-凡納濱對(duì)蝦-梭魚(yú)三元混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中的能量資源的利用情況、能量流動(dòng)特征和相關(guān)的系統(tǒng)功能特征等方面進(jìn)行了探究，以期為進(jìn)一步優(yōu)化和完善三疣梭子蟹綜合養(yǎng)殖技術(shù)提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究對(duì)象

本實(shí)驗(yàn)采用陸基圍隔實(shí)驗(yàn)法[26]，于2014年7—10月在江蘇省連云港市贛榆區(qū)佳信水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司海水池塘養(yǎng)殖基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)選取4個(gè)大小相同、處理完全一致的三疣梭子蟹-凡納濱對(duì)蝦-梭魚(yú)三元混合養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象。實(shí)驗(yàn)圍隔建于面積2.66 hm2，水深1.6～1.7 m 的海水池塘中,每個(gè)面積為25 m2(5 m×5 m)。為防止和減少梭子蟹因交配和爭(zhēng)奪餌料而互相殘殺，在每個(gè)圍隔內(nèi)池底設(shè)置瓦片等隱蔽物。圍隔木樁上掛置蟹籠和餌料盤(pán)用于檢查生長(zhǎng)和觀察攝食。時(shí)間為一個(gè)完整的養(yǎng)殖周期(從2014年7月13日—10月13日，90 d)。實(shí)驗(yàn)期間，氣溫變化在8.0～36.0 ℃之間，降水量為616.1 mm；平均風(fēng)速為2.03 m/s(氣溫、降水量及風(fēng)速由江蘇省氣象局提供)。池塘水溫變化在19.0～33.5 ℃之間，最高和最低水溫分別出現(xiàn)在7和10月；水溫溶解氧變化范圍在3.25～10.72 mg/L之間；鹽度變化范圍是26.5～31.0；在整個(gè)養(yǎng)殖期間，鹽度僅在雨季有所下降，隨后又快速上升，整體變化幅度不大。養(yǎng)殖期間pH在7.55～8.38之間。

實(shí)驗(yàn)用三疣梭子蟹購(gòu)自連云港市贛榆區(qū)佳信水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司，凡納濱對(duì)蝦購(gòu)于青島市膠州寶榮水產(chǎn)有限公司，梭魚(yú)苗為海捕魚(yú)苗。放養(yǎng)時(shí)三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦和梭魚(yú)個(gè)體平均體重分別為(0.48±0.17)、(0.05±0.01)和(0.67±0.09)g。放養(yǎng)密度分別為6、45和4.5 ind·m-2。相關(guān)的實(shí)驗(yàn)管理參見(jiàn)文獻(xiàn)[13]。

1.2 模型構(gòu)建

1.2.1基本方程 組模型根據(jù)能量守恒和物質(zhì)平衡原理，模型通過(guò)建立一組聯(lián)立線性方程組對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各功能組的能量流動(dòng)或物質(zhì)流動(dòng)進(jìn)行描述，然后建立食物網(wǎng)并使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到平衡，從而得到目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)在特定時(shí)間的靜態(tài)平衡模型。用于平衡每一個(gè)功能組的基本方程為[27-28]：

(1)

式中：對(duì)功能組(i)而言，Pi是其生產(chǎn)量；Bi為其生物量(可用濕重、干重、能量、營(yíng)養(yǎng)元素含量如C、N等表示)；EEi為其生態(tài)營(yíng)養(yǎng)學(xué)效率(Ecotrophic Efficiency)；Qj是被捕食者捕食部分；BAi則為功能組(i)的生物量積累率；DC是一個(gè)n×m的食物組成矩陣(其中：n為捕食者數(shù)目，m為被捕食者數(shù)目)，用于描述各功能組之間的捕食和被捕食關(guān)系；DCji指被捕食者(i)在捕食者(j)的食物組成中所占的比例；Yi為捕撈量或者收獲量；Ei為凈遷移率(遷出減去遷入)。由于各功能組間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳遞關(guān)系，該公式還可以多種形式表達(dá)[29]。

1.2.2 功能組設(shè)置 根據(jù)EwE模型的功能組定義和設(shè)置原則，本研究將三疣梭子蟹-凡納濱對(duì)蝦-梭魚(yú)三元混合養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)劃分為17個(gè)生態(tài)功能組，即：三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦、梭魚(yú)、大型底棲動(dòng)物(直徑大于500 μm，主要為多毛類)、小型底棲動(dòng)物(直徑小于500 μm，主要為多毛類與線蟲(chóng)類)、大型浮游動(dòng)物(直徑大于149 μm，主要為橈足類與浮游軟體動(dòng)物)、小型浮游動(dòng)物(直徑小于149 μm，主要為橈足幼體與輪蟲(chóng)類)、底棲細(xì)菌、浮游細(xì)菌、小型浮游植物(粒徑大于38 μm)、微型浮游植物(粒徑在10～38 μm之間)、微微型浮游植物(粒徑小于10 μm)、附壁植物、人工餌料-藍(lán)蛤(Aloidislaevis)、對(duì)蝦飼料、底泥碎屑和水體碎屑功能組。其中，由于細(xì)菌和碎屑在水體和底泥中的能量利用存在一定差別，因此本文分別將其劃分為浮游細(xì)菌和底泥細(xì)菌，以及水體碎屑和底泥碎屑功能組。人工投喂餌料藍(lán)蛤和對(duì)蝦飼料由于僅為系統(tǒng)提供能量來(lái)源，因此二者均作為碎屑功能組處理。在該模型中，設(shè)定碎屑功能組人工投喂餌料藍(lán)蛤、對(duì)蝦飼料和水體碎屑中未被利用完全的生物量最終均流向底泥碎屑功能組。

1.2.3 數(shù)據(jù)來(lái)源 對(duì)每一功能組，要求必須輸入的參數(shù)包括生物量(B)、P/B系數(shù)、Q/B系數(shù)以及食物組成矩陣等。文中所有數(shù)據(jù)均采用平均值，各數(shù)據(jù)的獲取方式如下所示：

生物量(B) 本研究生物量采用kJ· m-2為計(jì)算單位，文中所有功能組的生物量均通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定并計(jì)算獲得。

P/B系數(shù) 三疣梭子蟹和凡納濱對(duì)蝦和梭魚(yú)的P/B系數(shù)通過(guò)其放養(yǎng)量、收獲量數(shù)據(jù)和整個(gè)養(yǎng)殖期間采獲樣品平均重量計(jì)算獲得。所有浮游植物生物功能組的P/B系數(shù)通過(guò)黑白瓶法[30]進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定，浮游細(xì)菌的P/B系數(shù)通過(guò)掛瓶測(cè)定其生產(chǎn)力并采樣測(cè)定其生物量計(jì)算得來(lái)[31]，浮游動(dòng)物及底棲細(xì)菌的P/B系數(shù)通過(guò)測(cè)定其呼吸量進(jìn)而根據(jù)p/q系數(shù)值轉(zhuǎn)換得來(lái)，其中大、小型浮游動(dòng)物及底棲細(xì)菌的p/q系數(shù)均取0.30[32-35]。另外大、小底棲動(dòng)物的P/B系數(shù)參考文獻(xiàn)[36]得來(lái)。

Q/B系數(shù) 三疣梭子蟹和凡納濱對(duì)蝦的Q/B值根據(jù)其每天的攝食量計(jì)算得來(lái)[37-38]。大、小型浮游動(dòng)物[39]及浮游細(xì)菌[31]的Q/B值通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)掛瓶實(shí)驗(yàn)測(cè)定呼吸后，再計(jì)算得來(lái)。底棲細(xì)菌的Q/B系數(shù)通過(guò)測(cè)定底泥呼吸量[40]，取底棲細(xì)菌呼吸量為底泥呼吸量的0.64進(jìn)而計(jì)算得來(lái)[41]。大型和小型底棲動(dòng)物、梭魚(yú)的Q/B數(shù)據(jù)參考文獻(xiàn)[36 ，42]得來(lái)。

食性組成：利用穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)并參考相關(guān)文獻(xiàn)對(duì)三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦、梭魚(yú)[43-44]、大型底棲動(dòng)物[45-46]、小型底棲動(dòng)物[47-48]、大型浮游動(dòng)物[49]、小型浮游動(dòng)物[49]的食物來(lái)源進(jìn)行了分析，底棲細(xì)菌和浮游細(xì)菌的食物來(lái)源參考文獻(xiàn)[50]，具體的食物組成矩陣見(jiàn)表1。

表1 蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各消費(fèi)者食物組成矩陣

注：表中數(shù)值代表被捕食者生物功能組在捕食者生物功能組的食物組成中所占的比例大小。

Note: Values entered in the columns represent the proportion of each prey group in the predator’s diet.

*：PPL為Portunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli的縮寫(xiě)，下文圖、表同。PPL is the abbreviation forPortunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli,the same as in following figures and tables.

①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦M(jìn)icrozooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano- phytoplankton;Pico- phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water;Total value.

未同化吸收食物比例：梭魚(yú)、大型底棲動(dòng)物、小型底棲動(dòng)物、大型浮游動(dòng)物和小型浮游動(dòng)物的未同化吸收食物比例分別取值0.3、0.4、0.3、0.4和0.4，其余各消費(fèi)者生物未同化吸收食物比例值取值0.2[51-52]。

1.3 模型平衡

在模型平衡調(diào)試過(guò)程中，首先將EE<1作為其基本限制條件。如果某一功能組的EE>1，則逐步調(diào)整其食物組成(±5%每次)，直到所有功能組的EE<1。然后檢查所有的功能組的呼吸值(R)是否為負(fù)值，如果存在這種情況，則按照活動(dòng)能力越強(qiáng)，R/B值越高的原則，通過(guò)調(diào)整其P/B或Q/B值，使模型達(dá)到平衡并進(jìn)行一致性檢驗(yàn)。最后采用Pedigree指數(shù)對(duì)模型質(zhì)量(可信度)進(jìn)行評(píng)價(jià)，Pedigree指數(shù)值越高，表明模型可信度越大，越接近于系統(tǒng)的真實(shí)狀況，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)詳見(jiàn)Christensen[29]等的描述。

2 結(jié)果

2.1 生態(tài)營(yíng)養(yǎng)學(xué)效率(EE)

蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)中各功能組EE值如表2所示。在該系統(tǒng)中，養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦和梭魚(yú)一部分在養(yǎng)殖過(guò)程中死亡，剩余部分在養(yǎng)殖結(jié)束時(shí)被全部收獲。三者均表現(xiàn)出很高的EE值，其值分別為0.95、0.96和0.92。除此以外，底泥碎屑、小型浮游動(dòng)物和對(duì)蝦飼料功能組也表現(xiàn)出了很高的EE值，其值分別為0.95、0.95、和0.96。另外，大型浮游動(dòng)物和人工餌料藍(lán)蛤的EE值也較高，兩者大小均為0.87。該系統(tǒng)中EE值最低的2個(gè)生物功能組是底棲細(xì)菌和小型底棲動(dòng)物生物功能組，其EE值分別為0.001和0.02。其次，微微型浮游植物也表現(xiàn)出很低的EE值，其值為0.11。另外，浮游細(xì)菌、微型浮游植物和水體碎屑功能組的EE值較低，其EE值分別為0.31、0.32和0.33。整體來(lái)看，本養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中人工輸入的餌料藍(lán)蛤和對(duì)蝦飼料均得到了較充分的利用。在本模型設(shè)定中，未被利用完全的各碎屑功能組生物量最終流向底泥碎屑功能組，底泥碎屑功能組的高EE值表明本實(shí)驗(yàn)中絕大部分的碎屑生物經(jīng)過(guò)循環(huán)再利用重新進(jìn)入了養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)。養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中微微型浮游植物和微型浮游植物的利用率較低，表明系統(tǒng)對(duì)來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者的生物能量利用率略顯不足。各生物功能組中未被完全利用的生物能量流入水體碎屑或者底泥碎屑功能組，被重新攝食利用或者以碎屑能積累的形式停留在養(yǎng)殖系統(tǒng)中。

表2 蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)EwE模型的基本輸入數(shù)據(jù)和測(cè)定值

注：*Portunustrituberculatus-Litopenaeusvannamei-Lizahaematocheli.

①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦M(jìn)icrozooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano- phytoplankton;Pico- phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water.

2.2 混合營(yíng)養(yǎng)級(jí)效應(yīng)分析

圖1為蝦蟹魚(yú)混合養(yǎng)殖態(tài)系統(tǒng)的混合營(yíng)養(yǎng)級(jí)效應(yīng)(Mixed trophic impact，MTI)分析結(jié)果。從圖1上可以看出，在各消費(fèi)者生物功能組中，除大、小型浮游動(dòng)物外，其它消費(fèi)者功能組都表現(xiàn)出對(duì)自身較強(qiáng)的負(fù)面影響，反映出各功能組內(nèi)部較強(qiáng)的密度制約效應(yīng)。除卻各功能組對(duì)自身的負(fù)面影響，凡納濱對(duì)蝦對(duì)對(duì)蝦飼料和大型浮游動(dòng)物表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)面影響。主要原因應(yīng)該是對(duì)蝦對(duì)二者的攝食作用所致。梭魚(yú)對(duì)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者，包括小、微、微微型浮游植物和附壁植物具有較強(qiáng)的負(fù)面影響，對(duì)大、小型浮游動(dòng)物也具有一定的負(fù)面影響，體現(xiàn)出梭魚(yú)較為廣的攝食范圍。大型浮游動(dòng)物除了對(duì)小型浮游動(dòng)物具有較強(qiáng)的負(fù)面影響外，對(duì)小、微、微微型浮游植物和附壁植物功能組也具有一定的負(fù)面影響，表現(xiàn)出對(duì)系統(tǒng)較大的影響力。養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹、凡納濱對(duì)蝦和梭魚(yú)彼此之間也表現(xiàn)出一定的負(fù)面效應(yīng)，這可能是由于三者在食性上存在一定的重疊之處[11，43，53]。碎屑功能組人工餌料藍(lán)蛤、對(duì)蝦飼料、水體碎屑和底泥碎屑對(duì)系統(tǒng)中大部分消費(fèi)者生物功能組都表現(xiàn)出很強(qiáng)的正面影響，顯示出碎屑能量來(lái)源在該養(yǎng)殖系統(tǒng)食物來(lái)源中重要的地位，上行效應(yīng)顯著。小、微、微微型浮游植物功能組對(duì)梭魚(yú)具有一定的正面效應(yīng)，而對(duì)養(yǎng)殖系統(tǒng)中其它生物功能組的影響則無(wú)明顯表現(xiàn)。

(圖中圈大小代表功能組之間影響力的大小。The size of the circle is proportional to the influence between two groups.)

2.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)

劃分營(yíng)養(yǎng)級(jí)是為了簡(jiǎn)化和歸并生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜的食物網(wǎng)關(guān)系[54]，對(duì)描述和揭示系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能特征具有重要意義。如表3所示，系統(tǒng)中各生物功能組生物量分布在1～5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間，但系統(tǒng)各生物功能組分布在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ、Ⅳ、V的生物量非常低，各生物功能組生物量主要分布在第I或第II營(yíng)養(yǎng)級(jí)。生態(tài)系統(tǒng)中各功能組之間的能量流動(dòng)如圖2所示。有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)是根據(jù)各功能組在各整數(shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流比例與所在營(yíng)養(yǎng)級(jí)相乘，最后各營(yíng)養(yǎng)級(jí)加和而得到的數(shù)值。相比于整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)，有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)可以更有效的反映各生物功能組能量流在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的分布[55]。模型計(jì)算的該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)各功能組的有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)如表3 所示。從表上可以看出，有效營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的為梭魚(yú)功能組，其值為2.197。

(All: 人工餌料藍(lán)蛤Aloidislaevis；Shf: 對(duì)蝦飼料 Shrimp feeds；Mip 小型浮游植物 Micro-phytoplankton；Nap：微型浮游植物Nano-phytoplankton；Pip: 微微型浮游植物 Pico-phytoplankton；Pep：附壁植物 Periphyte；Pot：三疣梭子蟹Portunustrituberculatus；Lit：凡納濱對(duì)蝦Litopenaeusvannamei；Lih：梭魚(yú)Lizahaematocheli；Mab：大型底棲動(dòng)物Macrobenthos；Mib：小型底棲動(dòng)物 Microbenthos；Maz：大型浮游動(dòng)物 Macrozooplankton；Miz；小型浮游動(dòng)物 Microzooplankton；Beb：底棲細(xì)菌Benthic bacteria；BaP：水體細(xì)菌Bacterioplankton； Des: 底泥碎屑 Detritus in sediment; Dew：水體碎屑 Detritus in water；TL: 營(yíng)養(yǎng)級(jí) Trophic level)

圖2 蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)與能量流動(dòng)

Fig.2 Trophic level and energy flow of the groups in PLL polyculture ecosystem

表3 蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各功能組生物量在不同整合營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分布

Note:①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦M(jìn)icrozooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano-phytoplankton;Pico-phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water.

2.4 營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的物質(zhì)流動(dòng)

蝦蟹魚(yú)混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量流動(dòng)模型計(jì)算結(jié)果見(jiàn)圖3。該系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ的能量流通量最大，占系統(tǒng)總能量流通量(Total system throughput, TST)的63.47%，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的總能量流通量隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的增加而遞減，分別為35.39%、1.05%、0.09%和0.004%。從圖3中可以看出，初級(jí)生產(chǎn)者的生物量為72.35 kJ·m-2，其能量流占系統(tǒng)TST的11.48%。其中，9 087.73 kJ·m-2·90 d-1流向了碎屑組，2 784.02 kJ·m-290·d-1被營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ所攝食，流向營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的生物能量占初級(jí)生產(chǎn)總能量的比例為23.45%。碎屑總能量流通量占系統(tǒng)TST的比例為52.00%。除第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)外，其它各營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向碎屑組的量總計(jì)15 220.36 kJ·m-2·90 d-1。在所有流入碎屑功能組的總生物能量中，有33 543.05 kJ·m-2·90 d-1在系統(tǒng)中被重新利用進(jìn)入養(yǎng)殖系統(tǒng)食物鏈，占總進(jìn)入碎屑功能組能量比例為97.15%。在該系統(tǒng)中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的傳輸效率(Transfer efficiency,TE)為8%，低于10%的Lindeman平均能量傳輸效率[54]，傳輸效率偏低。

2.5 碎屑組能流比例和流向碎屑組能量流量

如表4所示：首先，各功能組來(lái)自碎屑組的能流比例最高的是底棲細(xì)菌、水體細(xì)菌和小型底棲動(dòng)物，其比例為1，表明其食物完全來(lái)源于碎屑功能組。其次，三疣梭子蟹和大型底棲動(dòng)物生物功能組也表現(xiàn)出很高的來(lái)自碎屑組能流比例，其比例分別為0.987和0.997，這顯然和三疣梭子蟹大型底棲動(dòng)物的食物來(lái)源分別來(lái)自于碎屑功能組人工餌料藍(lán)蛤和底泥碎屑有關(guān)。凡納濱對(duì)蝦也表現(xiàn)出了較高的來(lái)自碎屑組能流比例，其值為0.899。各生物功能組中來(lái)自碎屑能流比例最低的是梭魚(yú)生物功能組，其值為0.391，說(shuō)明梭魚(yú)更多的食物來(lái)源來(lái)自于初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)碎屑組能量的依賴度較低。在養(yǎng)殖期間各功能組流向碎屑組的能量流中，流向碎屑組能量最多的是底棲細(xì)菌，其流量為9 958.60 kJ·m-2·90d-1，這也說(shuō)明底棲細(xì)菌有大量的生物能量未被更高一級(jí)的相關(guān)捕食者所攝食。其次是微微型浮游植物，為6 096.85 kJ·m-2·90 d-1。微微型浮游植物相比于小型和微型浮游植物，在本實(shí)驗(yàn)中具有更高的生物周轉(zhuǎn)率，生產(chǎn)力更高，相關(guān)捕食者的缺乏可能使得其大量的生產(chǎn)力未被利用而流向了碎屑功能組。另外，微型浮游植物、凡納濱對(duì)蝦、浮游細(xì)菌、大型浮游動(dòng)物、水體細(xì)菌和的流向碎屑能量均超過(guò)1 000 kJ·m-2·90 d-1。在本養(yǎng)殖系統(tǒng)中，經(jīng)水體碎屑流向底泥碎屑的能量流量為8 476.08 kJ·m-2·90 d-1，底泥能量的沉積量為984.00 kJ·m-2·90 d-1，占底泥碎屑生物量的23.10%。

(P: 生產(chǎn)者 Primary producers； D：碎屑Detritus)

功能組Functionalgroups來(lái)源于碎屑流比例Flowfromdetritus流向碎屑流能量Flowtodetritus/kJ·m-2·90d-1三疣梭子蟹①0.987538.32凡納濱對(duì)蝦②0.8991378.36梭魚(yú)③0.391665.74大型底棲動(dòng)物④0.9976.64小型底棲動(dòng)物⑤1.00054.14大型浮游動(dòng)物⑥0.7441071.06小型浮游動(dòng)物⑦0.740373.07底棲細(xì)菌⑧1.0009958.60浮游細(xì)菌⑨1.0001117.87小型浮游植物⑩0.000678.98微型浮游植物0.0001668.31微微型浮游植物0.0006096.85附壁植物0.000643.59人工餌料-藍(lán)蛤0.000744.62對(duì)蝦飼料0.000195.86底泥碎屑0.0008476.08水體碎屑0.000984.00

Note:①Portunustrituberculatus; ②Litopenaeusvannamei; ③Lizahaematocheli; ④Macrobenthos; ⑤Microbenthos; ⑥Macrozooplankton; ⑦M(jìn)icrozooplankton; ⑧Benthic bacteria; ⑨Bacterioplankton; ⑩Micro-phytoplankton;Nano-phytoplankton;Pico-phytoplankton;Periphyte;Aloidislaevis;Shrimp feeds;Detritus in sediment;Detritus in water

2.6 系統(tǒng)的總體特征

該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)總體特征如表5所示。系統(tǒng)TST為102 276.89 kJ·m-2·90 d-1，其中系統(tǒng)總攝食為37 353.36 kJ·m-2·90 d-1，占TST的36.55%；總呼吸消耗為19 037.33 kJ· m-2· 90 d-1，占TST的18.63%；總流向碎屑量為43 887.05 kJ·m-2·90 d-1，占TST的42.94%；總輸出為1 944.48 kJ·m-2·90 d-1，占TST的1.45%?？梢?jiàn)，碎屑總生成量為T(mén)ST的最大組成部分。系統(tǒng)凈生產(chǎn)力是一個(gè)負(fù)值，為7 301.48 kJ·m-2·90 d-1，這可能是由于系統(tǒng)中輸入大量人工餌料的關(guān)系，表明系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力小于系統(tǒng)總呼吸消耗。系統(tǒng)總能量流中來(lái)源于碎屑功能組能量所占比例為74.58%，來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者能量所占比例為25.42%。系統(tǒng)信息總量為464 796.00 flowbits·m-2·90 d-1，其組成部分聚合度(Ascendancy, A)和冗余度(Overhead, O)大小分別為207 381.50、257 573.90 flowbits·m-2·90 d-1。相對(duì)聚合度(Ascendency/total development capacity, A/C)和相對(duì)冗余度(Overhead/total development capacity, O/C)分別為0.45和0.55。Finn’s循環(huán)指數(shù)(Finn’s cycling index, FCI)為21.24%，系統(tǒng)連接指數(shù)(Connectance index, CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(System omnivory index, SOI)分別為0.28和0.06。表征模型可靠性的參數(shù)Pedigree 指數(shù)值為0.81。

Note：①Total system throughput; ②Sum of all consumption; ③Sum of all respiratory flows; ④Sum of all flows into detritus; ⑤Sum of all exports; ⑥Net system production; ⑦Total development capacity; ⑧Ascendency; ⑨Overhead; ⑩Total primary production/total respiration;Connectance index;System omnivory index;Finn’s cycling index;Ascendency/total development capacity;Overhead/total development capacity;Pedigree index;Proportion of total flow originating from detritus;Proportion of total flow originating from primary producers

3 討論

Ecopath模型在進(jìn)行功能組設(shè)定時(shí)，可以設(shè)定多個(gè)碎屑功能組[29]。在本實(shí)驗(yàn)中設(shè)定了包括水體碎屑、底泥碎屑、人工餌料藍(lán)蛤和對(duì)蝦飼料4個(gè)碎屑功能組。各初級(jí)生產(chǎn)者和消費(fèi)者生物功能組以及藍(lán)蛤和對(duì)蝦飼料功能組中未被系統(tǒng)充分利用的生物量(1-EEi)最終以一定的比例流向水體碎屑和底泥碎屑功能組。由于在本實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，水體碎屑生物量幾乎沒(méi)有發(fā)生變化。因而在本模型中設(shè)定，水體碎屑功能組中未被系統(tǒng)循環(huán)再利用進(jìn)入系統(tǒng)食物網(wǎng)的生物量最終流向底泥碎屑功能組。而底泥碎屑功能組中未被相關(guān)食碎屑生物攝食而進(jìn)入系統(tǒng)能量再循環(huán)的生物量則設(shè)定以底泥能量積累的形式存留在系統(tǒng)中。經(jīng)模型運(yùn)行結(jié)果顯示底泥碎屑出現(xiàn)一定的生物量積累，該運(yùn)行結(jié)果也與底泥能量增加量現(xiàn)場(chǎng)試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果相符(未發(fā)表數(shù)據(jù))，進(jìn)而說(shuō)明了本設(shè)定的合理性。

該模型的置信度Pedigree指數(shù)為0.81，其值高于Morissette[56]統(tǒng)計(jì)的393個(gè)Ecopath模型中0.164～0.676的Pedigree指數(shù)值范圍，說(shuō)明該模型具有較高的可靠性。

3.1 養(yǎng)殖系統(tǒng)能量流動(dòng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

養(yǎng)殖系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要特征是系統(tǒng)大部分的能量流通量分布在第Ⅰ、Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間。系統(tǒng)中第Ⅰ、Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量傳輸效率為78.28%，該值遠(yuǎn)高于自然生態(tài)系統(tǒng)10%的平均能量傳輸效率[54]。然而該系統(tǒng)從第Ⅱ到第Ⅲ營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量傳輸效率迅速下降到10%以下，其值為8%。在放養(yǎng)有養(yǎng)殖生物的湖泊-千島湖[57]，也被發(fā)現(xiàn)有相似的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。而本系統(tǒng)中78.28%的能量傳輸效率高于千島湖生態(tài)系統(tǒng)中第Ⅰ、Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間50.98%的能量傳輸效率。

系統(tǒng)大部分消費(fèi)者生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)處于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)左右，缺乏更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相關(guān)捕食者，這是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的另一個(gè)重要特征。高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者通過(guò)對(duì)相關(guān)被捕食者的攝食可以耦合來(lái)自系統(tǒng)不同能量來(lái)源的能流傳遞路徑上的能量，是維持一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素[58]。在本系統(tǒng)中，更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者的缺乏使得系統(tǒng)的能流結(jié)構(gòu)多呈現(xiàn)“線狀”而非“網(wǎng)狀”[59]，這可能也是系統(tǒng)CI值較低的主要原因。另外，本系統(tǒng)因?yàn)槿狈Ω郀I(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食者，大部分的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者其食物來(lái)源只是單一的來(lái)自于碎屑或者初級(jí)生產(chǎn)者中的一種或兩種食物[58]，從而系統(tǒng)SOI值較低。

系統(tǒng)能量來(lái)源中大量人工餌料能量的輸入是系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)的又一個(gè)重要特征。在本系統(tǒng)代表能量流動(dòng)的食物鏈中，源自初級(jí)生產(chǎn)者的能流量和源自碎屑功能組的能流通量占系統(tǒng)總能量流的比例分別為25.42%和74.58%。其中，碎屑功能組中的人工投喂餌料能量輸入量占系統(tǒng)總能量來(lái)源的比例為22.31%。可以看到，由于大量人工餌料能量的輸入，來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者能量在系統(tǒng)總能量流中的比例變得很低。這大大降低了系統(tǒng)對(duì)來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者能量的依賴[60]。在本系統(tǒng)中，人工餌料生物量貢獻(xiàn)了24.84%的系統(tǒng)能量總消費(fèi)量，其中，分別提供了三疣梭子蟹94.90%、凡納濱對(duì)蝦80.10%、大型浮游動(dòng)物57.50%和大型底棲動(dòng)物22.40%的能量消費(fèi)量。正是由于人工餌料的投入，支撐了養(yǎng)殖系統(tǒng)中養(yǎng)殖生物三疣梭子蟹和凡納濱對(duì)蝦生物量的產(chǎn)出。

3.2 養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的探討與分析

據(jù)Ulanowicz[61]，組織化程度越高的系統(tǒng)，A/C值越高。A/C值的代表著一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部能量流動(dòng)穩(wěn)定性的高低。信息總量與聚合度之間的差值冗余度，反映了一個(gè)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的無(wú)組織、隨機(jī)的一面，其代表著一個(gè)系統(tǒng)在受到外界干擾時(shí)保持系統(tǒng)穩(wěn)定性的能力[62]。本系統(tǒng)中A/C值與O/C值的大小分別為0.45和0.55，二者均在0.50左右，說(shuō)明系統(tǒng)在維持一定的內(nèi)部能流穩(wěn)定的同時(shí)也保持著較好的抵抗外界干擾的能力。然而兩者相比較而言，系統(tǒng)抵抗外界干擾而保持穩(wěn)定的能力強(qiáng)于系統(tǒng)保持內(nèi)部能流穩(wěn)定的能力。究其原因，一部分可能是系統(tǒng)具有較高的FCI值，F(xiàn)CI表示系統(tǒng)流向碎屑功能組能量再循環(huán)進(jìn)入養(yǎng)殖系統(tǒng)的能流量與系統(tǒng)總能量流通量之間的比例[63]。據(jù)Vasconcellos[64]，對(duì)碎屑生物量具有較高再循環(huán)利用能力的系統(tǒng)往往具有很強(qiáng)的抵抗外界干擾的能力。另外一個(gè)原因則可能是系統(tǒng)中具有生態(tài)互利作用的養(yǎng)殖生物的搭配養(yǎng)殖，使系統(tǒng)中人工餌料和初級(jí)生產(chǎn)者能量在向高一級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物流動(dòng)時(shí)有多條平行能流路徑可供其通過(guò)，多條平行能流通道的存在也是提高系統(tǒng)冗余度的一個(gè)重要原因[61]。考慮到養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常需要面對(duì)外界環(huán)境變化或者疾病傳播等因素帶來(lái)的干擾，維持一個(gè)較高強(qiáng)度的抵抗外界干擾的能力有利于養(yǎng)殖活動(dòng)的進(jìn)行。因而，從蝦蟹魚(yú)三元搭配養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)本身結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的角度來(lái)看，該養(yǎng)殖系統(tǒng)是一個(gè)較為合理的生態(tài)系統(tǒng)，也在一定程度上說(shuō)明系統(tǒng)在養(yǎng)殖生物搭配、投飼等管理環(huán)節(jié)上均具有較好的合理性。

3.3 養(yǎng)殖系統(tǒng)的進(jìn)一步優(yōu)化

從模型的分析結(jié)果顯示，盡管系統(tǒng)具有較高的FCI值，然而系統(tǒng)底泥碎屑生物量依然表現(xiàn)出了一定的生物量沉積(23.10%)。微微型、微型浮游植物均有大量的生物能量未經(jīng)系統(tǒng)利用而直接流向了碎屑功能組，這表明系統(tǒng)浮游植物生物量利用率有進(jìn)一步提高的潛力。據(jù)MTI分析顯示，浮游植物對(duì)梭魚(yú)具有較強(qiáng)的正面作用，而梭魚(yú)則對(duì)浮游植物具有較強(qiáng)的負(fù)面作用。提高梭魚(yú)在養(yǎng)殖系統(tǒng)中的放養(yǎng)密度，不僅可以提高養(yǎng)殖系統(tǒng)對(duì)浮游植物的利用率，同時(shí)也可以提高梭魚(yú)產(chǎn)出并降低底泥生物能積累。另外，濾食性生物可以有效濾食浮游植物[65]，引入相關(guān)的濾食性生物進(jìn)行搭配養(yǎng)殖，也可以起到提高系統(tǒng)浮游植物生物量的利用率、提高系統(tǒng)總產(chǎn)出并降低系統(tǒng)底泥碎屑沉積量的作用，進(jìn)而避免過(guò)量的底泥碎屑沉積可能帶來(lái)的對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的危害[66]。由此看來(lái)，在該蝦蟹魚(yú)三元養(yǎng)殖混養(yǎng)的基礎(chǔ)上提高梭魚(yú)的放養(yǎng)密度或者再搭配一定密度的濾食性生物如菲律賓蛤仔[67]的養(yǎng)殖可以使該養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)得到進(jìn)一步的優(yōu)化。

4 結(jié)語(yǔ)

該研究表明，利用Ecopath模型可以有效描述三疣梭子蟹混養(yǎng)池塘生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)狀況。建立的Ecopath模型輸出的相關(guān)系統(tǒng)特征參數(shù)表明：該池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)食物鏈短，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單和主要依賴于碎屑能量流的生態(tài)系統(tǒng)；系統(tǒng)在維持內(nèi)部能流的穩(wěn)定性和抗外界干擾能力之間保持著較好的平衡；系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者能量利用效率有待進(jìn)一步提高，而提高梭魚(yú)的放養(yǎng)密度或者引入相關(guān)濾食性生物進(jìn)行搭配養(yǎng)殖，可以進(jìn)一步提高該養(yǎng)殖系統(tǒng)的能量利用效率，進(jìn)而使該養(yǎng)殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能得到進(jìn)一步優(yōu)化。

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