何春+覃德文+鄧殷

摘要：以一年生香子楠（Michelia gioi）為研究材料，研究遮陰處理對香子楠幼苗生長特性的影響。結(jié)果表明，香子楠苗木在遮陰處理47.3%NS透光率下表現(xiàn)出最強的生長趨勢，苗木最大凈光合速率達到了8.12 μmol/（m2·s），葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性也為4個光照梯度中最高；隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗木的生理生化指標(biāo)逐漸下降，抑制了苗木的生長與功能結(jié)構(gòu)的形成。因此，可以得出香子楠苗木在栽培育種過程中，適當(dāng)?shù)剡M行光照護理，可以促進苗木的生長和發(fā)育，提升香子楠苗木的產(chǎn)量和質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：香子楠（Michelia gioi）；遮陰處理；生長指標(biāo)；光合作用；生理生化

中圖分類號：Q945.11 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）01-0074-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.01.019

Abstract： In this paper，Used 1a seeding of Michelia gioi from Qipo forest farm of Guangxi as the research material，the effects of different light intensities on plant growth and development were studied. The results showed that the maximum photosynthetic rate of photosynthetic rate was 8.12 μmol/（m2·s），and the leaf superoxide（SOD） and catalase activity（CAT） were the highest in four light gradients. With the decrease of light intensity，the physiological and biochemical indexes of Michelia gioi decreased and the growth and functional structure of seedlings were inhibited. Therefore，it can be concluded that during the cultivation and breeding process，the appropriate light can improve the growth and development of nursery stock and enhance the yield and quality of firewood seedling.

Key words： Michelia gioi； shading stress； growth index； photosynthesis； physiology and biochemistry

香子楠（Michelia gioi）別名香子含笑，主要分布于廣西、海南和云南省南部、西南部海拔300～800 m的山坡下部或溝谷中[1]。香子楠的木材紋理直，少開裂變形，是中國華南地區(qū)推廣種植的用材樹種。香子楠花瓣雪白、芳香，花期長，樹形筆直呈塔型，在園林綠化中廣泛運用于公園、小區(qū)庭院景觀規(guī)劃[2]。該樹種喜陰，在水分充足、松軟的黃壤土上可快速生長，抗逆境能力強。近年來，隨著園林花卉市場的快速發(fā)展，以及珍貴樹種苗木需求量的增長，提升植物苗期生長、增加苗木產(chǎn)量成為了廣大科研工作者的研究熱點，然而遮陰處理作為影響植物幼苗最直接的因素，如何控制遮陰處理，尋找適合的光照條件，成為了植物培育、營林生產(chǎn)的重要問題。

香子楠是中國瀕危保護樹種之一，也是廣西主要用材樹種之一，在營林生產(chǎn)中，作為珍貴鄉(xiāng)土樹種進行森林培育，可得到優(yōu)質(zhì)的家具用材[3]。在園林栽培中，香子楠由于樹形筆直優(yōu)美，花朵艷麗芳香，成為了廣大園林花卉設(shè)計的必備樹種[4]。其苗木需求量逐年增長，如何獲得大量優(yōu)質(zhì)的香子楠苗木成為當(dāng)今園林栽培工作者關(guān)注的熱點。其中，管志斌等[5]對應(yīng)用和生態(tài)價值展開了評價，綜合得出了香子楠種子為較好的香料和藥用價值，生長優(yōu)勢期普遍在5-11月；夏偉等[6]對香子楠藥理作用展開了研究，可在香子楠葉片內(nèi)提取適量小白菊內(nèi)酯，應(yīng)用于抑制血管平滑肌細胞的增殖、抑制破骨細胞的活性及抑制細胞核因子的表達等；王寶榮等[7]在對香子楠林分的研究中，得出香子楠主要分布在森林結(jié)構(gòu)上層，對光照需求較強，在充足的遮陰處理下可快速生長，但林分內(nèi)香子楠樹木保存率較低。然而，目前鮮見關(guān)于香子楠苗木管護和培育的報道。為此，試驗設(shè)置了不同的遮陰處理，對香子楠苗木進行生長和生理生化研究，以期探討出適合香子楠苗木生長的最佳遮陰處理，為香子楠苗木栽培和營林生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗地位于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實驗基地內(nèi)（北緯22°51′18″，東經(jīng)108°17′21″），選用廣西國有七坡林場一年生優(yōu)質(zhì)香子楠苗木進行光照試驗，試驗初期以黃心土和沙土（比例為3∶1）混合土壤作為土壤基質(zhì)進行育苗，每月定期施肥培育，培育3個月后，選取生長指標(biāo)（苗高、地徑）一致的苗木進行試驗。

1.1 試驗設(shè)計

于2016年5月1日對香子楠苗木進行遮陽網(wǎng)處理，設(shè)置3個遮陰處理梯度，分別為一層遮陰P1（47.3%NS透光率）、二層遮陰P2（15.1%NS透光率），三層遮陰P3（7.3%NS透光率），以及全光照處理作為對照CK（100%NS透光率）。每個光照處理選取生長狀況一致的苗木（苗高50～60 cm，地徑1.5～2.5 cm），3次重復(fù)，每重復(fù)4株，共12株。試驗進行至2016年11月1日，在試驗期間對所有苗木進行相同的日常管護護理。endprint

1.2 指標(biāo)的測定

1.2.1 生長狀況研究 在試驗期間，每隔30 d對苗木進行生長指標(biāo)測定，運用測量尺測定苗木苗高增長量；游標(biāo)卡尺測定苗木地徑生長量；運用葉面積儀-YMJ-A測定苗木葉面積，葉片選樣采用由上到下螺旋選取5片長勢良好、無病害的葉片進行測定，并計算葉面積增長量。

1.2.2 葉片光合指數(shù)測定 待光照試驗進行至2016年11月1日，選取光照充足天氣，于9：00～ 12：00分別選取各處理下的植株頂端完全展開的6片功能葉進行光合測定，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（IRGA，LI-COR，Lincoln，USA）測定葉片光相應(yīng)曲線、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合指標(biāo)。

1.2.3 生理生化指標(biāo)測定 在光照試驗結(jié)束后，于2016年11月15日對每個處理選取6株苗木進行葉片生理生化指標(biāo)測定，每株苗木由上到下選取6片長勢良好、健康葉片帶回實驗室進行葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性等的測定。其中葉綠素含量測定采用丙酮提取法[8]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定[9]，SOD活性采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定[10]，CAT活性采用紫外吸收法測定[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰脅迫對香子楠苗木生長指標(biāo)的影響

2.1.1 香子楠生長特性研究 從圖1和圖2可以看出，香子楠苗木在處理P1下生長量最大，苗高和地徑在8月生長量凈值均達到最高。而隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗高生長量凈值顯著降低，處理P3下，10月香子楠苗高生長量凈值相對P1處理降低了3.04 cm，且表現(xiàn)出遮陰處理透光率降低抑制了苗木的生長。隨著生長季節(jié)的不同，各個處理間地徑的生長量凈值變化差異極顯著（P<0.01）。其中香子楠苗木在P1條件下，在8月地徑生長量凈值達到了0.467 cm，各個季節(jié)生長均高于其他3個處理。但香子楠在P2、P3條件下，地徑生長量凈值不隨著季節(jié)的變化而呈顯著差異，地徑生長量分別為0.186、0.132 cm。進而表明適當(dāng)?shù)恼陉幱兄谙阕娱缒镜貜降纳L。

2.1.2 香子楠葉面積研究 由圖3可以得知，隨著遮陰強度的變化，香子楠苗木葉面積增長量變化呈顯著差異（P<0.05）。香子楠苗木在處理P1條件下，10月苗木葉面積增長量與CK、P2、P3相比，分別高出了26.68%、39.61%、57.08%。在P1條件下，香子楠葉面積8-10月期間仍然處于不斷生長的狀態(tài)，在10月生長達到了40.12 cm2；而在8月，葉面積增長趨于平穩(wěn)，但P3在10月生長降低為24.56 cm3。其中，在試驗處理后，香子楠苗木葉面積大小為P1>CK>P2>P3，適當(dāng)對香子楠苗木遮陰，有助于苗木葉面積的形成和增長。

2.2 不同遮陰處理對香子楠苗木光合指標(biāo)的影響

2.2.1 香子楠光響應(yīng)曲線研究 由圖4可以得知，香子楠苗木在光合有效輻射PAR達到776 μmol/（m2·s）時，苗木的凈光合速率Pn達到最大。其中，苗木在P1處理條件下，凈光合速率Pn為各個處理最高，達到了8.12 μmol/（m2·s）。香子楠苗木在P2條件下，光響應(yīng)曲線與對照處理CK最接近。但隨著遮陰處理透光率的降低，苗木在P3條件下，光響應(yīng)曲線最低，最大光合速率僅為1.77 μmol/（m2·s），表明香子楠在弱光條件下，不利于光合作用的進行，而適當(dāng)對苗木進行遮光，有利于苗木光合作用，提高苗木光合利用效率。

2.2.2 香子楠光合指標(biāo)研究 由表1可以得出，香子楠在P1條件下最大凈光合速率最高，為8.12 μmol/（m2·s），對應(yīng)的蒸騰速率也最高，為3.04 μmol/（m2·s），且胞間CO2濃度含量也最高，為299.61 μmol/mol，但對應(yīng)的暗呼吸速率僅為-1.23 μmol/（m2·s）。在光照試驗中，對照CK的最大凈光合速率與P2相似，但苗木的光補償點和光飽和點均為最高，分別為27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），且受到全光照的影響，氣孔導(dǎo)度為 4個處理中最高，達到了0.158 mol/（m2·s）。然而，由于遮陰處理透光率最低，香子楠苗木在P3處理條件下各項光合指標(biāo)均最低，但香子楠苗木在P3條件下，暗呼吸速率最高，暗呼吸速率達到-0.89 μmol/（m2·s）。

2.3 遮陰脅迫對香子楠苗木生理生化指標(biāo)的影響

由表2可以得知，香子楠苗木在處理P1下，葉綠素含量相比對照CK高出了0.34 mg/g，顯著高于處理P2、P3。而丙二醛含量比較中，在P1處理下僅為20.43 μmol/g，為4個處理中最低，最高為P3光照條件下，丙二醛含量達到了27.54 μmol/g。在香子楠苗木葉片酶的活性分析中，SOD和CAT均以P1光照條件下的最高，分別達到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），而P2和P3光照條件下苗木葉片SOD和CAT的活性均低于對照，且數(shù)值較為接近，表明香子楠苗木在P2和P3光照條件下，酶的活性被抑制，降低了苗木化合物質(zhì)的合成與分解。

3 小結(jié)與討論

在對香子楠苗木生長指標(biāo)分析中，本研究發(fā)現(xiàn)，香子楠苗木的生長發(fā)育隨著季節(jié)的變化其生長量均有不同的變化，苗木的的苗高和地徑在各個光照處理影響下均在8月達到最大值，其原因主要是因為該月氣溫合適，在充足的光照條件下，促進了香子楠苗木的生長[12]，另外由于光照試驗在進行了3個月時間后，苗木逐漸適應(yīng)了光照環(huán)境并進行快速生長。其中，在P1光照條件下，有利于香子楠苗木苗高和地徑的生長。在苗高生長量的比較中，P1光照處理顯著高于對照CK苗木的苗高生長，而P2條件下苗木苗高生長與對照CK較為接近，但苗木在P3條件下苗高生長出現(xiàn)了抑制情況，苗高生長量不斷降低。在苗木地徑的比較中，苗木在P1條件下地徑生長量表現(xiàn)最高，但僅略高于對照CK，從而得出了適當(dāng)對香子楠苗木進行遮光，可有效促進苗木苗高的生長，有利于苗木枝干的生長發(fā)育。在對苗木葉面積的比較中，本研究發(fā)現(xiàn)在光照試驗持續(xù)進行過程中，香子楠苗木前期處于持續(xù)增長后期趨于平穩(wěn)的狀態(tài)，其中苗木在P1條件下，葉面積增長量達到了40.12 cm2，說明對香子楠苗木進行適當(dāng)遮光可增加其葉面積。endprint

遮陰脅迫試驗對香子楠苗木光合指標(biāo)造成了顯著影響，在分析苗木的光響應(yīng)曲線中，本研究發(fā)現(xiàn)香子楠苗木凈光合速率在光合有效輻射PAR達到776 μmol/（m2·s）時表現(xiàn)最大，香子楠苗木在P1條件下光響應(yīng)曲線表現(xiàn)最強，而對照CK由于在全光照的強度下苗木獲得大量光照對其光合作用造成了抑制，在分析苗木的光補償點和光飽和點中可以看出，對照CK的光補償點和光飽和點分別達到了27.43 μmol/（m2·s）和378.31 μmol/（m2·s），在全光照的條件下，為達到苗木光合作用最佳轉(zhuǎn)換狀態(tài)，降低了苗木的光合轉(zhuǎn)換速率。而苗木在P1條件下，其光合結(jié)構(gòu)在適當(dāng)?shù)墓庹諚l件下調(diào)整植物光合功能，提升了光合凈轉(zhuǎn)化速率，苗木的最大凈光合速率達到了8.12 μmol/（m2·s），且對應(yīng)著高效的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度，伴隨著高效的光合速率進行，苗木的蒸騰速率也達到了最大值3.04 μmol/（m2·s），進而表明了苗木在P1條件下有利于光合物質(zhì)的合成和物質(zhì)間的轉(zhuǎn)換。而隨著遮陰處理透光率的降低，香子楠苗木植物功能結(jié)合不斷減弱，低透光率的遮陰處理，抑制了苗木的光合作用過程，但苗木在P3條件下暗呼吸速率最高，達到了-0.89 μmol/（m2·s），說明苗木在光合條件弱的條件下，可通過高效的有氧呼吸進行化合物質(zhì)的合成。表明香子楠具有一定的抗低光的能力。

結(jié)合香子楠苗木葉片生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)香子楠在P1條件下，葉片的葉綠素含量達到最高，為3.23 mg/g，適當(dāng)對香子楠苗木進行遮陰有效促進了苗木葉片葉綠素的合成，提升了葉片光合作用效率。另外在葉片酶的活性研究中，發(fā)現(xiàn)苗木在P1光照條件下酶的活性最高，SOD和CAT活性分別達到了198.32 μg/g、310.44 mmol/（min·g），適當(dāng)遮陰可有效調(diào)節(jié)酶活性，對植物體內(nèi)的產(chǎn)物進行有效的分解和利用。但在丙二醛含量的分析中，發(fā)現(xiàn)苗木在P1條件下丙二醛含量最低，表明苗木在該遮陰處理下苗木葉片膜氧化作用較低， 未對苗木結(jié)構(gòu)造成破壞，而苗木在P2和P3光照條件下對植物光合結(jié)構(gòu)造成了影響，抑制了植物體酶的活性，通過提升丙二醛含量，增加苗木的抗逆性，進而表明香子楠在逆境條件下可通過自身結(jié)構(gòu)的變化應(yīng)對逆境，具有抗遮陰性。因此，對香子楠進行適當(dāng)?shù)恼陉幪幚恚捎行Т龠M其生長和光合結(jié)構(gòu)的形成，并獲得高效的光合作用產(chǎn)物。

在對香子楠苗木進行遮陰脅迫試驗研究中，發(fā)現(xiàn)對苗木進行適當(dāng)遮陰，對苗木生長和發(fā)育具有促進作用。通過植物生長指標(biāo)、光合指標(biāo)和生理生化指標(biāo)進行驗證，得出了香子楠苗木在一層遮陰P1（47.3%NS透光率）條件下，生長發(fā)育最佳。在生產(chǎn)實踐中，可通過對香子楠苗木進行適當(dāng)遮陰，提升其樹高、地徑和葉面積等指標(biāo)，有利于獲得優(yōu)質(zhì)、健康的香子楠苗木，提高香子楠苗木的生產(chǎn)總量。但本試驗僅對苗木的生理功能指標(biāo)進行了分析研究，未對植物細胞結(jié)構(gòu)進行分析，今后可以通過進行植物體解剖結(jié)構(gòu)的研究，全面分析光照脅迫對香子楠苗木生長發(fā)育的影響。

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