賈麗楠， 李占一， 陳寶江*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定 071001；2.河北興達飼料集團公司，河北邢臺 054000）

支鏈氨基酸（BCAA）包括亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（Ile）與纈氨酸（Val），因其 R 基上均是不同支鏈構(gòu)型的特殊性而統(tǒng)稱為支鏈氨基酸，其特定結(jié)構(gòu)決定了其在動物機體中有著與其他氨基酸不同的代謝特點和特殊生理作用。支鏈氨基酸均屬于豬的必需氨基酸，探索支鏈氨基酸對豬機體產(chǎn)生作用的營養(yǎng)機理和應(yīng)用效果越來越得到專家學(xué)者的關(guān)注。

1 支鏈氨基酸的生物學(xué)作用

1.1 參與蛋白質(zhì)的代謝 支鏈氨基酸在機體中發(fā)揮的重要作用之一就是調(diào)節(jié)氨基酸與蛋白質(zhì)的代謝。Goldberg（1981）認為，支鏈氨基酸中亮氨酸對氨基酸與蛋白質(zhì)的代謝具有調(diào)節(jié)作用，而異亮氨酸與纈氨酸對蛋白質(zhì)代謝無顯著影響。亮氨酸是動物體內(nèi)唯一的生酮氨基酸，是支鏈氨基酸中對蛋白質(zhì)代謝起主要調(diào)節(jié)作用的氨基酸。Tischler等（1982）的研究表明，亮氨酸對骨骼肌蛋白質(zhì)的合成具有促進作用，而對降解影響不顯著。桑丹（2009）研究表明，亮氨酸及其代謝產(chǎn)物α-酮異己酸鈣對骨骼肌及肝臟組織的蛋白合成量有增加的效果 （P<0.05）。Columbus等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，給哺乳仔豬用胃導(dǎo)管飼喂亮氨酸可以激活mTRO信號通路促進骨骼肌合成。支鏈氨基酸中的亮氨酸具有十分明顯的促進機體蛋白質(zhì)合成的功效，這一特點十分符合現(xiàn)代養(yǎng)殖中追求高瘦肉率的要求。

1.2 參與特殊生理時期的氧化供能 研究證實，動物在泌乳、饑餓、運動等特定的生理狀態(tài)時，支鏈氨基酸產(chǎn)生ATP的效率高于其他必需氨基酸，在這些情況下支鏈氨基酸的氧化供能作用對動物機體來說尤為重要，因而人們認為支鏈氨基酸是重要的在特殊時期為機體提供能量的氨基酸。Richert等（1998）使用經(jīng)14C標記的三種支鏈氨基酸培養(yǎng)乳腺組織細胞并監(jiān)測生成CO2的速率，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)1h后三種氨基酸氧化生成的速率分別為2.57%、1.86%和4.06%（P<0.03）。因此推斷，泌乳母豬的乳腺細胞中纈氨酸的氧化供能速率顯著高于另外兩種支鏈氨基酸。李曉斌（2014）研究表明，飼喂支鏈氨基酸能在一定程度上為機體供能。王先遠（2002）研究表明，給運動的大鼠補充支鏈氨基酸可以降低骨骼肌糖原減少的速度。因此，支鏈氨基酸可以在某些特殊的生理狀態(tài)下給機體提供能量，從而節(jié)約機體自身糖原的降解。

1.3 參與糖異生作用 蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的支鏈氨基酸可以促進協(xié)助葡萄糖代謝的重要物質(zhì)—丙氨酸的生成和釋放。Richert（1997、1996）用添加了纈氨酸的飼糧飼喂泌乳母豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)泌乳母豬血漿中丙氨酸的濃度先升高后降低，這說明高濃度的纈氨酸可能能夠以某種方式刺激機體內(nèi)丙氨酸的生成和釋放。Doi等（2003）的研究表明，大鼠口服支鏈氨基酸后，血漿葡萄糖水平顯著降低，且異亮氨酸的效果優(yōu)于其他兩種氨基酸。Krebs等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸濃度升高會抑制血漿中葡萄糖轉(zhuǎn)運和磷酸化，導(dǎo)致糖原合成減少。然而，其過程及作用機理目前還不清楚。

1.4 提高動物機體免疫機能 支鏈氨基酸可以通過影響免疫球蛋白的形式或活性等途徑參與免疫，機體中支鏈氨基酸的缺乏會導(dǎo)致動物胸腺和脾臟萎縮，淋巴組織受損，抑制中性白細胞增生，從而使動物機體的免疫功能降低，容易遭受疾病的入侵。黃紅英等（2007）報道，泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸對仔豬10日齡和21日齡血清中IgG 的濃度影響極顯著（P<0.01）。Mao等（2015）研究表明，亮氨酸可以促進豬腸道發(fā)育，提高空腸黏膜黏液蛋白的表達（P=0.08），增強腸道的屏障功能。任曼（2014）的研究表明，正常生理狀態(tài)下，日糧中補充支鏈氨基酸可增加豬小腸免疫球蛋白和防御素的表達，其中異亮氨酸的誘導(dǎo)能力最強。宮碧霜等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，飲水中添加異亮氨酸可促使其脾臟脾小結(jié)增大、增多，并且能夠使動脈周圍的淋巴鞘增厚，淋巴細胞排列更密集。支鏈氨基酸提高動物機體免疫機能方面的研究已經(jīng)成為近幾年的研究熱點。

2 支鏈氨基酸之間的相互作用

三種不同的支鏈氨基酸R基上的側(cè)鏈結(jié)構(gòu)十分類似，這就導(dǎo)致了機體在進行氨基酸的吸收時有可能互相競爭載體及轉(zhuǎn)運體系，形成它們之間的拮抗關(guān)系。同時，三種不同的支鏈氨基酸在進行分解代謝過程中所需要的各種酶也十分相近。因此，其中某一支鏈氨基酸在畜禽日糧中含量過高或比例失衡時，必定會影響另外兩種或一種氨基酸在動物機體中的吸收及利用率。Papet（1988）報道，日糧中添加高劑量的亮氨酸將會很大程度降低試驗動物對纈氨酸和異亮氨酸的吸收效率；低劑量的異亮氨酸會增加試驗動物機體內(nèi)亮氨酸的氧化速率；日糧中異亮氨酸含量過低會導(dǎo)致細胞間質(zhì)中異亮氨酸貯存量的降低，進而會影響機體內(nèi)白蛋白和纖維蛋白的合成。

3 支鏈氨基酸對泌乳母豬生產(chǎn)性能的影響

3.1 支鏈氨基酸對母豬泌乳性能的影響 評價泌乳母豬生產(chǎn)性能的關(guān)鍵指標之一就是乳汁產(chǎn)量和乳成分含量，其質(zhì)量的優(yōu)劣可進而影響到其哺乳的仔豬的生長狀況及發(fā)育水平。母乳的形成很大程度上受到支鏈氨基酸的影響，泌乳母豬對支鏈氨基酸的利用率明顯低于其他必需氨基酸，尤其是纈氨酸的低利用率現(xiàn)象極為明顯，其原因可能是少數(shù)支鏈氨基酸容易在乳腺細胞中被氧化成二氧化碳。纈氨酸對泌乳母豬乳腺的生長發(fā)育的貢獻異常突出，有研究指出，纈氨酸是泌乳母豬玉米-豆粕型日糧中的第二限制性氨基酸（NRC，2012)。 Trottier等（1994）報道，乳腺細胞吸收纈氨酸和異亮氨酸的量要遠遠高于分泌到母乳中的量（30%～80%），纈氨酸在乳腺細胞中的氧化速度最快，說明絕大多數(shù)的纈氨酸在泌乳母豬的乳腺中是用于給乳腺細胞提供能量而并非合成乳蛋白。Richert等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，添加纈氨酸能使乳中脂肪和干物質(zhì)含量上升，但對蛋白質(zhì)的含量和氨基酸構(gòu)成沒有影響；而添加異亮氨酸不僅使乳中脂肪、蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的含量上升，還會增加乳中酪蛋白比例，乳清蛋白相對比例降低；日糧中提高異亮氨酸和纈氨酸的含量在母豬泌乳的各個時期均具有使乳脂率提高的作用。

3.2 支鏈氨基酸對泌乳母豬繁殖性能的影響泌乳期母豬養(yǎng)護的主要任務(wù)及最終目標是保證母豬正常的泌乳量及優(yōu)秀的乳品質(zhì)量，同時保證能夠維持正常的體重及在停止哺乳時擁有良好的體況，使其在其后順利進行后續(xù)的繁殖工作。鄧洪等（2012）研究指出，隨著泌乳母豬日糧中纈氨酸含量的增高，母豬的采食量顯著增加 （P<0.05），斷奶時背膘厚度顯著降低（P<0.05）；王勇（2010）報道，泌乳母豬日糧中添加纈氨酸可以減小試驗動物在哺乳期間的體重損失，縮短斷奶后發(fā)情間隔時間，但對母豬的平均日采食量、背膘厚度和其哺乳仔豬的成活率無顯著影響。然而，也有研究報道，添加一定劑量的纈氨酸對母豬泌乳期體重變化和從斷奶到發(fā)情的時間間隔均無顯著影響（陳熠等，2009a）。Moser等（1998）報道，向泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸，并未提高泌乳母豬的泌乳期體重和采食量，而日糧中添加纈氨酸導(dǎo)致了泌乳母豬背膘厚度的顯著降低。造成對泌乳母豬繁殖性能研究得到不同結(jié)果的原因可能是不同的日糧營養(yǎng)水平和飼養(yǎng)環(huán)境造成的差異，而泌乳母豬背膘降低可能的原因是支鏈氨基酸可以使母豬體內(nèi)脂肪動員增多，泌乳母豬動員體脂合成乳中的脂肪用來哺乳仔豬，保證仔豬的生長發(fā)育。

4 母豬日糧中添加支鏈氨基酸對仔豬的影響

泌乳母豬日糧中的支鏈氨基酸能間接地促進其哺乳仔豬的生長性能及提高健康狀況，推測其原因是支鏈氨基酸有促進促乳素分泌的作用。許多研究發(fā)現(xiàn)，向泌乳母豬日糧中適量地添加纈氨酸可以促進其哺乳仔豬的生長發(fā)育，泌乳母豬日糧中高水平的纈氨酸添加可提高仔豬斷奶時的窩重 （陳熠等，2009b）。泌乳母豬日糧中添加纈氨酸和異亮氨酸后，其哺乳仔豬的斷奶窩增重、斷奶窩重、平均日增重和21日齡仔豬成活率均有所提高，但以低水平添加組 （基礎(chǔ)日糧+纈氨酸0.26%+異亮氨酸0.06%）的效果最好（黃紅英，2008）。 王勇（2010）報道，在泌乳母豬日糧中按一定比例添加纈氨酸具有降低仔豬在哺乳期間腹瀉率的作用。

5 泌乳母豬對支鏈氨基酸的需要量

5.1 對亮氨酸的需要量 目前，亮氨酸及其代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝的作用機理還不完全清楚，這也限制了關(guān)于亮氨酸在泌乳母豬飼糧中需要量的研究。Nissen等（1994）報道，泌乳母豬日糧中亮氨酸的含量為0.46%時可以使泌乳母豬處于最佳的生產(chǎn)狀態(tài)，日糧中調(diào)整亮氨酸含量為1.24%時，未見其對泌乳母豬的生產(chǎn)性能有顯著影響。

5.2 對異亮氨酸的需要量 通常情況下，按正常推薦營養(yǎng)水平、用常規(guī)原料配制的日糧不會出現(xiàn)異亮氨酸缺乏，但當(dāng)配制低蛋白質(zhì)日糧，尤其是大量使用血粉等非常規(guī)飼料時，極易造成異亮氨酸缺乏。Haught（1977）報道，將哺乳9頭仔豬的泌乳母豬的日糧中異亮氨酸含量調(diào)整為賴氨酸：異亮氨酸約為100∶71最適合母豬的需要，在此試驗條件下每頭仔豬在泌乳母豬泌乳期的第7～21天的平均增重為 2.38 kg；Richert等（1997）報道，平均哺乳仔豬數(shù)為10.9頭的高產(chǎn)泌乳母豬對異亮氨酸的需要量為賴氨酸：異亮氨酸約為100∶94，在這種異亮氨酸添加水平下哺乳仔豬在泌乳母豬產(chǎn)后第7～20天的平均增重為3.27 kg。高環(huán)等（2016）結(jié)合近年來的氨基酸研究進展與NRC（2012）的推薦，推算出泌乳母豬最佳的賴氨酸與異亮氨酸的比值為100∶83.8。

5.3 對纈氨酸的需要量 大量試驗研究已經(jīng)表明，在三種支鏈氨基酸中，主要是纈氨酸在提高泌乳母豬（主要是哺乳仔豬數(shù)多的泌乳母豬）的乳品質(zhì)方面發(fā)揮著重要作用。陳熠（2009）研究指出，分別用基礎(chǔ)日糧（含賴氨酸0.93%、纈氨酸0.84%）、基礎(chǔ)日糧+0.10%纈氨酸、基礎(chǔ)日糧+0.25%纈氨酸和基礎(chǔ)日糧+0.40%纈氨酸等不同纈氨酸配比的飼糧飼喂妊娠至哺乳期的母豬，發(fā)現(xiàn)添加纈氨酸極顯著提高了母豬乳中乳蛋白、總固形物、非脂乳固形物和乳脂的含量，極顯著降低了乳糖的含量，其中基礎(chǔ)日糧+0.25%纈氨酸組效果最好。

5.4 纈氨酸與賴氨酸的比例關(guān)系 在理想蛋白的模式中，通常習(xí)慣以賴氨酸為基準量來確定日糧中其他氨基酸的最適添加比率。因此，研究配合飼糧中纈氨酸與賴氨酸的比例關(guān)系具有十分重要的意義。鄧洪等（2012）指出，提高擷氨酸/賴氨酸的比值可提高經(jīng)產(chǎn)母豬采食量，降低血清尿素氮含量，增加血清總蛋白濃度，并且可以提高母乳中的乳脂率、乳蛋白及非脂固形物的含量。其中，以擷氨酸/賴氨酸的比值為105%經(jīng)濟性最優(yōu)。

6 小結(jié)

由于支鏈氨基酸具有與其他氨基酸不同化學(xué)構(gòu)型的側(cè)鏈，決定了其特殊的生理功能。因此，探討日糧中適當(dāng)添加支鏈氨基酸對泌乳母豬及其仔豬的影響具有十分重要的意義。作為飼料添加劑，應(yīng)用在配合飼糧中時，需要考慮適宜的添加量及支鏈氨基酸之間及其與其他氨基酸之間的拮抗作用，因此適宜的支鏈氨基酸添加比例還需要更深層次的研究及驗證。