（1.加州大學(xué)戴維斯分校，動(dòng)物科技學(xué)院；2.伊利諾伊大學(xué)，動(dòng)物科技學(xué)院；3.創(chuàng)荷美營(yíng)養(yǎng)國(guó)際，博克斯梅爾，荷蘭）

中國(guó)豬營(yíng)養(yǎng)國(guó)際論壇是由美國(guó)動(dòng)物科學(xué)學(xué)會(huì)、上海亙泰實(shí)業(yè)集團(tuán)和上海優(yōu)久生物科技有限公司聯(lián)合主辦，以“凝聚全球科研力量，驅(qū)動(dòng)豬業(yè)創(chuàng)新思維”為宗旨，力邀全球一流的機(jī)構(gòu)、專家和學(xué)者，傾力打造一個(gè)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域具有國(guó)際性、前沿性和權(quán)威性的論壇。該論壇每?jī)赡昱e辦一屆，聚焦行業(yè)發(fā)展中的熱點(diǎn)、難點(diǎn)，通過(guò)專家學(xué)者和企業(yè)領(lǐng)導(dǎo)者之間進(jìn)行開(kāi)放建設(shè)性的學(xué)術(shù)探討、理論研究和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)交流，整合全球動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域最新的技術(shù)和研究成果，推動(dòng)行業(yè)發(fā)展，創(chuàng)造和提升產(chǎn)業(yè)價(jià)值。 www.asaschina.org

5 酵母

酵母的添加形式包括活酵母、熱處理的酵母細(xì)胞、粉碎的酵母細(xì)胞、純化的酵母細(xì)胞培養(yǎng)物和酵母提取物。酵母的效果根據(jù)添加形式而有不同，因此，每種酵母產(chǎn)品都有其相應(yīng)的用途。研究表明，酵母或酵母產(chǎn)品可以提高平均日采食量和豬生長(zhǎng)性能，增強(qiáng)粘膜免疫力，促進(jìn)腸道發(fā)育，吸附真菌毒素，減少斷奶后腹瀉，調(diào)節(jié)腸道微生物群（Jiang 等 ，2015；Sauer 等 ，2011a；Shen 等 ，2009；Kogan 和 Kocher，2007）。

5.1 酵母細(xì)胞的組成 在尋找抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑替代物的研究中，已經(jīng)越來(lái)越多地研究了可以增強(qiáng)主動(dòng)免疫功能并抑制病原性細(xì)菌生長(zhǎng)的化合物，并且由于這方面的功能，酵母細(xì)胞被用作抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的潛在替代品。酵母在腸中不容易失活，并且可有效調(diào)節(jié)宿主腸道中細(xì)菌的定植（Bontempo等，2006）。酵母細(xì)胞的組成是產(chǎn)生效果的原因。形成大部分酵母細(xì)胞壁的特定糖類，特別是β-D-葡聚糖和α-D-甘露聚糖，是造成酵母產(chǎn)品作用效果的原因之一 （Shen等，2009；Kogan和Kocher，2007）。另外，酵母提取物含有核苷酸，盡管核苷酸存在于幾乎所有的飼料成分中，且通常通過(guò)內(nèi)源性合成來(lái)滿足對(duì)核苷酸的需求（Sauer等，2011），但是有一些證據(jù)表明，在某些條件下，例如疾病，高應(yīng)激或快速生長(zhǎng)期間 （Waititu等，2016；Carver和 Walker，1995），對(duì)核苷酸的需求將會(huì)增加。如果豬的生命的某段期間存在這些條件，并且因此誘導(dǎo)潛在的核苷酸缺失，在斷奶后的時(shí)期間，酵母細(xì)胞可能是有益的。

5.2 形態(tài)效應(yīng) 減輕斷奶豬的應(yīng)激包括使胃腸道適應(yīng)飲食形式的改變。斷奶可導(dǎo)致絨毛萎縮，腸細(xì)胞的更新減少，這兩者均抑制營(yíng)養(yǎng)吸收（Jiang等，2015）。然而，補(bǔ)充活酵母和精細(xì)粉碎的活酵母可提高絨毛高度和絨毛-隱窩比率 （Jiang等，2015B；ontempo 等，2006）。 酵母發(fā)酵產(chǎn)物有著類似的效果（Shen等，2009）。 此外，有研究表明，活酵母補(bǔ)充可增加腸細(xì)胞增殖并增加豬黏蛋白中糖蛋白的濃度，從而提高它們抵抗疾病微生物的能力（Bontempo等，2006）。然而，也有研究表明補(bǔ)充甘露聚糖寡糖的酵母培養(yǎng)物對(duì)腸形態(tài)沒(méi)有效果（van de Peet-Schwering 等，2007）。

5.3 免疫反應(yīng)和腹瀉 酵母產(chǎn)品的許多有益效果是免疫強(qiáng)化的結(jié)果 （Molist等，2014；Kogan和Kocher，2007），并且有研究表明，酵母和酵母產(chǎn)品可刺激免疫系統(tǒng)，酵母細(xì)胞壁中的β-D-葡聚糖通過(guò)與其受體結(jié)合來(lái)增強(qiáng)巨噬細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞的功能，引起級(jí)聯(lián)細(xì)胞因子和增加抗體的產(chǎn)生（Kogan和 Kocher，2007）。飼喂活酵母和精細(xì)研磨的活酵母還可增加IgA、IL-2和IL-6的血清濃度（Jiang等，2015）。 酵母中的 α-D-甘露聚糖可能具有抗氧化作用 （Kogan 和 Kocher，2007）。 α-D-甘露聚糖可與許多細(xì)菌如大腸桿菌和沙門氏菌上的甘露糖特異性受體結(jié)合，從而防止這些病原體黏附到腸腔內(nèi)的富含甘露糖的糖蛋白上 （Kogan和Kocher，2007）。據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充活酵母可減少產(chǎn)腸毒素大腸桿菌攻毒對(duì)豬產(chǎn)生的相關(guān)應(yīng)激，也可減少腹瀉比例、腹瀉持續(xù)時(shí)間和大腸桿菌的脫落（Trckova等，2014）。然而，其他研究的結(jié)果不太樂(lè)觀（Weedman 等，2011）。

5.4 生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物消化率 酵母產(chǎn)品對(duì)豬的生長(zhǎng)性能的結(jié)果是不一致的，但是已有報(bào)道指出，喂養(yǎng)抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的豬和飼喂添加酵母的日糧的豬在生長(zhǎng)性能，營(yíng)養(yǎng)物消化率和腸形態(tài)是沒(méi)有差異的，表明酵母產(chǎn)品可能是抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的有效替代品（Shen等，2009）。研究也證明了基于酵母補(bǔ)充劑的免疫增強(qiáng)成本對(duì)豬生長(zhǎng)性能沒(méi)有負(fù)面影響（Molist等，2014）。然而，據(jù)報(bào)道，酵母培養(yǎng)物對(duì)豬的生長(zhǎng)性能或干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、酸性洗滌劑纖維和中性洗滌劑纖維的全腸道表觀消化率沒(méi)有影響（Kornegay等，1995）。

總之，酵母產(chǎn)品在豬日糧的效果還沒(méi)有完全研究清楚，但是酵母產(chǎn)品具有許多積極的效果，并且有一些證據(jù)表明基于酵母的產(chǎn)品可部分或完全替代抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑。酵母細(xì)胞的腸健康益處和免疫調(diào)節(jié)效應(yīng)是顯著的，并且這可能是豬日糧中添加酵母的最大益處。

6 核苷酸

核苷酸是具有相當(dāng)多結(jié)構(gòu)多樣性的普遍存在的分子。其是由戊糖連接的含氮堿基，至少一個(gè)磷酸基團(tuán)連接在戊糖上組成。戊糖可以是核糖核酸（RNA）或2'-脫氧核糖核酸（DNA）的核糖。含氮堿可以是嘌呤或嘧啶。嘧啶堿基由六元環(huán)組成并包含尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶。嘌呤堿基具有另外的五元環(huán)并且包含腺嘌呤，鳥(niǎo)嘌呤和次黃嘌呤。磷酸基團(tuán)可以是單磷酸、二磷酸酯或三磷酸基團(tuán)形式，并且通常與戊糖的C-5'羥基酯化（Rudolph，1994）。當(dāng)磷酸基團(tuán)不存在時(shí)，該化合物被稱為核苷。通過(guò)相鄰核糖單元的3'和5'位置處的磷酸二酯鍵連接在一起的核苷酸鏈稱為多核苷酸或核酸。

動(dòng)物核苷酸通過(guò)從頭合成途徑或補(bǔ)救途徑合成，但從頭合成需要谷氨酰胺，并且是十分耗能的代謝過(guò)程，因?yàn)槠湫枰匀姿嵯佘招问教峁┠芰?。補(bǔ)救途徑通過(guò)使用核苷酸分解代謝產(chǎn)物或來(lái)自日糧來(lái)源合成核苷酸。

核苷酸除了是核酸（DNA和RNA）的結(jié)構(gòu)單元之外，在體內(nèi)還具有生理作用，例如作為能量來(lái)源，氧化和還原反應(yīng)中的輔因子，用作生理調(diào)節(jié)劑，并攜帶活化的中間體（即，尿苷二磷酸葡萄糖，磷酸胞苷唾液酸和胞苷二磷酸膽堿）和?；摧o酶A）。此外，核苷酸可以影響免疫系統(tǒng)的發(fā)育，腸道的微生物群和小腸的完整性。

日糧中添加核苷酸與體液和細(xì)胞免疫相關(guān)，但確切的機(jī)制尚未闡明。日糧核苷酸增加可用核苷的儲(chǔ)備，進(jìn)而刺激白細(xì)胞產(chǎn)生（Carver和Walker，1995；Kulkarni等，1994）。 因此，在免疫應(yīng)激期間對(duì)核苷酸的需求增加。補(bǔ)充日糧核苷酸可以增加仔豬回腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的數(shù)量（∨S peranda 等，2008；Domeneghini等，2004）， 減少血液淋巴細(xì)胞DNA的損傷（Salobir等，2005），在大腸桿菌注射液后2～4小時(shí)降低血清中TNF-α和 IL-6 的濃度（Hung，2015），并增加豬血漿和血清中免疫球蛋白A的濃度 （Sauer等，2012；Lee等，2007）。

日糧核苷酸可促進(jìn)鐵在腸道的吸收，影響脂蛋白和長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸代謝，給腸黏膜和肝提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并且減少腹瀉的發(fā)生率（Schlimme等，2000；Cosgrove，1998）。 添加核苷酸的商業(yè)配方奶粉喂養(yǎng)的嬰兒糞便中雙歧桿菌具有優(yōu)勢(shì)，而對(duì)照組嬰兒糞便菌群則以腸道桿菌為主（Uauy，1994）。這些數(shù)據(jù)表明，補(bǔ)充核苷酸可對(duì)胃腸道中的微生物群產(chǎn)生正面影響，降低胃pH，并阻止病原性細(xì)菌物種的增殖（Yu，1998）。與飼喂缺乏核苷酸日糧的豬相比，斷奶仔豬飼喂添加了核苷酸的日糧可以提高益生菌的量，降低Cl的濃度（Mateo等，2004）。飼喂補(bǔ)充4%酵母提取物作為核苷酸來(lái)源日糧的大腸桿菌感染的豬具有日增重和料肉比，并且降低了腹瀉的發(fā)生率（Maribo，2003）。然而，還有報(bào)道稱補(bǔ)充核苷酸對(duì)仔豬的小腸和大腸中的微生物群的組成沒(méi)有影響（Sauer等，2012）。

日糧核苷酸可以增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)和成熟，如增加黏膜蛋白質(zhì)、DNA、小腸中較高絨毛的形成、增加麥芽糖酶與乳糖酶比例（Carver，1994；Uauy等，1990）。日糧核苷酸也可以刺激腸細(xì)胞分化（Sanderson 和 Youping，1994）。 腸外補(bǔ)充核酸可以增加黏膜濕重、蛋白質(zhì)和DNA含量、絨毛高度和空腸黏膜緊密連接更窄，證明其可增強(qiáng)黏膜細(xì)胞的增殖和功能 （Tsujinaka等，1999；Kishibuchi等，1997）。

添 加 核 苷 酸 （Weaver 和 Kim，2014；Zomborszky-Kovacs等，2000）或富含核苷酸的酵母提取物（Carlson等，2005），都可改善豬生長(zhǎng)性能。然而，也有研究結(jié)果表明，用核苷酸補(bǔ)充豬日糧對(duì)生長(zhǎng)性能沒(méi)有影響 （Waititu，2016； Sauer等，2012；Moore等，2011；∨S peranda等，2008；Lee等，2007；Martinez-Puig 等，2007；Domeneghini等，2004；Di Giancamillo等，2003）。這些補(bǔ)充核苷酸的不一致反應(yīng)可能與所提供的核苷酸的量和類型以及現(xiàn)有環(huán) 境 條 件 差 異 有 關(guān) （Waititu，2016；Hung，2015；Sauer等，2011b；Grimble 和 Westwood，2001）。

7 植物提取物

植物提取物是植物次生代謝產(chǎn)物，可以從植物材料天然獲得。他們有兩種不同的形式，液體油或固體粉末。大多數(shù)油形成的植物提取物是不溶于水的，通常被稱為精油。植物提取物由于其潛在的生物學(xué)功能，例如抗病毒，抗微生物，抗氧化和抗炎作用，已經(jīng)大量應(yīng)用于人類營(yíng)養(yǎng)和改善人類健康 （Liu 等，2012；Dundar等，2008；Baydar等，2004；S..okmen等，2004）。植物提取物對(duì)革蘭氏陰性和革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌表現(xiàn)出廣譜的抗菌活性（Wong 等，2008 ；Dorman 和 Deans，2000；Hammer等，1999）。植物提取物可以由于其疏水性而直接殺死病原體，這使得它們能夠滲透到細(xì)菌細(xì)胞膜和線粒體的脂質(zhì)中，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)關(guān)鍵物質(zhì)的滲漏（Xu 等，2008 ；Burt，2004；Carson 等，2002）。 植物提取物含有高濃度的酚類化合物，具有很強(qiáng)的抗菌 性 能 （Lambert 等 ，2001；Dorman 和 Deans，2000；Farag等，1989）。植物提取物中的活性成分可以擾亂細(xì)菌的酶系統(tǒng)，然后降低微生物的毒性（Ankri和 Mirelman，1999）。 植物提取液中的某些生物活性成分可防止細(xì)菌的毒力結(jié)構(gòu)形成，如鞭毛是細(xì)菌黏附的關(guān)鍵（Burt等，2007）。

植物提取物的抗炎作用已經(jīng)在體外細(xì)胞培養(yǎng)模型中被廣泛報(bào)道。來(lái)自丁香、茶、大蒜、肉桂和其他精油具有潛在的抗炎活性，因?yàn)樗鼈兛梢种苼?lái)自脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的小鼠巨噬細(xì)胞產(chǎn)生TNF-α、IL-1β 和 一 氧 化 氮 （Tung 等 ，2008；Lee 等 ，2005；Lang等，2004）。 Lang等（2004） 報(bào)道了大蒜提取物也可以抑制幾種腸上皮細(xì)胞分泌的趨化因子，例如IL-8、IP-10和MIG，通過(guò)將各種循環(huán)白細(xì)胞募集到炎癥組織中來(lái)介導(dǎo)炎癥反應(yīng)。還證明了幾種植物提取物（香芹酚，辣椒油樹(shù)脂，肉桂醛，大蒜，丁子香酚，茴香腦和姜黃油樹(shù)脂）與豬肺泡巨噬細(xì)胞的體外抗炎活性，植物提取物可抑制LPS刺激的巨噬細(xì)胞中促炎細(xì)胞因子 （TNF-α和IL-1β）的產(chǎn)生（Liu 等，2012），這表明這些植物提取物具有抗炎作用。植物提取物的抗炎活性的作用方式尚不清楚，但可能是通過(guò)阻斷NF-κB激活通路介導(dǎo) （Choi等，2007；Lee 等，2005；Jobin 等，1999）。研究表明，姜黃素可以阻斷細(xì)胞因子誘導(dǎo)的 NF-κBDNA 結(jié)合活性，RelA 核易位，IκBα 降解，IκB 絲氨酸 32磷酸化和 IκB 激酶活性（Jobin等，1999）。

新生斷奶仔豬受多種應(yīng)激，而易腹瀉，這可能對(duì)豬的存活產(chǎn)生不利影響 （Moeser和Blikslager，2007）。 Manzanilla 等 （2004） 和 Nofrarías等（2006）發(fā)現(xiàn)植物提取物可以改善腸道健康。其報(bào)道表明5%（重量/重量）香芹酚、3%肉桂醛、2%辣椒油樹(shù)脂（牛至，肉桂和墨西哥胡椒）植物提取物混合物標(biāo)，可使胃內(nèi)容物和干物質(zhì)的比例增加。此外，植物提取物可降低回腸微生物總質(zhì)量，增加乳酸桿菌：腸桿菌的比例。Michiels等（2010）也表明，飼料中添加500 mg/kg的香芹酚和百里香酚可使遠(yuǎn)端小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞的數(shù)目減少，絨毛高度與隱窩深度增加。

由于死亡率，發(fā)病率，生長(zhǎng)性能降低，藥物成本增加，大腸桿菌引起的斷奶后腹瀉往往會(huì)導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失 （Fairbrother等，2005，Nagy 和 Fekete，2005）。腸毒性大腸桿菌是在斷奶前和斷奶后引起腹瀉仔豬的最主要致病性大腸桿菌類型（Nagy和Fekete，1999；Hampson，1994）。 使用體內(nèi)致病性大腸桿菌攻擊來(lái)測(cè)試三種植物提取物（辣椒油樹(shù)脂，大蒜和姜黃油樹(shù)脂），以確定單個(gè)植物提取物對(duì)斷奶仔豬的腹瀉和腸道健康的影響 （Liu等，2013b）。結(jié)果表明，補(bǔ)充單個(gè)植物提取物可降低豬腹瀉的總頻率。補(bǔ)充植物提取物還可改善回腸絨毛高度和上調(diào)黏蛋白2（MUC-2）基因的mRNA表達(dá)，這表明腹瀉比例的減少可能是由于改善了腸屏障功能和完整性（Liu等，2013b）。感染大腸桿菌的豬白細(xì)胞、血清促炎細(xì)胞因子（TNF-α）和急性期蛋白（觸珠蛋白）的數(shù)量增加，并使回腸巨噬細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞增加。與對(duì)照組相比，日糧中添加植物提取物可以降低回腸中的白細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、血清TNFα和結(jié)合珠蛋白、部分巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的數(shù)量。這些結(jié)果表明，低劑量的植物提取物減少了由大腸桿菌感染引起的全身性和局部炎癥。微陣列結(jié)果表明，飼喂植物提取物可增強(qiáng)膜的完整性，特別是幾個(gè)緊密連接的蛋白。植物提取物可下調(diào)與抗原加工和呈遞以及其他免疫應(yīng)答相關(guān)基因的表達(dá)，表明這些植物提取物可減弱由大腸桿菌感染引起的免疫應(yīng)答 （Liu等，2014）。在對(duì)豬呼吸道疾病攻擊的斷奶豬的飲食中添加辣椒油樹(shù)脂，大蒜素和姜黃油樹(shù)脂可以減輕感染的負(fù)面影響，這可能是通過(guò)降低病毒載量和炎癥介質(zhì)的血清濃度，并且縮短PRRSV感染豬的發(fā)熱時(shí)間（Liu等，2013a）。因此，日糧中添加植物提取物有助于改善斷奶仔豬的健康。