劉博文，王國明，高浩杰，葉 波

（1. 舟山市定海區(qū)農林與海洋漁業(yè)局，浙江 定海 316002；2. 舟山市農林科學研究院，浙江 定海 316000）

舟山本島堇葉紫金牛所在群落物種組成與結構特征

劉博文1，王國明2，高浩杰2，葉 波2

（1. 舟山市定海區(qū)農林與海洋漁業(yè)局，浙江 定海 316002；2. 舟山市農林科學研究院，浙江 定海 316000）

2014年10月和2016年9月，在浙江省舟山市定海區(qū)白泉鎮(zhèn)的毛竹Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’林和苦櫧Castanopsis sclerophylla-楓香樹Liquidambar formosana林設立樣地調查堇葉紫金牛Ardisia violacea所在群落的物種組成并分析其群落結構特征。結果表明，2個樣地共調查到維管束植物70種，隸屬于37科56屬，其中喬木13種，灌木30種，草本13種，藤本13種，竹類1種；木本植物53種。群落垂直結構可分喬木層、灌木層、草本層，各層次優(yōu)勢種明顯。毛竹林樣地內喬木層毛竹單占優(yōu)勢，灌木層以杜莖山Maesa japonica占絕對優(yōu)勢，草本層以闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii，薹草Carex sp.和杏香兔兒風Ainsliaea fragrans占優(yōu)勢；苦櫧-楓香樹林樣地內喬木層以苦櫧和楓香樹共占優(yōu)勢，灌木層以苦櫧，柃木Eurya japonica，堇葉紫金牛占優(yōu)勢，草本層以漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，狗脊Woodwardia japonica占優(yōu)勢。堇葉紫金牛在群落中呈小片狀集群分布，優(yōu)勢明顯或相對明顯。

堇葉紫金牛；物種組成；群落結構；優(yōu)勢度；舟山本島；調查

Abstract:Investigations were carried out on species composition and structure characteristics of two sample plots of mixed forest of Castanopsis sclerophylla and Liquidambar formosana and Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ stand with Ardisia violacea in Baiquan town, Zhoushan Island of Zhejiang province in October 2014 and September 2016. The result demonstrated that there were 70 species belonging to 56 genera and 37 families.Among them, there were 13 arbors, 30 shrubs, 13 herbs, 13 lianas, 1 bamboo and 53 woody plants. The vertical structure of the two communities could be divided into arbor, shrub layer and herb layer, with evident dominant species at each layer. The dominant species of Ph. heterocycla‘Pubescens’ stand was Ph. heterocycla ‘Pubescens’ at tree layer, Maesa japonica at shrub layer and Dryopteris championii, Carex sp. and Ainsliaea fragrans at herb layer. In mixed forest of C. sclerophylla and L. formosana, the dominant species at tree layer was C. sclerophylla and L. formosana,that at shrub layer was C. sclerophylla, Eurya japonica and A. violacea, and that at herb layer was Cyclosorus acuminatus and Woodwardia japonica.The investigation indicated that A. violacea was clustered distribution in the two investigated communities, and had an obvious dominance.

Key words:Ardisia violacea; species composition; community structure; Zhoushan Island; dominance; investigation

群落結構包括水平結構和垂直結構，它反映群落對環(huán)境的適應、動態(tài)和機能[1]，而物種組成是群落最基的特征，是形成群落結構的基礎[2]。對珍稀瀕危植物群落結構及物種多樣性等開展研究，有助于了解群落物種組成特性和動態(tài)，為物種保存、恢復、保護等策略研究提供理論依據[3-6]。堇葉紫金牛Ardisia violacea為紫金?？芃yrsinaceae紫金牛屬Ardisia常綠半灌木[7]，間斷分布于浙江和臺灣兩省。浙江省主要分布于建德壽昌、杭州西湖區(qū)、舟山定海三地[8]。世界自然保護聯盟已將它列為稀有種；同時也為浙江省珍稀瀕危植物[9]，被列入浙江省省級重點保護野生植物；“十二五”期間被浙江省列為亟待拯救保護的極小種群野生植物。堇葉紫金牛分布區(qū)域極為狹窄，資源稀少，對研究中國大陸和臺灣植物區(qū)系演化具有重要的學術價值；植株姿態(tài)幽雅，紅果艷麗經久，具有較高的觀賞價值，可供盆栽觀賞。對于堇葉紫金牛的研究，有干旱對其生理特性以及遮陰對其光合特性和葉綠素熒光參數的影響[10-11]，組織培養(yǎng)與快速繁殖等[12]，對其所在群落特征的研究，僅見馬凱等[8]對浙江省建德市綠荷塘森林公園中堇葉紫金牛生存群落的區(qū)系組成、外貌、結構和演替趨勢等特征研究。對浙江省舟山市舟山本島堇葉紫金牛所在群落物種組成與結構特征的調查，探討堇葉紫金牛的適生環(huán)境，為制定適宜的保護措施，促進所在群落和種群的穩(wěn)定發(fā)展提供理論依據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

舟山本島位于29°56′28″ ～ 30°11′06″ N， 121°55′56″ ～ 122°20′27″ E，是舟山群島最大的島嶼，面積502 km2，最高峰黃楊尖，海拔503.6 m。屬中亞熱帶北緣季風氣候區(qū)，受海洋影響，年平均氣溫16.5℃，最熱月（8月）平均氣溫27.3℃，最冷月（1月）平均氣溫5.7℃，極端最高溫度40.2℃，極端最低溫度-6.1℃，≥10℃年平均積溫5 120.8℃，無霜期251 d，雨日150.1 d，年平均降水量1 351.3 mm，平均蒸發(fā)量1 470.4 mm，年平均相對濕度79.0%。丘陵山地土壤屬紅壤和粗骨土土類。植被屬“中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶”的“浙、閩山丘，甜櫧Castanopsis eyrei，木荷Schima superba林區(qū)（ⅣAiia-2）”[13]，但典型的原生植被已不復存在，現有的丘陵山地植被除部分更新松林外，以林相殘破、林分質量差的次生闊葉林和灌木林為主，常見的有楓香樹Liquidambar formosana林、栓皮櫟Quercus variabilis林、白櫟Q. fabri林及其萌生灌叢等，常綠闊葉林僅在島中部存有零星的苦櫧Castanopsis sclerophylla林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 分別于2014年10月和2016年9月進行調查，發(fā)現舟山本島的堇葉紫金牛集中分布在定海區(qū)白泉鎮(zhèn)平潮社區(qū)的毛竹Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’林和皋泄社區(qū)的常綠落葉闊葉混交林中。針對堇葉紫金牛分布的林分特點和集中連片面積小的具體實際，在2種林地中各設置1個樣地，其中闊葉林樣地面積為20 m×20 m，并將樣地劃分為4個10 m×10 m基本格子單元；毛竹林樣地面積為10 m×10 m，并將樣地劃分為4個5 m×5 m基本格子單元。各樣地的基本樣方面積為：闊葉林喬木層10 m×10 m，竹林喬木層以及2個樣地的灌木層、層間層為5 m×5 m，草本層1 m×1 m。喬木層記錄樣方中所有胸徑（DBH）≥5 cm樹種的株數、高度、胸徑和蓋度，灌木層記錄樣方中所有樹種的株數、高度和蓋度，草本層和層間層記錄所有種的多度、高度和蓋度，同時記錄海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型等生境因子（表1）。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of two sample plots

1.2.2 重要值計算 調查后分別計算各層次的重要值，計算公式為：

喬木層重要值（IV）＝（相對密度＋相對胸高斷面積＋相對頻度）/3

灌木層重要值（IV）＝（相對密度＋相對蓋度＋相對頻度）/3

草本層、層間層重要值（IV）=（相對蓋度＋相對頻度）/2

式中，相對密度＝1個種的個體數/所有種的總個體數×100%，相對胸高斷面積＝1個種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積×100%，相對蓋度＝1個種的蓋度/所有種的總蓋度×100%，相對頻度＝1個種的頻度/所有種的頻度之和×100%。

2 結果與分析

2.1 物種組成

在2個樣地中，共記錄到維管束植物37科56屬70種，包括蕨類植物4科4屬6種，雙子葉植物28科45屬56種，單子葉植物5科7屬8種。含4種以上的只有4科，分別為殼斗科Fagaceae，?？芃oraceae，山茶科Theaceae和紫金牛科，占總科數的10.8%，其種數占總種數的22.9%；含2 ～ 3種的共有14科，占總科數的37.8%，其種數占總種數的50.0%；只有1種的19科，占總科數的51.4%，其種數占總種數的27.1%，詳見表2。毛竹林樣地內有30科42屬53種，苦櫧-楓香樹林樣地內25科30屬34種，毛竹林中含4種以上的科有?？坪妥辖鹋？疲湮锓N多樣性明顯高于苦櫧-楓香樹林。

表2 堇葉紫金牛所在群落維管束植物科、屬、種組成Table 2 The composition of family, genus and species of the communities withA. violacea

按生長類型分類，在調查的樣地中，喬木樹種13種，包括常綠喬木8種，落葉喬木5種；灌木樹種30種，包括常綠灌木16種，落葉灌木14種；草本植物13種，包括蕨類植物5種，多年生草本8種；藤本植物13種，其中木質藤本（包括攀援灌木）10種，草質藤本（包括蕨類植物）3種，木質藤本中包括常綠藤本6種，落葉藤本4種；竹類1種。堇葉紫金牛所在群落組成物種生活型見表3。

2.2 群落結構特征

表3 堇葉紫金牛所在群落組成物種生活型Table 3 Lifeforms of species in communities with A. violacea

2.2.1 毛竹林 毛竹林外貌綠色茂密，林相整齊單一，有輕度毛竹枯梢病，層次結構明顯，可分喬木層、灌木層、草本層三個基本層次。群落總覆蓋度95%，由毛竹單優(yōu)勢種組成喬木層，平均高度12 m，平均胸徑11.29 cm，密度5 200 株·hm-2。因缺乏撫育管理，林內竹稈多有倒伏，灌木植物零星分布。設置的樣地位于溝邊，灌木較密，種類繁多，計有31種，除個別種類外，植株大多低矮，蓋度60%，平均高度0.33 m，多常綠喜陰種類，以杜莖山（28.46）占絕對優(yōu)勢，其他主要有堇葉紫金牛，茶Camellia sinensis，百齒衛(wèi)矛Euonymus centidens，臺灣榕Ficus formosana，天仙果F. erecta var. beecheyana，硃砂根Ardisia crenata，紫金牛A. japonica，大青Clerodendrum cyrtophyllum，柃木等（表4）。草本層有11種，蓋度25%，平均高度0.2 m，以闊鱗鱗毛蕨（18.61）、薹草（12.11）和杏香兔兒風（12.02）占優(yōu)勢，其他主要有黑足鱗毛蕨D. fuscipes，變異鱗毛蕨D. varia，大吳風草Farfugium japonicum，漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，韓信草Scutellaria indica等。層外植物有10種，以絡石Trachelospermum jasminoides（26.98）和珍珠蓮F. sarmentosa var. henryi（23.03）占優(yōu)勢，其他有網絡崖豆藤Millettia reticulata，南五味子Kadsura longipedunculata，薯蕷Dioscorea opposita，土茯苓Smilax glabra等。該竹林雖缺乏科學合理的經營，但在冬、春季挖筍砍竹，抑制了林下喬木樹種的更新，群落將在較長時間內維持現狀。

表4 毛竹林灌木層主要植物種類的重要值Table 4 Importance value of main plant species at shrub layer in P. heterocycla ‘pubescens’ plot

2.2.2 苦櫧-楓香樹林 苦櫧-楓香樹林外貌呈濃綠色夾著墨綠色，茂密，具一定的季相變化，林冠較整齊，層次結構明顯，可分喬木層、灌木層、草本層三個基本層次。喬木層郁閉度0.9，平均高度9.5 m，平均胸徑10.0 cm，密度2 625株·hm-2，由苦櫧，楓香樹，青岡Cyclobalanopsis glauca，白櫟，賽山梅Styrax confusus，樟Cinnamomum camphora，鐵冬青7個樹種組成，其中苦櫧占絕對優(yōu)勢，重要值54.58，喬木層中常綠闊葉成分占72.70。灌木層種類共計21種，蓋度40%，高低混雜，平均高度0.4 m，以苦櫧、柃木和堇葉紫金牛占優(yōu)勢，重要值分別為15.02，3.70和13.31，其他有賽山梅，紫金牛，老鼠矢Symplocos stellaris，檵木Loropetalum chinense，豆腐柴等（表5），紫金牛屬種類株高不足10 cm，分布在群落的最低層。草本層僅4種，蓋度20%，高度0.4 m，以漸尖毛蕨（34.38）和狗脊（30.21）占優(yōu)勢，伴生淡竹葉Lophatherum gracile和變異鱗毛蕨。層外植物共6種，以菝葜Smilax china（47.24）占優(yōu)勢，其他有絡石，海金沙Lygodium japonicum，木防己Cocculus orbiculatus，地錦Parthenocissus tricuspidata，石巖楓Mallotus repandus等。從林下喬木樹種的幼苗、幼樹可見，苦櫧同樣占絕對優(yōu)勢，其他有鐵冬青、青岡、冬青、四川山礬S. setchuensis等常綠樹種，落葉樹種僅見零星的黃檀Dalbergia hupeana，楝Melia azedarach，該群落將向苦櫧占優(yōu)勢的常綠闊葉林演替。

表5 苦櫧-楓香樹林喬木層、灌木層主要植物種類的重要值Table 5 Importance value of main plant species at arbor layer and shrub layer of mixed forest

3 結論與討論

堇葉紫金牛在舟山本島集中分布在定海區(qū)白泉鎮(zhèn)平潮社區(qū)的毛竹林和皋泄社區(qū)的苦櫧-楓香樹林，零星見于臨城街道毛竹山社區(qū)的楊梅Myrica rubra林林緣和干覽鎮(zhèn)龍?zhí)渡鐓^(qū)的毛竹林。調查的群落可分喬木層、灌木層、草本層三個層次，組成植物種類共有70種，以木本植物為主，其中喬木層8種，灌木層43種，草本層14種，層間層13種，各層次優(yōu)勢種明顯，堇葉紫金牛在灌木層中優(yōu)勢明顯或相對明顯。因苦櫧-楓香樹林茂密，林下陰暗，而毛竹林缺乏撫育管理，荒蕪嚴重，前者的灌木、草本及藤本種類明顯少于后者，在毛竹林下種類較多，但植株大多低矮，這與毛竹林下相對空曠且人為頻繁干擾有關。根據各層次優(yōu)勢種，所在群落可分為毛竹-杜莖山-闊鱗鱗毛蕨+薹草+杏香兔兒風群叢，苦櫧+楓香樹-苦櫧+柃木+堇葉紫金牛-漸尖毛蕨+狗脊群叢。

堇葉紫金牛在調查的群落中呈小片狀集群分布，其分布格局既取決于物種的生物學特性，又取決于人為和自然的影響。因該物種主要通過種子和匍匐莖繁殖，其種子常落在植株附近，或靠匍匐莖從母株蔓延開去。在苦櫧-楓香樹林中，堇葉紫金牛集中分布在相對平緩的徑流坡面，雨水的匯集成為種子向下坡傳播的外在動力，同時沖刷了凋落物，能保證堇葉紫金牛種子順利著土生根，促進種子的萌發(fā)；在毛竹林中每年挖筍，既破壞了原有植株，又成就種源在小范圍內的擴散。

堇葉紫金牛對不同光環(huán)境表現出較強的適應性和可塑性[5]，根據2014年10月中旬8:00－16:00測定，毛竹林的平均光合有效輻射為194.1 μmol·m-2·s-1，苦櫧-楓香樹林為126.2 μmol·m-2·s-1，在這樣光照條件下能正常生長，并結實、繁衍。因此在相對穩(wěn)定的毛竹林下，以及苦櫧-楓香樹林在向常綠闊葉林演替過程中，應該均能保持種群的穩(wěn)定增長。限制其自然分布的是其他灌木種類的競爭以及自身的傳播方式，如樣地之外的林下各種灌木分布相對均勻、密集，導致地下根系盤結，地上枝繁葉茂，阻礙了種子的侵入和更新。

保護堇葉紫金牛種群，首先應加強對原生境及植株的保護與監(jiān)測，禁止采挖種源以及開山取土等破壞林地行為。在毛竹林中，要著重解決挖筍和保護之間的矛盾，通過宣傳教育，在不斷絕農民生計的前提下，盡可能保護現有植株不被破壞或少受破壞，對于極易破壞的植株，可以選擇合適的地方進行遷地保護；苦櫧-楓香樹林則以封育為主，適當清理密度高、更新能力強的苦櫧幼苗和紫金牛等植株，以減少競爭壓力，促進個體的正常成長。

[1] 李博. 生態(tài)學[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[2] 仲磊，張楊家豪，盧品，等. 次生常綠闊葉林的群落結構與物種組成：基于浙江烏巖嶺9 ha森林動態(tài)樣地[J]. 生物多樣性，2015，23（5）：619－629.

[3] 劉揚晶，林親眾. 湖南三道坑自然保護區(qū)珍稀瀕危植物鵝掌楸群落的研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學報，2006，14（4）：281－286.

[4] 蘇文華，張光飛，歐陽志勤. 稀有植物云南金錢槭生長群落特征與保護對策[J]. 云南植物研究，2006，28（1）：54－58.

[5] 紅雨，鄒林林，朱清芳. 珍稀瀕危植物蒙古扁桃群落結構特征[J]. 生態(tài)學雜志，2010，29（10）：1907－1911.

[6] 韋霄，蔣運生，唐輝，等. 珍稀瀕危植物金花茶的群落學特征[J]. 廣西植物，2008，28（2）：183－190.

[7] 浙江植物志編委會. 浙江植物志（第五卷）[M]. 杭州：浙江科學技術出版社，1989.

[8] 馬凱，夏國華，閆道良，等. 珍稀瀕危植物堇葉紫金牛生存群落結構特征及物種多樣性[J]. 浙江農林大學學報，2012，29（4）：498－509.

[9] 張若蕙. 浙江珍稀瀕危植物[M]. 杭州：浙江科學技術出版社，1994：315-318

[10] 代英超，徐奎源，馬凱，等. 珍稀瀕危植物堇葉紫金牛對持續(xù)干旱的生理響應[J]. 生態(tài)學報，2015，35（9）：2954－2959.

[11] 張云，夏國華，馬凱，等. 遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2014，25（7）：1940－1948.

[12] 王劉圣丹，邱絲絲，夏國華，等. 堇葉紫金牛的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學通訊，2010，46（6）：615－616.

[13] 吳征鎰. 中國植被[M]. 北京：科學出版社，1980.

Species Composition and Structure Characteristics of Community with Ardisia violacea in Zhoushan Island of Zhejiang

LIU Bo-wen1，WANG Guo-ming2，GAO Hao-jie2，YE Bo2
(1. Zhoushan Dinghai Agroforestry, Ocean and Fishery Bureau of Zhejiang, Dinghai 316002, China; 2. Zhoushan Academic of Agriculture and Forestry, Dinghai 316000, China )

S718.54+2

A

1001-3776（2017）04-0054-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.010

2017-01-22 ；

2017-05-28

2014年浙江省林業(yè)發(fā)展和資源保護專項

劉博文，工程師，從事林業(yè)技術推廣工作；E-mail：13454055689@163.com。通信作者：王國明，教授級高級工程師，從事海島植被與植物資源研究開發(fā)；E-mail：km521@21cn.com。