李佩艷，尹飛

（1.河南科技大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，河南洛陽471023；2．河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽471023）

亞低溫脅迫下草酸處理對(duì)采后番茄果實(shí)冷害的影響

李佩艷1，尹飛2，*

（1.河南科技大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，河南洛陽471023；2．河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽471023）

以“歐美圓”番茄為試驗(yàn)材料，采用10 mmol/L草酸溶液常溫浸泡10 min（以浸泡清水為對(duì)照），之后于（10± 0.5）℃貯藏18 d，之后移至常溫（約25℃）貯藏6 d，研究亞低溫脅迫下草酸處理對(duì)采后番茄果實(shí)冷害的影響。結(jié)果表明，草酸處理能顯著降低番茄果實(shí)冷害指數(shù)、腐爛指數(shù)，顯著降低果實(shí)丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量和相對(duì)電導(dǎo)率，顯著抑制果實(shí)呼吸和乙烯釋放速率，顯著提高果實(shí)超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸和可溶性蛋白）含量。這些生理效應(yīng)表明亞低溫脅迫下草酸處理能提高番茄果實(shí)抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力，維持番茄果實(shí)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，從而提高番茄果實(shí)在亞低溫脅迫下的抗冷性。

番茄；草酸；冷害；亞低溫

近些年研究發(fā)現(xiàn)，亞低溫能通過調(diào)節(jié)植物滲透調(diào)節(jié)能力、誘導(dǎo)合成特異性蛋白質(zhì)而提高植物幼苗抗冷性[12-13]，噴施外源化學(xué)物質(zhì)可緩解亞低溫對(duì)植物幼苗的冷害[14]，由此可見，亞低溫與植物的冷害關(guān)系密切。番茄果實(shí)成熟后產(chǎn)量較大，往往不能及時(shí)全部銷售而會(huì)導(dǎo)致番茄果實(shí)軟化、腐爛，為了減少損失大都采用低溫貯藏番茄，但長(zhǎng)時(shí)低溫貯藏會(huì)導(dǎo)致番茄冷害發(fā)生，造成極大的浪費(fèi)，如果采用亞低溫條件進(jìn)行貯藏，一方面可以降低番茄冷害的發(fā)生，另一方面可以大大節(jié)約能耗，最終達(dá)到貯藏保鮮目的。然而目前關(guān)于亞低溫條件下番茄的相關(guān)研究報(bào)道較少，尤其缺乏亞低溫條件下草酸對(duì)采后番茄果實(shí)冷害影響的相關(guān)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以綠熟期番茄為試驗(yàn)材料，研究亞低溫（10℃，略低于番茄冷害溫度12℃）脅迫下10 mmol/L草酸處理（前期試驗(yàn)確定的最佳處理濃度）對(duì)采后番茄冷害的影響，以期揭示草酸提高采后番茄抗冷性的機(jī)理，為草酸在采后果實(shí)貯藏保鮮中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及其處理

番茄（品種“歐美圓”）于八成熟采收，選擇果形端正、大小均勻、無病蟲斑和機(jī)械損傷的果實(shí)，用10 mmol/L草酸溶液常溫（約25℃）浸果10 min，以浸水為對(duì)照。果實(shí)風(fēng)干后，裝入干凈塑料筐（15個(gè)/筐），筐外套0.05 mm厚聚乙烯薄膜袋，袋不封口，置于亞低溫（10±0.5）℃貯藏18 d，之后轉(zhuǎn)移到常溫（約25℃）貯藏6 d。固定草酸處理和對(duì)照各90個(gè)番茄果實(shí)用于統(tǒng)計(jì)冷害指數(shù)和腐爛指數(shù)，另外草酸處理和對(duì)照各90個(gè)番茄果實(shí)用于指標(biāo)測(cè)定，分別于貯藏第0、6、12、18、18+6天各取6個(gè)果實(shí)，取其橫徑最大處果肉制備混合樣，液氮冷凍后-80℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 冷害指數(shù)和腐爛指數(shù)

番茄果實(shí)冷害指數(shù)參照Li（2016）方法統(tǒng)計(jì)[15]，按照番茄果實(shí)表面冷害癥狀所占面積分為5級(jí)，0級(jí)為無冷害癥狀；1級(jí)為冷害面積小于10%；2級(jí)為冷害面積占10%～20%；3級(jí)為冷害面積占20%～30%；4級(jí)為冷害面積大于30%。每30個(gè)果實(shí)為1次重復(fù)，試驗(yàn)重復(fù)3次。

冷害指數(shù)/%=Σ（發(fā)生冷害果數(shù)×該冷害級(jí)別）/（調(diào)查總果數(shù)×最高級(jí)別代表數(shù)值）×100。

番茄果實(shí)腐爛指數(shù)參照Biswas方法統(tǒng)計(jì)[16]。根據(jù)番茄果實(shí)腐爛面積將果實(shí)分為4級(jí)，0級(jí)：表面無病斑；1級(jí)：病斑面積小于果實(shí)表面積的10%；2級(jí)：病斑面積占果實(shí)表面積的10%～30%；3級(jí)：病斑面積占果實(shí)表面積的30%～50%，4級(jí)：病斑面積超過果實(shí)表面積的50%。每30個(gè)果實(shí)為1次重復(fù)，試驗(yàn)重復(fù)3次。

腐爛指數(shù)/%=Σ（腐爛果數(shù)×該腐爛級(jí)別）/（調(diào)查總果數(shù)×最高級(jí)別代表數(shù)值）×100。

1.2.3 呼吸速率和乙烯釋放速率的測(cè)定

呼吸速率和乙烯釋放速率采用薛錫佳（2012）方法測(cè)定[10]。

1.2.4 MDA和相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定

MDA采用Jin（2014）方法測(cè)定[17]，MDA含量表示為nmol·g FW-1。相對(duì)電導(dǎo)率采用Li（2016）方法測(cè)定[15]，取番茄赤道部位果實(shí)圓片10片（直徑約10 mm，厚度約3 mm），浸泡于蒸餾水中4 h，根據(jù)浸泡前后電導(dǎo)率值計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率。

1.2.5 過氧化氫和超氧陰離子的測(cè)定

過氧化氫含量采用南京建成試劑盒測(cè)定。超氧陰離子采用wang等方法測(cè)定[18]。

1.2.6 抗氧化酶活性測(cè)定

CAT、POD、SOD、APX酶活性參考曹建康等方法進(jìn)行測(cè)定[19]。CAT、POD、SOD、APX酶活性表示為U/（mg prot·min）。

1.2.7 脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的測(cè)定

脯氨酸采用磺基水楊酸法測(cè)定[20]?？扇苄缘鞍撞捎肂radford（1976）方法測(cè)定[21]?？扇苄蕴遣捎幂焱壬y(cè)定[22]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel和SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1草酸處理對(duì)番茄果實(shí)冷害指數(shù)和腐爛指數(shù)的影響

在低溫貯藏18 d期間，草酸處理和對(duì)照果實(shí)均未出現(xiàn)冷害癥狀，轉(zhuǎn)移至常溫后番茄果實(shí)出現(xiàn)冷害癥狀，且貯藏18+6 d時(shí)草酸處理果實(shí)冷害指數(shù)比對(duì)照低33.3%，顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖1 A）。

對(duì)照果實(shí)第12天出現(xiàn)腐爛狀況，而草酸處理果實(shí)第18天才出現(xiàn)腐爛狀況，番茄果實(shí)貯藏18+6 d時(shí)，草酸處理果實(shí)腐爛指數(shù)比對(duì)照果實(shí)低26.36%。低溫貯藏18 d和18+6 d期間，草酸處理果實(shí)腐爛指數(shù)顯著低于對(duì)照果實(shí)（P＜0.05）（圖1 B）。

圖1 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)冷害指數(shù)和腐爛指數(shù)的影響Fig.1 Effect of oxalic acid treatment on chilling injury and disease index in tomato fruit during storage

2.2 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)呼吸速率和乙烯釋放速率的影響

貯藏期間果實(shí)呼吸強(qiáng)度總體呈逐漸上升趨勢(shì)，草酸處理果實(shí)呼吸強(qiáng)度在低溫貯藏18 d期間與對(duì)照果實(shí)沒有顯著性差異，轉(zhuǎn)移至常溫貯藏6 d后，草酸處理果實(shí)呼吸強(qiáng)度顯著低于對(duì)照果實(shí)（P＜0.05）（圖2 A）。貯藏期間果實(shí)乙烯釋放速率總體呈先升高后降低再升高趨勢(shì)，草酸處理果實(shí)乙烯釋放速率在貯藏前12 d期間與對(duì)照果實(shí)沒有顯著性差異，貯藏18 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)乙烯釋放速率顯著低于對(duì)照果實(shí)（P＜0.05）（圖2 B）。

2.3 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)丙二醛（MDA）和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

番茄果實(shí)MDA含量在貯藏過程中呈逐漸上升趨勢(shì)，在貯藏前12 d期間，草酸處理果實(shí)和對(duì)照MDA沒有顯著性差異，貯藏18 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)MDA含量顯著低于對(duì)照（圖3 A）。番茄果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高，貯藏12 d后草酸處理果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖3 B）。

圖2 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)呼吸速率和乙烯釋放速率的影響Fig.2 Effect of oxalic acid treatment on respiration rate and ethylene production rate in tomato fruit during storage

圖3 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.3 Effect of oxalic acid treatment on MDA content and relative leakage rate in tomato fruit during storage

2.4 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)過氧化氫、超氧陰離子的影響

貯藏過程中，番茄果實(shí)過氧化氫含量總體呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，在貯藏前12 d期間，草酸處理果實(shí)和對(duì)照果實(shí)過氧化氫含量沒有顯著性差異，貯藏18 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)過氧化氫含量顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖4 A）。番茄果實(shí)超氧陰離子生成速率總體上呈逐漸上升趨勢(shì)，貯藏18+6 d時(shí)草酸處理果實(shí)超氧陰離子生成速率顯著低于對(duì)照（P＜0.05）（圖4 B）。

2.5 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)抗氧化酶活性的影響

圖4 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)過氧化氫含量和超氧陰離子生成速率的影響Fig.4 Effect of oxalic acid treatment on H2O2content and O2-production rate in tomato fruit during storage

整個(gè)貯藏過程中番茄果實(shí)CAT酶活性呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。貯藏前6 d草酸處理番茄CAT酶活性與對(duì)照沒有顯著性差異，12 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)CAT酶活性顯著高于對(duì)照（P＜0.05）（圖5 A）。番茄果實(shí)POD酶活性在貯藏期間總體上呈先保持穩(wěn)定再升高再降低趨勢(shì)。草酸處理果實(shí)POD酶活性在貯藏前12 d期間與對(duì)照之間沒有顯著差異，貯藏18 d～18+6 d期間顯著高于對(duì)照（P＜0.05）（圖5 B）。番茄果實(shí)SOD酶活性變化不大，呈略微下降趨勢(shì)。貯藏前12 d期間，草酸處理果實(shí)和對(duì)照SOD酶活性沒有顯著差異，貯藏18 d～18+6 d期間，草酸處理果實(shí)SOD酶活性顯著高于對(duì)照（P＜0.05）（圖5 C）。草酸處理果實(shí)APX酶活性呈先升高后降低趨勢(shì)，整個(gè)貯藏期間草酸處理果實(shí)和對(duì)照之間沒有顯著性差異（P＞0.05）（圖5 D）。

2.6 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

圖5 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)CAT、POD、SOD和APX酶活性的影響Fig.5 Effect of oxalic acid treatment on activities of CAT、POD、SOD and APX in tomato fruit during storage

番茄果實(shí)脯氨酸含量總體呈略微升高趨勢(shì)。貯藏前12 d草酸處理番茄脯氨酸含量與對(duì)照果實(shí)沒有顯著性差異，貯藏18 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)脯氨酸含量顯著高于對(duì)照（P＜0.05）（圖6 A）。貯藏過程中草酸處理番茄可溶性糖含量和對(duì)照果實(shí)沒有顯著性差異（P＞0.05）（圖6 B）。番茄果實(shí)可溶性蛋白含量在貯藏期間總體呈逐漸上升趨勢(shì)，貯藏18 d～18+6 d期間草酸處理果實(shí)可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照（P＜0.05）（圖6 C）。

圖6 草酸處理對(duì)番茄果實(shí)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effect of oxalic acid treatment on contents of proline，soluble sugar and soluble protein in tomato fruit during storage

3 結(jié)果與討論

貯藏溫度是影響采后果實(shí)生理代謝、品質(zhì)和貯藏性的重要因素。低溫能延長(zhǎng)采后果實(shí)貯藏期，但不適宜的低溫會(huì)對(duì)采后果實(shí)造成低溫脅迫進(jìn)而引發(fā)生理失調(diào)產(chǎn)生冷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，草酸處理能顯著降低亞低溫脅迫下番茄果實(shí)采后冷害指數(shù)和腐爛指數(shù)，說明草酸處理能顯著提高亞低溫脅迫下番茄果實(shí)貯藏性。這與先前研究草酸處理提高采后芒果貯藏性的研究結(jié)果一致[23]。

低溫脅迫下采后果實(shí)會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生逆境乙烯而響應(yīng)低溫脅迫。乙烯釋放量增加會(huì)導(dǎo)致采后呼吸躍變型果實(shí)發(fā)生呼吸躍變，加速果實(shí)后熟軟化過程。前人研究表明采后果實(shí)冷害程度與乙烯釋放量呈正相關(guān)[24]。采用外源乙烯處理能加劇鱷梨和李子冷害癥狀[25-26]，因此乙烯與采后果實(shí)冷害之間關(guān)系密切。本研究結(jié)果表明，草酸處理能顯著降低亞低溫脅迫下番茄果實(shí)乙烯釋放速率，抑制果實(shí)乙烯合成，這表明草酸處理果實(shí)冷害程度較輕，產(chǎn)生乙烯較少，而對(duì)照果實(shí)受冷害嚴(yán)重產(chǎn)生乙烯較多。這與楊楊等采用NO處理抑制乙烯合成從而降低芒果冷害的研究結(jié)果類似[24]。

細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能變化是采后果實(shí)對(duì)低溫脅迫抗性的靈敏指標(biāo)。低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致采后果實(shí)活性氧積累而加劇細(xì)胞膜氧化損傷，進(jìn)而導(dǎo)致冷害發(fā)生[1，27]。采用外源化學(xué)物質(zhì)處理能提高采后果實(shí)活性氧清除酶活性，降低果實(shí)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，維持細(xì)胞膜完整性而緩解果實(shí)冷害[28-30]。已有研究表明草酸處理能維持低溫貯藏下采后芒果果實(shí)細(xì)胞膜完整性而減輕芒果果實(shí)冷害，從而提高其貯藏性[23]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)亞低溫脅迫下草酸處理能顯著提高采后番茄果實(shí)CAT、POD、SOD酶活性，在貯藏后期顯著降低過氧化氫和超氧陰離子積累，這可能是草酸處理減輕亞低溫脅迫下番茄冷害的主要原因之一。

低溫下植物通過積累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡，緩解低溫脅迫對(duì)植物造成的傷害[31]。劉芳等研究表明冷害溫度下采后果實(shí)脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量高于非冷害溫度[32]，王磊等發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下采后果蔬的抗凍性與脯氨酸、可溶性蛋白含量存在正相關(guān)性[33]。本研究結(jié)果表明，草酸處理對(duì)亞低溫脅迫前期番茄果實(shí)脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量沒有顯著影響，但能顯著提高貯藏后期以及常溫后熟過程中番茄果實(shí)脯氨酸和可溶性蛋白含量，這說明草酸處理緩解亞低溫脅迫下番茄果實(shí)冷害可能與其調(diào)節(jié)脯氨酸代謝、誘導(dǎo)合成蛋白有關(guān)。

綜上所述，草酸處理緩解亞低溫脅迫下番茄果實(shí)采后冷害的發(fā)生，與其誘導(dǎo)提高番茄果實(shí)抗氧化酶活性、提高脯氨酸和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低活性氧積累，維持果實(shí)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性有關(guān)。

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Effect of Oxalic Acid Treatment on Chilling Injury in Tomato Fruit under Sub-low Temperature

LI Pei-yan1，YIN Fei2，*
（1.College of Food Science and Biotechnology，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471023，Henan，China；2.College of Agriculture，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471023，Henan，China）

The effects of postharvest treatment with oxalic acid（OA）on chilling injury in tomato fruit（Solanum lycopersicum L.）under sub-low temperature were investigated after tomato fruit were dipped in 10 mmol/L OA solution for 10 min at 25℃（control fruit were treated with distilled water）and then subsequently stored at sublow temperature（10±0.5）℃for 18 days thereafter transferred to 25℃for 6 days.The results suggested that pre-storage application of OA significantly decreased chilling injury index and disease index，significantly reduced MDA content and relative leakage rate in tomato fruit，remarkably inhibited and ethylene production rate，notably enhanced the activities of SOD，CAT and POD，and promoted the contents of proline and soluble protein.These physiological effects suggested that OA improved cold resistance of tomato fruit under sub-low temperature by enhancing antioxidant enzyme activities and increasing the ability of osmotic adjustment，which contribute to maintaining fruit membrane integrity.

tomato；oxalic acid；chilling injury；sub-low temperature

番茄屬于典型的冷敏型果實(shí)，低于12℃貯藏便會(huì)出現(xiàn)冷害癥狀，主要表現(xiàn)為果皮凹陷、出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn)、果實(shí)不能正常轉(zhuǎn)色與成熟等[1-2]，這些冷害癥狀會(huì)嚴(yán)重影響番茄的貯藏性和商品價(jià)值，因此冷害防控已成為采后番茄果實(shí)低溫貯藏亟待解決的關(guān)鍵問題。采用外源化學(xué)物質(zhì)處理能有效緩解采后果實(shí)冷害發(fā)生，例如，表油菜素內(nèi)酯[3]、甜菜堿[4]、茉莉酸甲酯[5]、γ-氨基丁酸[6]等能減輕采后桃、甜辣椒、番茄、香蕉等果實(shí)冷害發(fā)生。草酸是植物、動(dòng)物及真菌體中廣泛存在的一種有機(jī)酸，它在延緩采后果實(shí)成熟衰老進(jìn)程、誘導(dǎo)采后果實(shí)抗病性及逆境脅迫抗性等方面具有重要作用。前期研究表明草酸處理不僅能提高石榴[7]、桃[8]、甜櫻桃[9]等果實(shí)貯藏性，而且能緩解采后芒果[10]、大蜜李果[11]等果實(shí)冷害。

河南科技大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目（4009-13480053）；河南科技大學(xué)青年科學(xué)基金項(xiàng)目（2015QN035）；農(nóng)產(chǎn)品高值化利用與快速檢測(cè)技術(shù)項(xiàng)目（2015XTD007）

李佩艷（1977—），女（漢），講師，博士研究生，研究方向：食品質(zhì)量與安全控制、果蔬貯藏與保鮮。

*通信作者

10.3969/j.issn.1005-6521.2017.16.038

2016-11-01