徐素香

摘 要：脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它的積累在植物響應(yīng)與適應(yīng)非生物脅迫中起重要作用。逆境條件下，植物體內(nèi)Pro 含量顯著增加，有利于減輕逆境對植物的傷害。Pro增加量在一定程度上反映了植物的抗逆性。本文綜述了脯氨酸的特點(diǎn)及分布，合成與降解途徑，參與脯氨酸合成與降解相關(guān)酶的基因。脯氨酸的功能以及脯氨酸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。

1.脯氨酸的特點(diǎn)及分布

脯氨酸在水中溶解度很大，具有吸濕性。植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常有明顯的脯氨酸積累。在拒鹽植物中含量較高。脯氨酸多集中在代謝旺盛的器官和生殖器官，因?yàn)橹参镌谑苊{迫時(shí)會(huì)優(yōu)先保護(hù)這些器官。脯氨酸的合成場所是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和葉綠體，分解場所是線粒體。

2.植物體內(nèi)脯氨酸的合成與分解

脯氨酸的合成前體是谷氨酸，谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的作用下形成谷氨酰半醛（GSA），GSA自動(dòng)環(huán)化形成吡咯啉-5-羧酸（P5C），P5C在吡咯啉-5-羧酸還原酶（P5CR）的作用下形成脯氨酸。脯氨酸在脯氨酸脫氫酶（PDH或ProDH）作用下形成P5C，P5C自動(dòng)環(huán)化形成GSA。GSA在吡咯啉-5-羧酸脫氫酶（P5CDH）的作用下氧化成谷氨酸。在高氮條件下的脯氨酸合成則以鳥氨酸為前體，鳥氨酸途徑與谷氨酸途徑的區(qū)別在于第一階段，鳥氨酸在鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶的作用下形成GSA。

3.脯氨酸的合成與分解相關(guān)酶及基因

吡咯啉-5-羧酸合成酶是脯氨酸合成過程中的限速酶，吡咯啉-5-羧酸還原酶是脯氨酸合成過程中的關(guān)鍵酶。研究表明，ZMP5CS是受高鹽、干旱、冷害等脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的基因，所以ZMP5CS可能在植物抗逆過程中起著重要作用[1]。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)使P5CS在煙草中過量表達(dá)，脯氨酸含量增加10-18倍。（脯氨酸代謝與植物抗?jié)B透脅迫的研究進(jìn)展）脯氨酸合成酶及基因有P5CS： P5CS1（AT2G39800）、 P5CS2（AT3G55610），P5CR： P5CR（AT5G14800），OAT： OAT （AT5G46180） 脯氨酸分解酶及基有ProDH：PDH1（AT3G30775）、 PDH2（AT5G307758710），P5CDH： P5CDH（AT5G62530）[2]。

4.脯氨酸的功能

脯氨酸是一種有效的活性氧螯合劑，可以激發(fā)過氧化氫酶、超氧化物酶及多酚氧化酶的活性。清除ROS。脯氨酸是可溶性溶質(zhì)中唯一可以保護(hù)植物免受單線態(tài)氧和自由基傷害的分子，可以螯合單線態(tài)氧。高效的清除羥自由基，從而穩(wěn)定蛋白質(zhì)、DNA和膜。是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（增加水的內(nèi)流，減少水外流），能降低凝固點(diǎn)，防止細(xì)胞脫水。作為氮、碳以及NADPH的重要來源。在應(yīng)激條件下，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持較低的NADPH與NADP+的比值。有助于維持光合激發(fā)中心之間的電子流，穩(wěn)定氧化還原平衡。為線粒體提供還原電位，為呼吸鏈提供電子。脯氨酸在鹽脅迫下保護(hù)線粒體電子傳遞鏈復(fù)合體Ⅱ，從而穩(wěn)定線粒體呼吸。激活多種解毒途徑。高脯氨酸水平可以穩(wěn)定解毒酶和蛋白周轉(zhuǎn)機(jī)制，刺激應(yīng)激保護(hù)蛋白的積累，提高鹽生植物的耐鹽性。P5CS2和脯氨酸可調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂和胚胎發(fā)生，過表達(dá)P5CS1和脯氨酸含量增加導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因擬南芥植株自動(dòng)開花[2]。在一定條件下，外源脯氨酸對植株是有害的，可以抑制生長和細(xì)胞分裂。脯氨酸代謝也能影響植物的程序性細(xì)胞死亡[2]。

5.脯氨酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

Li C， Zhang W等人發(fā)現(xiàn)滲透脅迫促進(jìn)了脯氨酸在aba依賴途徑中的生物合成，小麥根系在滲透脅迫下，鈣離子和谷胱甘肽主要通過鈣結(jié)合蛋白（CaM/CML）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶兩種途徑發(fā)揮作用[3]。由于于Ca2+/CaM調(diào)節(jié)脯氨酸代謝的機(jī)制較復(fù)雜， 目前人們對其還所知甚少。P5CS2基因被確定為CONSTANS（CO）的靶基因之一。CONSTANS是一種轉(zhuǎn)錄激活因子，在長日照條件下促進(jìn)開化[3]。P5CS1的活化和脯氨酸的積累是由光照促進(jìn)的，在非生物脅迫下被BR抑制。高溫、低溫、干旱、鹽漬和氧化脅迫等各種逆境脅迫都可誘發(fā)細(xì)胞游離Ca2+、H2O2及NO等含量迅速上升， 并引發(fā)脯氨酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)及細(xì)胞生理生化代謝的改變[4]。在很多逆境脅迫下， NO和H2O2都介導(dǎo)了ABA信號(hào)并激活P5CS1和抑制ProDH1基因的表達(dá)[4]。

展望：

近年來，植物在抗旱、抗鹽堿方面受到了國內(nèi)外的許多關(guān)注。脯氨酸是一種非常重要的逆境脅迫響應(yīng)物質(zhì)。在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，脯氨酸會(huì)有明顯的積累。本文綜述了脯氨酸的合成分解，參與脯氨酸合成與降解相關(guān)酶的基因，脯氨酸的功能以及脯氨酸的信號(hào)調(diào)控，為后續(xù)他人初步了解脯氨酸做了充分的準(zhǔn)備。雖然脯氨酸合成酶和降解酶的基因的啟動(dòng)子已克隆到，但在逆境脅迫下，研究哪些轉(zhuǎn)錄因子可以調(diào)控脯氨酸合成酶和降解酶的基因的啟動(dòng)子。這將非常有助于利用基因工程手段來提高植物抗逆性。

參考文獻(xiàn)：

[1].董晨，決登偉，胡會(huì)剛，等. 玉米1-吡咯啉-5-羧酸合成酶在非生物脅迫下的表達(dá)分析，廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，8-9.

[2].Szabados L， Savouré A. Proline： a multifunctional amino acid.Trends Plant Sci. 2010 Feb；15（2）：89-97.

[3].Li C， Zhang W， Yuan M， Jiang L， Sun B， Zhang D， Shao Y， Liu A， Liu X， Ma J. Transcriptome analysis of osmotic-responsive genes in ABA-dependent and-independentpathways in wheat （Triticum aestivum L.） roots. PeerJ. 2019；7：e6519.

[4].鄧鳳飛， 楊雙龍， 龔明. 細(xì)胞信號(hào)分子對非生物脅迫下植物脯氨酸代謝的調(diào)控[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2015（10）：1573-1582.