孫亞莉 劉紅梅 徐慶國

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鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發(fā)特性的影響

孫亞莉#劉紅梅#徐慶國*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長沙 410128；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail:huxu0309@aliyun.com)

【目的】為了研究不同水稻品種的鎘脅迫抗性差異，為早期預(yù)測鎘污染，選育鎘低積累水稻提供參考?！痉椒ā坎捎?0個(gè)不同遺傳背景的水稻品種(系)種子，研究了0(蒸餾水，對照)、0.5、1.0、2.0 mmol/L等4種不同鎘濃度脅迫對不同水稻品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長、胚根長、胚芽鮮質(zhì)量與胚芽干質(zhì)量等性狀的影響?！窘Y(jié)果】鎘脅迫對水稻種子的萌發(fā)及幼苗生長具有抑制作用，且隨著鎘脅迫濃度的增高，抑制作用逐漸加強(qiáng)。0.5 mmol/L Cd2+脅迫濃度對各水稻品種種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)影響不顯著，而對其種子活力指數(shù)、胚根與胚芽生長則具有顯著的抑制作用；不同鎘脅迫濃度對水稻種子胚根的抑制作用明顯大于胚芽；1.0 mmol/L和2.0 mmol/L Cd2+兩種脅迫濃度處理下，不同水稻品種種子萌發(fā)期的各性狀指標(biāo)間差異達(dá)極顯著水平，且達(dá)到極顯著正相關(guān)。不同水稻品種對不同鎘脅迫濃度的耐性存在明顯差異?！窘Y(jié)論】根據(jù)不同水稻品種萌發(fā)期不同鎘脅迫濃度處理的各性狀指標(biāo)與對照的相對值進(jìn)行聚類分析，可將50個(gè)供試水稻品種(系)分為鎘脅迫敏感型、中間型和耐受型等3種類型。

鎘脅迫；水稻；品種；種子；萌發(fā)期；性狀

近年由于工礦業(yè)與農(nóng)業(yè)等人為活動(dòng)導(dǎo)致土壤環(huán)境污染背景值增高，中國土壤環(huán)境污染嚴(yán)重，耕地土壤環(huán)境問題突出。近期頒布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》[1]顯示，我國南方土壤污染較北方嚴(yán)重；重金屬污染中，鎘污染程度又位居首位，污染超標(biāo)率達(dá)7%。鎘具有極強(qiáng)的生物遷移性，易被植物吸收和積累，而且可隨著生物鏈危及人類的健康和生存，有關(guān)鎘污染的毒害效應(yīng)越來越引起人們的關(guān)注，因此，研究鎘污染對作物的影響具有重要的理論和實(shí)踐意義[2]。

水稻是中國主要糧食作物之一，全國一半以上的人口以稻米為主食,在長江流域及以南地區(qū)種植面積很大[3]。水稻具有較強(qiáng)的吸附鎘的能力，其種子萌發(fā)和幼苗生長期是最先受重金屬鎘危害的階段，水稻萌發(fā)期的生長狀況直接影響以后各生長發(fā)育階段及產(chǎn)量和品質(zhì)，而且水稻種子萌發(fā)和幼苗期的生長狀況是評價(jià)其重金屬鎘耐性的重要指標(biāo)[2,4,5]。為此，本研究以50個(gè)水稻品種種子為材料，研究了不同鎘脅迫濃度對不同水稻品種種子萌發(fā)期各性狀指標(biāo)的影響，以便為水稻生產(chǎn)實(shí)踐中早期預(yù)測重金屬鎘污染、選育鎘低積累水稻品種提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料采用了如下50個(gè)不同遺傳背景的水稻品種(系)作為供試材料：黃華占、惠選優(yōu)小粒1號、惠選優(yōu)小粒2號、齊占稻、復(fù)選201選、豐青矮選中粒、黃粵占、黃粵占選、豐華占、豐矮占1號、豐絲占、豐澳占、茉莉新占、28占、象牙香占、桂晶絲苗、粵農(nóng)絲苗、黃軟秀占、黃莉絲苗、粵豐絲苗、粵晶絲苗2號、五山豐占、黃秀絲苗、黃廣油占、Lemont、矮秀占、長倫占、BG367、竹稻、豐銀占、豐合占、齊粒絲苗、齊粒絲苗選、新寧絲苗、湘晚秈5號、Remant、香特占、粵優(yōu)選1號、七秀占、粵優(yōu)選2號、粵優(yōu)選長穗、廣源占12、齊豐占、豐香油占、竹稻4號、湘彩糯、華占、R777、希望R141。該50個(gè)水稻品種(系)種子均來自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所。

1.2 試驗(yàn)方法

分別取各供試水稻品種飽滿種子，用0.5% NaClO溶液滅菌20 min后用無菌水反復(fù)沖洗，50 mL蒸餾水浸種60 min后將種子擺放于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿擺放種子100粒。分別加入5 mL的0(蒸餾水，對照)、0.5、1.0、2.0 mmol/L等4種不同濃度鎘溶液(通過設(shè)置不同濃度鎘溶液進(jìn)行數(shù)次預(yù)試驗(yàn)后，確定該組濃度為最終試驗(yàn)濃度)，于培養(yǎng)箱內(nèi)發(fā)芽，培養(yǎng)箱光周期為光照12 h/黑暗12 h，溫度設(shè)為25℃[6]，每個(gè)處理3次重復(fù)。每天用移液管補(bǔ)充對應(yīng)濃度鎘溶液1 mL，使濾紙保持濕潤，以幼芽達(dá)到種子長度一半，根長與種子等長作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，第7天統(tǒng)計(jì)計(jì)算發(fā)芽率、平均胚根長與胚芽長、幼苗鮮質(zhì)量、幼苗干質(zhì)量。胚根長度與胚芽長度用1 /10 cm尺子人工測量。不同水稻品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)按如下公式計(jì)算：

發(fā)芽率 (%)= 供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100。發(fā)芽指數(shù) ()=ΣG/D，公式中G為在日的種子發(fā)芽數(shù)，D為發(fā)芽天數(shù)?；盍χ笖?shù) ()=×，公式中為發(fā)芽指數(shù)，為胚芽的長度。

為消除各水稻品種間的各發(fā)芽性狀差異，對供試各水稻品種(系)的萌發(fā)與幼苗生長期的各性狀指標(biāo)均采用相對值，即采用不同鎘溶液脅迫濃度下的指標(biāo)值/對照[6]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)均利用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖，并用DPS 7.05進(jìn)行方差分析與聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對不同水稻品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)的影響

由表1可知，隨著鎘濃度的升高，不同水稻品種種子平均發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均逐漸下降。在0.5 mmol/L Cd2+脅迫處理濃度下，50個(gè)供試水稻品種(系)種子的平均發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)分別為90.8%與13.0，與對照無顯著差異；其活力指數(shù)為41.7，相比對照值則降低了17.3，差異達(dá)到了極顯著水平。1.0 mmol/L和2.0 mmol/L Cd2+脅迫處理濃度下，50個(gè)供試水稻品種種子的平均發(fā)芽率分別為66.9%和14.5%；其平均發(fā)芽指數(shù)分別為9.6和2.1；其平均活力指數(shù)分別為25.4和4.0，與其他鎘脅迫處理濃度的平均發(fā)芽率、平均發(fā)芽指數(shù)、平均活力指數(shù)相比較，均達(dá)極顯著相關(guān)。而且鎘脅迫處理濃度越大，各水稻品種的萌發(fā)期發(fā)芽性狀指標(biāo)值的降幅越大。

表1 不同濃度鎘處理對不同水稻品種種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

數(shù)據(jù)后跟不同大小寫字母表示0.01和0.05水平上差異顯著。下同。

Values followed by various uppercase and lowercase letters are significantly different at 0.01 and 0.05 levels, respectively.The same as below.

圖1 不同濃度鎘處理對不同水稻品種相對胚根長與胚芽長的影響

Fig. 1. Effects of Cd treatment on relative radical length and germ length of different rice varieties (=50).

圖2 不同濃度鎘處理對不同水稻品種相對胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的影響

Fig. 2. Effects of Cd treatment on relative fresh weight and relative dry weight of germ of different rice varieties (=50).

2.2 鎘脅迫對不同水稻品種種子胚芽長、胚根長的影響

不同Cd2+濃度溶液處理對水稻品種(系)種子胚芽與胚根生長均具有抑制作用，且其抑制程度隨Cd2+溶液濃度的升高而上升（圖1）。隨著Cd2+溶液處理濃度的上升，各品種種子萌發(fā)幼苗期的相對胚芽長與相對胚根長均減小，0.5 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L Cd2+溶液處理下，各品種種子的平均胚芽長與對照的相對值分別為0.74、0.59和0.36，其平均胚根長與對照的相對值分別為0.13、0.03和0，各Cd2+溶液處理的平均胚芽與胚根長度間差異均達(dá)極顯著水平，且各Cd2+溶液處理對各品種種子胚根的影響大于胚芽，在0.5 mmol/L Cd2+溶液處理下，各水稻品種種子平均胚根長度與對照的相對值僅為0.13?？梢?，較高的Cd2+溶液濃度會(huì)對各品種種子根系產(chǎn)生較大影響，在2.0 mmol/L Cd2+溶液處理下各水稻品種種子的根系幾乎完全不能生長。

2.3 鎘脅迫對不同水稻品種種子胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的影響

Cd2+脅迫對不同水稻品種(系)胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的影響同對其他萌發(fā)期性狀的影響情況基本相似。如圖2所示，各水稻品種相對胚芽鮮質(zhì)量與胚芽干質(zhì)量均隨Cd2+溶液濃度增大而下降，0.5 mmol/L Cd2+溶液處理下，各水稻品種的平均胚芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對照的相對值相同，均為0.73；1.0 mmol/L Cd2+溶液處理下，各水稻品種的平均胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的相對值分別為0.58與0.50；2.0 mmol/L Cd2+溶液處理下，各水稻品種的胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量的相對值分別為0.33與0.24，1.0mmol/L與2.0 mmol/LCd2+溶液處理下，各水稻品種的平均胚芽干質(zhì)量與對照的相對值較胚芽鮮質(zhì)量與對照的相對值減小，Cd2+脅迫濃度處理的各水稻品種的平均胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量兩指標(biāo)間無顯著差異，但各Cd2+溶液處理間的胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量差異均達(dá)到顯著水平。

表2 不同濃度鎘處理下不同水稻品種種子不同性狀的相關(guān)系數(shù)

左下角由上到下分別表示0 mmol/L、1.0 mmol/L Cd2+處理下各指標(biāo)間相關(guān)性，右上角由上到下分別表示0.5 mmol/L、2.0 mmol/L Cd2+處理下各指標(biāo)間相關(guān)性;*表示0.05水平上顯著相關(guān)，**表示0.01水平上顯著相關(guān)；－，數(shù)據(jù)缺失。

The lower-left corner represent for 0 mmol/L and 1.0 mmol/L Cd2+stress, the upper right corner represent for 0.5 mmol/L and 2.0 mmol/L Cd2+stress.*significantly correlated at 0.05 levels,**significantly correlated at 0.01 levels. GR, Germination rate; GI, Germination index; VI, Vigor index; GL, Germ length; RL, Radicle length; FW, Fresh weight; DW, dry weight. －, Unavaiable.

2.4 不同鎘脅迫處理下各水稻品種萌發(fā)期各性狀的相互關(guān)系

由表2可見，0 mmol/L、0.5 mmol/L Cd2+濃度處理下，50個(gè)供試水稻品種的發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均分別極顯著正相關(guān)；發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.519(0 mmol/L)和0.677(0.05 mmol/L)。蒸餾水處理?xiàng)l件下，不同水稻品種的發(fā)芽率與胚芽長顯著正相關(guān)，而與胚根長、胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量間相關(guān)均未達(dá)顯著水平；活力指數(shù)與胚芽長、胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量分別極顯著正相關(guān)，與胚根長顯著正相關(guān)；胚芽長、胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量間分別極顯著正相關(guān)；胚根長與胚芽長顯著正相關(guān)，與胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量相關(guān)均未達(dá)顯著。0.5 mmol/L Cd2+溶液處理下，不同水稻品種的發(fā)芽率與胚芽長、胚根長分別顯著正相關(guān)，而其與胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量相關(guān)均未達(dá)顯著水平；發(fā)芽指數(shù)與胚芽長、胚根長分別極顯著正相關(guān)，與胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量相關(guān)未達(dá)顯著；不同水稻品種的活力指數(shù)、胚芽長、胚根長、胚芽鮮質(zhì)量、胚芽干質(zhì)量均分別呈極顯著正相關(guān)。1.0 mmol/L與2.0 mmol/L Cd2+溶液處理下，50個(gè)供試水稻品種種子萌發(fā)幼苗生長期各性狀指標(biāo)間均分別呈極顯著正相關(guān)。

2.5 不同水稻品種種子萌發(fā)期、幼苗期鎘脅迫耐性的聚類分析

將不同鎘溶液處理下水稻品種(系)種子萌發(fā)幼苗期各性狀指標(biāo)的相對值采用Ward(離差平方和法)進(jìn)行聚類分析。如圖3所示，根據(jù)不同水稻品種種子在4個(gè)Cd2+濃度處理下的各性狀表現(xiàn)，將50個(gè)供試水稻品種(系)萌發(fā)幼苗期的鎘脅迫耐性分為如下3種類型：第一類為耐鎘性水稻品種(系)，包括黃華占、復(fù)選201選、豐青矮選中粒、廣源占12、28占、象牙香占、粵豐絲苗、BG367、竹稻、粵優(yōu)選1號、齊豐占、豐香油占、湘彩糯、華占、R777、希望R141等16個(gè)水稻品種(系)；該類水稻品種(系)在鎘脅迫處理?xiàng)l件下的發(fā)芽情況較好。第二類為水稻中等耐鎘品種(系)，包括惠選優(yōu)小粒1號、惠選優(yōu)小粒2號、齊占稻、豐青矮選小粒、黃粵占選、豐華占、豐矮占1號、豐絲占、豐澳占、茉莉新占、桂晶絲苗、粵農(nóng)絲苗、黃軟秀占、黃莉絲苗、黃廣油占、Lemont、豐合占、齊粒絲苗、齊粒絲苗選、新寧絲苗、Remant、香特占、七秀占、粵優(yōu)選長穗等24個(gè)水稻品種(系)。第三類為不耐鎘（敏感）水稻品種(系)，包括黃粵占、粵晶絲苗2號、五山豐占、黃秀絲苗、矮秀占、長倫占、豐銀占、湘晚秈5號、粵優(yōu)選2號、竹稻4號等10個(gè)水稻品種(系)。該類水稻品種(系)的種子萌發(fā)及幼苗生長易受鎘脅迫影響。

通過對50個(gè)不同鎘耐性的水稻品種進(jìn)行分類可知，黃華占、復(fù)選201選、豐青矮選中粒等16個(gè)耐鎘性強(qiáng)的水稻品種可以耐鎘水稻品種進(jìn)行推廣，進(jìn)行下一步大田試驗(yàn)，而黃粵占、粵晶絲苗2號、五山豐占等10個(gè)對鎘敏感水稻品種則不宜在鎘污染較嚴(yán)重的南方土壤種植。這樣對于水稻生產(chǎn)實(shí)踐中早期預(yù)測重金屬鎘污染、簡化水稻低鎘積累水稻新品種(組合)種質(zhì)篩選鑒定方法與技術(shù)，提高水稻選育低鎘積累新品種(組合)選育成效，預(yù)防水稻生育前期遭受鎘等重金屬毒害并保證水稻安全生產(chǎn)；探索水稻鎘脅迫耐性育種機(jī)制等提供理論依據(jù)。

3 討論

種子萌發(fā)與幼苗生長是植物生命的開始，也是植物最早接觸外界環(huán)境、對外界做出反應(yīng)的階段，作物種子萌發(fā)期的生長狀況直接影響作物的生長和生物量。發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等是衡量農(nóng)作物種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)；活力指數(shù)是反映農(nóng)作物種子品質(zhì)的重要參數(shù)[7,8]。而重金屬鎘脅迫對水稻種子萌發(fā)與幼苗生長具有不同程度的影響。陳杰[9]研究表明，低濃度Cd2+促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，隨著Cd2+溶液濃度的增加，水稻種子萌發(fā)逐漸受到抑制。本研究結(jié)果顯示，不同濃度Cd2+溶液處理均對不同水稻品種種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、胚芽長、胚芽鮮質(zhì)量與干質(zhì)量具有抑制作用，這與前人的研究結(jié)果稍有差異，可能是由于本研究的Cd2+脅迫溶液濃度設(shè)置較高所致。

橫坐標(biāo)表示特征向量之間的距離（把類間距離最小的兩類合并成一個(gè)新類，計(jì)算此類與其他類的距離，再將距離近的兩類合并, 這樣每次減少一類,直至所有的模式數(shù)據(jù)合并成一類。）

Fig 3. Cluster analysis of Cadmium resistance of different rice varieties.

本研究結(jié)果還表明，0.5 mmol/L的Cd2+脅迫溶液濃度處理下，50個(gè)供試水稻品種(系)種子的發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)品種(系)差異未達(dá)顯著水平；1.0 mmol/L與2.0 mmol/L的Cd2+脅迫溶液濃度處理對不同水稻品種(系)種子萌發(fā)期各性狀指標(biāo)均有顯著抑制作用，其中，對胚根的抑制作用最強(qiáng)。結(jié)合前人的研究結(jié)果分析，這可能是因?yàn)樗靖凳亲钕冉佑|外界環(huán)境的部位，重金屬鎘離子最先被其根系吸收，其根細(xì)胞內(nèi)核仁及染色體遭到破壞，同時(shí)誘導(dǎo)產(chǎn)生對其根細(xì)胞具有較強(qiáng)傷害作用的逆境乙烯，從而嚴(yán)重抑制其胚根的生長[10]。前人對水稻、玉米、小麥、草坪草、辣椒等作物種子萌發(fā)做了相似的研究，其研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致[11-15]。曾翔等[16]對319個(gè)水稻品種在鎘溶液處理下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種對鎘脅迫的耐性具有明顯的品種間差異，并且不同類型水稻品種的鎘脅迫耐性也不相同。本研究結(jié)果表明，相同Cd2+溶液濃度處理對不同水稻品種(系)種子的各萌發(fā)性狀的抑制程度存在明顯的品種(系)間差異。本研究供試50個(gè)水稻品種(系)中，有黃華占、復(fù)選201選、豐青矮選中粒、廣源占12、28占、象牙香占、粵豐絲苗、BG367、竹稻、粵優(yōu)選1號、齊豐占、豐香油占、湘彩糯、華占、R777、希望R141等16個(gè)水稻品種(系)對鎘脅迫的耐性較強(qiáng)。

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Effects of Cadmium Stress on Rice Seed Germination Characteristics

SUN Yali#, LIU Hongmei#, XU Qingguo*

(,,,;These authors contributed equally to this work;,:.)

【Objective】In order to reveal thedifferences in cadmium stress for different rice varieties,【Method】fifty rice varieties with different genetic backgroundwere used to analyze the effects of cadmium stress (0 mmol/L, 0.5mmol/L, 0.1 mmol/L, 0.2 mmol/L) on seed germination rate, germination index, vigor index, germ length, radicle length,germ fresh weight and germ dry weight of different rice varieties．【Result】Cd had an increased inhibition to the germination and growth of rice with the increasing cadmium concentration. 0.05 mmol/L cadmium stress had no significant impact on the germination rate and germination index, but it had a significant effect on seed vigor index and the growth of roots and shoots．The inhibitory effects of various cadmium treatments on the radicle of rice seeds were significantly greater than that on their germs. Under 0.1 mmol/L and 0.2 mmol/L cadmium stress, there are highly significant and positive correlation among indexes. Significant differences of cadmium tolerance were noted in different rice varieties.【Conclusion】According to the results of cluster analysis based on the relative value of each trait at germination stage under cadmium stress, the 50 rice varieties were divided into three types: sensitive，intermediate and tolerant．

cadmium stress; rice; variety; seed;germination period; trait

10.16819/j.1001-7216.2017.6142

Q948.116; S511.041

A

1001-7216（2017）04-0425-07

2016-10-25;

國家教育部“創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃”資助項(xiàng)目(IRT1239)；湖南省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2016JJ3072)；湖南省科學(xué)技術(shù)廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2015NK3013)；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生創(chuàng)新性項(xiàng)目(XCX16134)。

修改稿收到日期：2017-03-18。