燕金香李福明褚光徐春梅陳松章秀福王丹英

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水稻苗期根系銨鉀離子吸收的交互作用研究

燕金香1李福明1,2褚光1徐春梅1陳松1章秀福1王丹英1,*

（1中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州311400；2長(zhǎng)江大學(xué)，湖北荊州434025；*通訊聯(lián)系人，E-mail：wangdanying@caas.cn）

【目的】為探討水稻幼苗根系NH4+、K+吸收的交互作用，深化水稻養(yǎng)分吸收理論，【方法】采用溶液培養(yǎng)的方法，對(duì)低鉀及高鉀濃度下水稻在有銨和無(wú)銨時(shí)的K+吸收動(dòng)力學(xué)特征進(jìn)行了研究，對(duì)不同鉀濃度下水稻根系NH4+的吸收速率進(jìn)行了比較?！窘Y(jié)果】1）當(dāng)K+< 0.2 mmol/L時(shí)，水稻根系通過(guò)高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收K+服從Michaelich-Menten動(dòng)力學(xué)方程；NH4+的存在顯著降低K+的最大吸收速率(max)，且降幅隨著NH4+濃度的增加而增大；NH4+對(duì)水稻根表載體與K+的親和力（m）影響較小，在1.62 mmol/L NH4+濃度下，水稻品種齊粒絲苗和滬科3號(hào)的m分別下降了12.33% 和16.46%，遠(yuǎn)低于max47.30%和39.21%的降幅。2）當(dāng)K+> 0.5 mmol/L時(shí)，水稻根系K+低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮作用，K+吸收速率隨濃度的增加而不斷增加，呈不飽和特征；但在相同K+濃度下，水稻根系的K+吸收速率隨NH4+濃度的增加而下降。3）水稻根系對(duì)NH4+的吸收速率隨著NH4+濃度的增加而增加；在相同NH4+濃度下，水稻根系對(duì)NH4+的吸收速率受K+濃度的影響很小?！窘Y(jié)論】NH4+抑制水稻苗期根系K+的高親和轉(zhuǎn)運(yùn)和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)，NH4+對(duì)K+高親和吸收的影響主要是由于銨競(jìng)爭(zhēng)細(xì)胞膜上的鉀載體所致；外界K+濃度的變化對(duì)水稻幼苗的NH4+吸收速率影響很小。水稻銨鉀的交互作用主要表現(xiàn)在NH4+對(duì)K+吸收的抑制作用。

水稻；鉀吸收；銨吸收；低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)；高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)

K、N是水稻正常生長(zhǎng)的大量必需營(yíng)養(yǎng)元素。在稻田淹水條件下，土壤硝化作用被強(qiáng)烈抑制[1]，施入稻田的N在上層土壤和溶液中主要以NH4+形式存在，水稻根系對(duì)NH4+、K+的吸收對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成起著重要作用[2]。研究表明，水稻根系對(duì)NH4+和K+的吸收都涉及細(xì)胞質(zhì)膜上高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(HATS)和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(LATS)。當(dāng)外界NH4+的濃度低于1 mmol/L，K+濃度低于200 μmol/L時(shí)，NH4+和K+高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮主要作用。在高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中，NH4+-N 的轉(zhuǎn)運(yùn)主要由NH4+特異轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Ammonium transporter,AMT) 來(lái)完成，目前在水稻基因組中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)存在10個(gè)銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)ATM 基因[3]，而K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括HKT和KUP/HAK/KT兩大轉(zhuǎn)運(yùn)家族[4]。NH4+和K+的高親和吸收都服從簡(jiǎn)單的Michaelich-Menten 動(dòng)力學(xué)方程，具有飽和動(dòng)力學(xué)的特征。當(dāng)外界NH4+濃度> 1 mmol/L，K+濃度> 0.2 mmol/L時(shí)，NH4+和K+主要由低親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)(LATS)進(jìn)入根系。有研究認(rèn)為在低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中，NH4+和K+通過(guò)陽(yáng)離子通道進(jìn)入根系[4-5]。

由于NH4+的直徑(0.286 nm)和K+的直徑(0.266 nm)相近，且具有相同的電荷。前人的研究認(rèn)為，植物對(duì)NH4+的吸收會(huì)抑制對(duì)K+的吸收。封克等[6]認(rèn)為在吸收過(guò)程中，NH4+會(huì)強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)根表細(xì)胞高親和系統(tǒng)的K+載體，其研究表明，0.2 mmol/L的NH4+可使大豆、水稻、玉米、小麥K+吸收的max分別降低80%、45.6%、51.6%和45.8%。Szczerba 等[4]認(rèn)為在低親和系統(tǒng)中，輸送NH4+、K+等陽(yáng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)子非常相似，是一種非選擇性陽(yáng)離子通道，NH4+的大量吸收會(huì)減少K+、Ca2+、Mg2+等陽(yáng)離子的吸入量。此外，根系吸收過(guò)量NH4+后，體內(nèi)陽(yáng)離子含量高于陰離子含量，根系需要排出H+以維持體內(nèi)的陰陽(yáng)離子平衡，因此，外界高NH4+濃度會(huì)降低根際的pH 值，造成根際的酸化環(huán)境[7]。許多植物在根際pH 降低后，細(xì)胞膜質(zhì)子泵活性受到抑制，膜電位也無(wú)法維持在正常的狀態(tài)，這又導(dǎo)致根系對(duì)K+等其他營(yíng)養(yǎng)離子的吸收受到影響。

然而，雖然前人的研究已表明NH4+的吸收會(huì)抑制水稻K+的吸收，但尚不明確NH4+對(duì)K+吸收的抑制作用與彼此濃度的關(guān)系，以及K+對(duì)NH4+吸收的影響。因此，有必要設(shè)置不同的NH4+、K+濃度，對(duì)水稻根系在不同濃度下的NH4+、K+吸收的交互作用進(jìn)行系統(tǒng)研究。研究結(jié)果將有助于深化水稻氮、鉀肥吸收理論，同時(shí)給水稻平衡施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料準(zhǔn)備

試驗(yàn)于2016年7月－9月在中國(guó)水稻研究所人工氣候室中進(jìn)行。以常規(guī)秈稻齊粒絲苗和滬科3號(hào)為供試材料。水稻種子由1%的NaClO滅菌30 min，用水沖洗5~6 次后，置于0.2 mmol/L的CaSO4中浸泡24 h后在35℃下催芽1d。將發(fā)芽良好的種子進(jìn)行砂培，置于人工氣候室生長(zhǎng)，其間光照為12 h，葉面光強(qiáng)為4000 lx，溫度為28±1℃。生長(zhǎng)至第10天，將幼苗去掉胚乳，轉(zhuǎn)移至0.2 mmol/L的CaSO4溶液中，培養(yǎng)6d后用于以下試驗(yàn)[6]。

1.1.1 低K+濃度下NH4+對(duì)水稻苗期根系K+吸收的影響

設(shè)K+濃度分別為0.01、0.03、0.06、0.09、0.12、0.15、0.18、0.2 mmol/L，NH4+的濃度為0 mmol/L、0.2 mmol/L和1.62 mmol/L。為了進(jìn)一步分析低NH4+對(duì)K+吸收的影響，進(jìn)行了第二次試驗(yàn)。在相同K+濃度下設(shè)置了0、0.05、0.20、1.62 mmol/L 4個(gè)NH4+濃度(分別以N0，N0.05，N0.20，N1.62表示)，其中N0.05、N0.20和N1.62分別為1/32、1/8和正常木村B配方N濃度[8-9]。當(dāng)NH4+濃度為N0.05和N0.20，K+濃度<0.2 mmol/L 時(shí)，水稻根系對(duì)NH4+和K+的吸收均是通過(guò)高親和系統(tǒng)[4-5]進(jìn)行的。在試驗(yàn)中為排除低親和系統(tǒng)(離子通道吸收)的影響，吸收液中加入1 mmol/L 的特異性通道抑制劑TEA[10]。吸收液的支持電解質(zhì)為0.2 mmol/L CaSO4，pH為6.0。

取生長(zhǎng)均勻的健壯水稻幼苗，每6株為一個(gè)測(cè)量單位，共8組，每組包括3個(gè)測(cè)量單位(即3個(gè)重復(fù))。測(cè)定時(shí)將水稻幼苗根系全部浸入K+系列吸收液中，吸收液體積為50 mL。除K+濃度0.01 mmol/L的處理在溫度28℃、光強(qiáng)4000 lx的條件下吸收1 h外，其余系列K+濃度在上述相同溫度和光強(qiáng)下吸收5 h。幼苗取出后立即用吸水紙吸干根外水分，切除地上部后稱取根鮮質(zhì)量。測(cè)定吸收前后溶液中NH4+和K+的濃度，其中NH4+的測(cè)定采用淀粉藍(lán)比色法，K+的測(cè)定采用火焰光度計(jì)法。根據(jù)處理前后溶液中NH4+和K+的濃度，計(jì)算單位鮮根在單位時(shí)間內(nèi)NH4+和K+的凈吸收量，求根系對(duì)NH4+和K+的凈吸收速率。

根系NH4+、K+吸收速率 V=(0-t)××-1×-1。 式中0、t分別表示處理前后營(yíng)養(yǎng)液的NH4+、K+濃度，表示營(yíng)養(yǎng)液的體積，為處理時(shí)間，為根鮮質(zhì)量。

1.1.2 高K+濃度下NH4+對(duì)水稻苗期根系K+吸收的影響

設(shè)K+濃度分別為0.5、1.0、3.0、6.0、9.0、12.0 mmol/L，NH4+的濃度設(shè)為0、1.62(木村B營(yíng)養(yǎng)液配方中的N濃度)、12.96 mmol/L (木村B營(yíng)養(yǎng)液配方N濃度的8倍）。在吸收液配制中為排除高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的影響，加入0.2 mmol/L 的NEM。處理、測(cè)定及吸收速率計(jì)算方法同試驗(yàn)1。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

采用Michaelis-Menten方程的雙倒數(shù)法轉(zhuǎn)換式處理K+數(shù)據(jù)，求得K+吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)max和m值，以根鮮質(zhì)量為量綱進(jìn)行處理。雙倒數(shù)法將米氏方程=max·/(m+) 轉(zhuǎn)換為1/=1/max+m/max× 1/，并以 1/為應(yīng)變量，1/為自變量作圖，其中直線的截距即為 1/max，斜率即為m/max，進(jìn)而求出max、m。

采用 SAS和 Excel 2007 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法(DMRT)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，用Excel 2003和SAS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低K+濃度下NH4+對(duì)水稻苗期根系K+吸收的影響

在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內(nèi)，K+的吸收主要通過(guò)高親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)進(jìn)行。研究結(jié)果表明，在此濃度范圍，水稻品種齊粒絲苗、滬科3號(hào)苗期(16 d 齡)對(duì)K+的吸收曲線都符合Michaelich-Menten 動(dòng)力學(xué)方程。當(dāng)K+濃度為0~0.15 mmol/L時(shí)，水稻幼苗K+吸收速率隨K+濃度增加而迅速增加；當(dāng)K+濃度為0.15~0.20 mmol/L時(shí)，幼苗根系的K+吸收速率基本不變（圖1）。

N0、N0.05、N0.20和N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 1. K+uptake curve in rice at seeding stage under different NH4+concentrations (K+< 0.2 mmol/L).

NH4+對(duì)水稻幼苗的K+吸收速率有影響。在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內(nèi)，隨著NH4+濃度的增加，水稻幼苗根系對(duì)K+的吸收速率逐漸減小(圖1)。吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)max反映了植物吸收某種離子的最大潛力，其值越大表明吸收該離子的內(nèi)在潛力就越大。在本研究中，在NH4+濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時(shí)，齊粒絲苗的max分別是NH4+為0 mmol/L時(shí)的82.1%、65.3%和52.7%，滬科3號(hào)的max分別是NH4+濃度為0 mmol/L 時(shí)的87.8%、74.9%和60.8% (表1)，說(shuō)明NH4+的存在降低了低K+濃度下水稻根系的K+吸收潛力，且外界NH4+濃度越高，K+吸收潛力的降幅越大。

m為表觀米氏常數(shù)，它表示植物根系對(duì)離子的親和力，m值越大，根系與養(yǎng)分離子的親和力越小[11]。由表1同時(shí)可知，在低K+濃度下，隨著NH4+濃度的增加，兩品種的m值均增加。NH4+為0 mmol/L時(shí)，齊粒絲苗的m為0.073 mmol/L，滬科3號(hào)的m為0.079 mmol/L。當(dāng) NH4+的濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時(shí)，齊粒絲苗的Km分別比0 mmol/L時(shí)增加了5.48%、10.96%和12.33%，滬科3號(hào)的m分別比0 mmol/L時(shí)增加了2.53%、6.33%和16.46%，說(shuō)明外界NH4+的存在降低了K+與根表載體的親和力，且NH4+濃度越高，NH4+對(duì)水稻根系與K+間親和力的影響越大。

2.2 高K+濃度下NH4+對(duì)水稻苗期根系K+吸收的影響

在高K+濃度(K+> 0.5 mmol/L)下，水稻根系對(duì)K+的吸收主要通過(guò)低親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)進(jìn)行。研究結(jié)果表明，當(dāng)K+濃度> 0.5mmol/L，水稻品種齊粒絲苗與滬科3號(hào)的幼苗對(duì)K+的吸收速率隨著K+濃度的增加迅速增加，呈現(xiàn)不飽和特征，即K+濃度越高，水稻幼苗中吸收K+的速度越快(圖2)。在吸收液中加入NH4+，不能改變水稻品種齊粒絲苗和滬科3號(hào)幼苗K+吸收速率隨K+濃度增高而增加的趨勢(shì)。但在同一K+濃度下，隨著NH4+濃度的增加，K+的吸收速率逐漸降低。說(shuō)明NH4+對(duì)低親和系統(tǒng)K+的吸收存在著競(jìng)爭(zhēng)，NH4+濃度越大，NH4+對(duì)K+吸收的競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)。

表1 NH4+對(duì)水稻幼苗根系高親和系統(tǒng)K+動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

代表外界氮濃度的倒數(shù)，代表氮素吸收速率的倒數(shù)，NH4+為0.00、0.20、1.62mmol/L處理所得數(shù)據(jù)，是2次試驗(yàn)共 16個(gè)重復(fù)的平均值，NH4+為0.05 mmol/L處理所得數(shù)據(jù)，是第2次試驗(yàn)8個(gè)重復(fù)的平均值。**表示自變量與因變量間的相關(guān)達(dá)1%顯著水平。

represents the reciprocal of the nitrogen concentration outside,represents the reciprocal of the rate of nitrogen uptake, the values of 0、0.2、1.62 mmol/LNH4+application are the average of 16 replicates in two experiments, the values of 0.05mmol/LNH4+application are the average of 8 replicates in the second experiment. ** indicates significant correlation between independent variable and dependent variable at 1% level.

N0、N0.05、N0.20、N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

Fig. 2. K+uptake in rice at seeding stage under different NH4+concentration (K+> 0.5 mmol/L).

2.3 K+對(duì)水稻苗期根系NH4+吸收的影響

由圖3可知，兩水稻品種對(duì)NH4+的吸收速率均是N12.96>N1.62>N0.2>N0.05，即水稻吸收NH4+的速率隨NH4+濃度的增加而增加。在同一NH4+濃度下，比較不同K+濃度下水稻幼苗根系NH4+的吸收速率，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是在高NH4+還是低NH4+濃度，水稻幼苗根系NH4+的吸收速率基本上不隨外界K+濃度的變化而變化，不同K+濃度下NH4+吸收速率的變幅均在10%以內(nèi)，處理間無(wú)顯著差異（圖3）。說(shuō)明水稻根系對(duì)NH4+的吸收速率基本不受外界K+濃度的影響。

圖3 不同NH4+、K+濃度下水稻苗期根系NH4+ 的吸收曲線

Fig. 3. NH4+uptake in rice at seeding stage under different NH4+and K+concentration.

3 討論

K+的跨細(xì)胞膜運(yùn)輸主要涉及細(xì)胞膜上的兩類轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)已成為廣泛接受的事實(shí)，在外界低K+條件下(< 0.2 mmol/L)，高親和性吸收系統(tǒng)是植物K+的主要吸收途徑，這是由細(xì)胞膜上K+轉(zhuǎn)運(yùn)載體系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的一個(gè)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程；而低親和性吸收系統(tǒng)則是植物在外界高K+濃度下對(duì)K+的主要吸收途徑，這是由細(xì)胞膜上K+通道蛋白介導(dǎo)的一個(gè)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程[12-14]。Epstein等[15]首先將酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)方程應(yīng)用于植物對(duì)離子吸收的研究。在Michaelich-Menten 動(dòng)力學(xué)方程中，max為離子的最大吸收速率，它主要受細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)離子載體的數(shù)量和離子與載體的親和力的影響[16]，載體數(shù)量越多轉(zhuǎn)運(yùn)速率越大，由于m值表示的是達(dá)到最大吸收速率的一半所需的外界離子的濃度，所以該值越小意味著離子與載體之間的親和性越大。已有研究表明水培溶液中的NH4+會(huì)明顯抑制植物對(duì)K+的高親和吸收[17]。封克等[6]發(fā)現(xiàn)在低鉀(<0.2 mmol/L)濃度下，加入0.2 mmol/L的NH4+使水稻K+吸收的max降低了45.6%，Km增加6.0%，認(rèn)為低K+濃度NH4+主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)根表細(xì)胞膜高親和系統(tǒng)的K+載體來(lái)減少植物對(duì)K+的吸收。本研究比較了不同NH4+濃度下K+高親和吸收的動(dòng)力特征，發(fā)現(xiàn)在所有3個(gè)NH4+濃度下max均下降，m均增加，且max降幅和m的增幅都隨著NH4+濃度的上升而增加。對(duì)max和m變幅的比較表明，在3個(gè)NH4+濃度下，max降幅都大于m的增幅。如當(dāng)NH4+濃度為0.05、0.2和1.62 mmol/L時(shí)，水稻齊粒絲苗的max分別比無(wú)NH4+時(shí)下降了17.9%、34.7%和47.3%，m分別下降了5.5%、11.0%和12.3%，兩者變幅的差異，從0.05 mmol/LNH4+的12.5個(gè)百分點(diǎn)，增加到0.2 mmol/LNH4+的23.8個(gè)百分點(diǎn)，再增加到1.62 mmol/LNH4+的35.0個(gè)百分點(diǎn)。由此進(jìn)一步驗(yàn)證了上述結(jié)論，即在低K+濃度下(< 0.2 mmol/L)，NH4+通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)細(xì)胞膜上的鉀載體和降低K+與載體之間的親和性來(lái)減少根系對(duì)K+吸收，其中競(jìng)爭(zhēng)K+載體是主要的，而降低載體和K+之間的親和力影響是次要的。

在外界高鉀濃度下(> 0.5 mmol/L)，K+的低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮作用，鉀的吸收呈現(xiàn)不飽和特征，水稻幼苗根系對(duì)K+的吸收速率隨著K+濃度的上升而極顯著增加。在高K+濃度下，加入高濃度的NH4+，NH4+吸收速率增加，而K+的吸收速率降低，說(shuō)明NH4+可以競(jìng)爭(zhēng)K+低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。Schroeder 等[18]認(rèn)為在1~10 mmol/L 的外源K+濃度下，K+低親和系統(tǒng)主要由K+通道蛋白組成，根據(jù)對(duì)離子的通透性可分為內(nèi)向整流鉀通道(inward-rectifying K+channel: K+in)和外向整流鉀通道(outward-rectifying K+channel: K+out)。內(nèi)向整流鉀通道在細(xì)胞膜超極化時(shí)被激活，引起胞外的K+流入胞內(nèi)；該通道蛋白對(duì)K+濃度敏感，但與K+的親和力較低，同時(shí)允許NH4+離子的通過(guò)[19]。因此，外界NH4+濃度的增大，必然降低K+的通過(guò)速率。

水稻對(duì)NH4+吸收也包括高親和性吸收系統(tǒng)和低親和吸收系統(tǒng)。NH4+濃度小于1 mmol/L時(shí)，銨高親和吸收系統(tǒng)發(fā)生作用。由于本研究中僅設(shè)置了0.05、0.20、1.62和12.96 mmol/L等4個(gè)NH4+濃度，因此，未能體現(xiàn)低NH4+濃度下NH4+吸收的飽和動(dòng)力學(xué)特征，但可以看出，在高NH4+濃度下，NH4+濃度越高，NH4+吸收越快。水稻幼苗齊粒絲苗和滬科3號(hào)在NH4+濃度12.96 mmol/L時(shí)的NH4+吸收速率分別是NH4+濃度為1.68 mmol/L時(shí)的18.1 倍和14.7 倍。對(duì)不同K+濃度下NH4+吸收速率的比較表明，NH4+濃度為0.05 mmol/L和0.2 mmol/L時(shí)，K+濃度在0~0.2 mmol/L范圍內(nèi)變化僅使水稻品種齊粒絲苗的NH4+吸收速率分別產(chǎn)生6.83% 和7.24% 的變幅，使水稻品種滬科3號(hào)的NH4+吸收速率分別產(chǎn)生3.65% 和9.49% 的變幅，同一NH4+濃度不同K+濃度下處理間的NH4+吸收速率無(wú)顯著差異，說(shuō)明K+濃度變化對(duì)NH4+的高親和吸收系統(tǒng)沒(méi)有影響。這與前人的研究結(jié)果一致。Ninnemann 等[21]認(rèn)為一些NH4+吸收系統(tǒng)(如AMT1)很少受其他單價(jià)陽(yáng)離子的抑制，K+的存在對(duì)NH4+的吸收影響很小[17,21]。但令人困惑的是在銨低親和吸收系統(tǒng)中，當(dāng)NH4+濃度為1.62 和12.96 mmol/L時(shí)，增加K+濃度至12 mmol/L，NH4+吸收速率基本不變。這與Spalding等[5]認(rèn)為輸送NH4+是一種非選擇性陽(yáng)離子通道的觀點(diǎn)不符，因?yàn)槿绻鸑H4+和K+離子的轉(zhuǎn)運(yùn)子相似，K+濃度的上升必然導(dǎo)致NH4+吸收速率的降低。因此，在低親和系統(tǒng)中，NH4+和K+可能也存在不同的轉(zhuǎn)運(yùn)子，其中NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)子與銨高度親和，但對(duì)K+不敏感。

水稻的正常生長(zhǎng)離不開氮素和鉀素，兩者在水稻的生命過(guò)程中起著不可替代的作用。為提高作物產(chǎn)量，農(nóng)民則大量使用肥料，提高了根際的NH4+濃度。在外界高NH4+濃度下，水稻根系對(duì)NH4+的吸收是無(wú)飽和特征的被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，水稻對(duì)NH4+的過(guò)量吸收會(huì)減少K+的吸收，導(dǎo)致根系離子吸收失衡[22-24]，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)。Balkos 等[25]的研究表明，在高NH4+濃度下，水稻生長(zhǎng)受到抑制，低有效K+時(shí)尤甚，但當(dāng)外源K+濃度由0.02 mmol/L提高到0.1 mmol/L時(shí)，水稻生長(zhǎng)恢復(fù)正常[26]。對(duì)于高肥下的氮肥增產(chǎn)效應(yīng)遞減甚至產(chǎn)量降低，栽培學(xué)從表觀上認(rèn)為是由于水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)盛、無(wú)效分蘗過(guò)多以及由此引發(fā)的倒伏，病、蟲害多發(fā)所致[27-29]，并未將高肥下水稻NH4+吸收的微過(guò)程以及養(yǎng)分的平衡進(jìn)行仔細(xì)地分析與研究。雖然在氮代謝相關(guān)酶活性、N 素的積累轉(zhuǎn)化、N 素利用與光合、物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的關(guān)系等方面已進(jìn)行過(guò)眾多的研究[30-35]，卻始終未能合理解釋品種間、環(huán)境間的氮肥利用差異。從NH4+、K+的吸收互作角度進(jìn)行分析，或許可以為水稻氮肥利用效率的研究提供新的視角。

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Study on the Interaction Between Ammonium and Potassium Absorption in Rice Roots at the Seedling Stage

YAN Jinxiang1, LI Fuming1,2, CHU Guang1, XU Chunmei1, CHEN Song1, ZHANG Xiufu1, WANG Danying1,*

(,,;,,;*,:.)

【Objective】In order to clarify the interaction between NH4+and K+uptake in rice roots at the seedling stage, and to lay a solid basis for fertilizer application in rice production, 【Method】we conducted an hydroponic experiment under different NH4+and K+concentrations，and analyzed NH4+and K+uptake rate of rice roots at the seedling stage. 【Result】When K+concentration was less than 0.2 mmol/L, the K+uptake curve through high-affinity transport system (HATS) in rice root followed the Michaelich-Menten equation. NH4+decreased K+uptake rate, themaxof K kept decreasing with the increase of NH4+concentration, however, the effect of NH4+onmwas relatively little. Compared with zero NH4+treatment, themaxandmof K+uptake at the 1.62 mmol/L NH4+application level decreased by 47.30% and 12.33% in rice variety Qilisimiao(QL), and by 39.21% and16.46% in rice variety Huke 3(HK3), respectively. When K+concentration was higher than 0.5 mmol/L, it was mainly absorbed through low-affinity transport system(LATS), in which the uptake rate of K+was kept increasing with the increase of K+concentration, and NH4+greatly decreased the uptake rate of K+-LATS at the same concentration of K+. The uptake rate of NH4+was increased with the increase of NH4+concentration, however, no significant difference was observed in NH4+uptake rate under different concentrations of K+. 【Conclusion】NH4+reduced K+uptake both through HATS and LATS of K+; and the effects of NH4+on K+-HATS uptake were mainly due to the competition of NH4+for K+-carrier at the cell membrane; K+had no influence on NH4+absorption. The interactions between NH4+and K absorption in rice root at the seedling stage were mainly because NH4+reduced K+uptake.

rice; K+absorption; NH4+absorption; low affinity transport system; high affinity transport system

10.16819/j.1001-7216.2017.6155

S143.1; S143.3; S511.06

A

1001-7216（2017）04-0409-08

2016-11-24；

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD)資助項(xiàng)目；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31371581,31671630)；國(guó)家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目(CARS-01)。

修改稿收到日期：2017-02-16。