周強(qiáng)，耿佳麒，王宇航，李敏，溫欣，周妍，唐雪東

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長(zhǎng)春 130118）

越橘花芽分化期葉片礦質(zhì)元素含量和C/N變化分析

周強(qiáng)，耿佳麒，王宇航，李敏，溫欣，周妍，唐雪東*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長(zhǎng)春 130118）

為研究礦質(zhì)元素和C/N對(duì)越橘（Vaccinium）花芽分化影響，以8年生越橘品種“北陸（Northland）”為試材，測(cè)定花芽分化期間葉片N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn 7種元素及碳水化合物含量，并分析C/N動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，越橘花芽分化期N和Fe含量呈下降趨勢(shì)，K和Mn呈持續(xù)上升趨勢(shì)；P含量從7月24日開始不斷降低，到8月9日升高，直至9月2日達(dá)最大值3.92%，隨后含量開始下降；Ca和Mg含量則呈雙峰式波動(dòng)。越橘葉片中可溶性糖和淀粉含量先升后降；而C/N呈上升趨勢(shì)，直到8月25日開始下降?？芍咚紺/N與越橘花芽分化相關(guān)。同時(shí)，高濃度N和Fe促進(jìn)越橘花芽分化進(jìn)程；花瓣原基分化期需大量Ca和Mg；P、K、Mn積累與花器官形成有關(guān)，碳水化合物迅速增加促進(jìn)成花。

越橘；花芽分化；礦質(zhì)元素；C/N

越橘，俗稱藍(lán)莓，為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物，是具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值及開發(fā)前景的新興小漿果樹種[1]。越橘花芽分化是復(fù)雜過程，受許多內(nèi)外因子影響，其中礦質(zhì)元素是重要影響因子之一。Troop等認(rèn)為，一定范圍內(nèi)施氮肥可顯著提高越橘果實(shí)品質(zhì)，成熟越橘植株開花期到采收期吸收氮素速度最快[2]。李亞東等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，篤斯越橘葉片內(nèi)有較高N、Mn和較低P、K、Ca、Mg元素，經(jīng)NP和NPK復(fù)合肥處理越橘基生枝越冬抽條情況較輕，形成花芽數(shù)量較多[3]。Leitzke等認(rèn)為外施氮肥可提高葉片中N、P和Fe濃度，降低Ca、Zn、Mn和B濃度[4]。C/N對(duì)花芽分化影響尤為重要。研究表明，當(dāng)植物體內(nèi)C/N含量較高時(shí)，有利于植物生殖生長(zhǎng)，促進(jìn)開花；反之，則有利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，延遲開花[5-7]。龐薇等研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥可明顯提高越橘枝條含氮量，且與花芽飽滿程度、坐果率呈正相關(guān)[8]。Spann等研究光周期與溫度對(duì)越橘花芽分化和碳水化合物積累影響發(fā)現(xiàn)，高溫條件下碳水化合物積累對(duì)越橘花芽分化作用不明顯[9]。

形態(tài)學(xué)方面，王慶賀比較分析4個(gè)越橘品種不同生態(tài)條件下花芽分化時(shí)期[10]。而王瑞芳對(duì)比適宜重慶地區(qū)栽培的3個(gè)越橘品種花芽分化進(jìn)程異同[11]。Huang等細(xì)致描述南高叢越橘品種“夏普藍(lán)”花形態(tài)及發(fā)育過程[12]。Kovaleski等對(duì)比兩個(gè)南高叢越橘品種花序芽分化過程，確定其內(nèi)部花序芽發(fā)育影響來年開花時(shí)間[13]。果樹生產(chǎn)基礎(chǔ)是開花結(jié)實(shí)，開花結(jié)實(shí)第一步是花芽形成，花芽分化和形成研究是果樹學(xué)研究重要內(nèi)容，研究果樹開花機(jī)理可解決許多果樹生產(chǎn)實(shí)際問題，例如縮短童期、結(jié)果樹齡提前、果實(shí)品質(zhì)改善等，因此了解越橘花芽分化機(jī)理可提高開花數(shù)量、質(zhì)量及果實(shí)產(chǎn)量，對(duì)制定合理栽培措施、調(diào)控花期等具有重要意義。果樹花芽分化期間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量及變化歷來為研究者重視，但目前國內(nèi)越橘花芽分化期礦質(zhì)元素代謝及C/N變化鮮有報(bào)道。

本文通過測(cè)定越橘花芽分化期氮、磷、鉀、鈣、鐵、鎂、錳元素及碳水化合物含量變化，了解越橘花芽分化生理基礎(chǔ)，為越橘花芽分化進(jìn)一步研究提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年7月中旬在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)小漿果繁殖基地完成，試驗(yàn)材料為經(jīng)常規(guī)管理露地栽培8年生越橘品種“北陸（Northland）”。

1.2 花芽分化過程觀察

隨機(jī)選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致越橘樹3株，分別于7月14日、7月24日、8月1日、8月9日、8月17日、8月25日、9月2日、9月10日、9月18日、9月26日和10月4日，每天上午8：00開始取樣，每次取結(jié)果枝中上部發(fā)育飽滿芽30個(gè)，取后放入FAA固定液中保存。FAA固定配方：90 mL 70%無水乙醇、5 mL冰醋酸，5 mL福爾馬林。

經(jīng)保存24 h后，將花芽用70%、80%、95%、100%乙醇逐級(jí)脫水，再用1/3二甲苯、1/2二甲苯、2/3二甲苯、純二甲苯逐級(jí)透明，然后用50%石蠟，75%石蠟和純蠟逐級(jí)浸蠟，切片機(jī)切片，切片厚度為8～10 μm，使用番紅—固綠雙重染色，中性樹膠封片，玻片顯微鏡下觀察，分析并選取清晰材料拍照。

1.3 礦質(zhì)元素和碳水化合物含量測(cè)定

取樣與采集花芽日期相同，每8 d取樣一次，每次取結(jié)果枝頂端3～4枚葉片，每株樹取樹冠外圍東、西、南、北方向枝條各5根，共計(jì)80枚葉片。將摘下葉片用冰盒迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，自來水洗凈表面，再用蒸餾水沖洗，放入105℃烘箱殺酶20 min，80℃烘干至恒重。干燥后葉片用粉碎機(jī)粉碎，過80目篩，然后裝入自封袋中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.1 試驗(yàn)樣品消煮

稱取0.5 g（精確至0.0001 g）干燥樣品，加入消煮管中，注入10 mL濃硫酸，搖動(dòng)混勻，靜置過夜，電爐加熱消解，瓶?jī)?nèi)硫酸開始冒白煙后15 min取下消煮管，冷卻，加入2 mL 30%過氧化氫，不斷搖動(dòng)消煮管，加熱15 min，如果瓶?jī)?nèi)溶液仍有黑色或棕黃色，則在消煮管稍冷后，再滴加過氧化氫，加熱，反復(fù)處理，直至瓶?jī)?nèi)溶液完全無色為止。再加熱10 min，除去過量過氧化氫。

1.3.2 全N含量測(cè)定

將消煮液轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶中定容，吸取25 mL于消解管中測(cè)定，置于全自動(dòng)凱氏定氮儀上加堿蒸餾，蒸餾出氨通過冷凝后由硼酸直接吸收，用標(biāo)準(zhǔn)鹽酸溶液滴定硼酸吸收液，記錄鹽酸滴定體積。樣品餾出液用含有溴甲酚綠-甲基紅混合指示劑2%硼酸溶液吸收，然后用0.1 mol·L-1鹽酸標(biāo)準(zhǔn)溶液滴定至終點(diǎn)（溶液顏色由藍(lán)綠色突變?yōu)樽霞t色），計(jì)算葉片全N含量。

1.3.3 全P含量測(cè)定

吸取消煮待測(cè)液25 mL，置于50 mL容量瓶中，加2，6-二硝基酚指示劑2滴，用6 mol·L-1NaOH溶液中和至呈黃色，加入釩鉬酸銨試劑10 mL，用水定容。放置15 min后，在紫外可見分光光度計(jì)波長(zhǎng)450 nm處測(cè)定OD值。標(biāo)準(zhǔn)曲線：分別吸取50 mg·L-1磷標(biāo)準(zhǔn)溶液配置0、2、4、6、8、12 mg·L-1濃度標(biāo)準(zhǔn)磷溶液，按照上述條件測(cè)定。計(jì)算葉片全P含量。

1.3.4 全K、全Ca、全Fe、全Mg、全Mn含量測(cè)定

將消煮液加適量去離子水潤(rùn)洗并轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶定容，上機(jī)操作，儀器選用日本島津AA-6300型原子吸收分光光度計(jì)。制備各種營(yíng)養(yǎng)元素標(biāo)準(zhǔn)溶液：100 μmol·L-1鉀、鈣、鎂、鐵、錳標(biāo)準(zhǔn)溶液，將各元素標(biāo)準(zhǔn)溶液按儀器測(cè)定條件測(cè)定吸光度，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。計(jì)算葉片中全K、全Ca、全Fe、全Mg、全Mn含量。

1.3.5 可溶性糖和淀粉含量測(cè)定

稱取0.1 g（精確至0.0001 g）干樣于10 mL離心管中，加入6 mL 80%乙醇，80℃水浴下提取30 min，離心10 min（10 000 r·min-1），收集上清液，再重復(fù)提取兩次。合并上清液，并于85℃水浴中蒸發(fā)乙醇，直到剩余乙醇2～3 mL，轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶并定容，用于測(cè)定可溶性糖含量。

向沉淀中加入3 mL蒸餾水，放入沸水中蒸干，冷卻后加入2 mL 9.2 mol·L-1冷的高氯酸搖勻，提取15 min后加水至10 mL，10 000 r·min-1離心10 min，上清液導(dǎo)入50 mL容量瓶。再向沉淀中加入4.6 mol·L-1高氯2 mL搖勻，重復(fù)上述步驟，收集上清液并合并至容量瓶?jī)?nèi)。水洗沉淀兩遍，10 000 r·min-1離心5 min，合并離心液于容量瓶中，定容，用于測(cè)定淀粉含量。

取上述待測(cè)液置于1 mL試管中，加入5 mL硫酸蒽酮試劑搖勻，冷卻，沸水浴加熱10 min，冷卻，于紫外分光光度計(jì)620 nm波長(zhǎng)測(cè)定吸光度，取1 mL蒸餾水作空白對(duì)照。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線得出可溶性糖和淀粉含量。

根據(jù)總C量（可溶性糖和淀粉含量）與全N量，計(jì)算C/N。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel應(yīng)用軟件制作圖表，以SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)單因素方差分析（ANOVA）和LSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 越橘花芽分化時(shí)期確定

2.1.1 未分化期

從7月17～24日，越橘花芽中可觀察到芽鱗片環(huán)抱一起，位于葉芽中生長(zhǎng)點(diǎn)狹小、光滑（見圖1-1）。

2.1.2 分化初期

觀察8月1日采集花芽可見，緊抱生長(zhǎng)點(diǎn)芽鱗片開始松動(dòng)，生長(zhǎng)點(diǎn)肥大隆起，形成一個(gè)扁平半球體，細(xì)胞較大，細(xì)胞質(zhì)稀疏，說明進(jìn)入花芽分化初期（見圖1-2）。隨分化逐漸進(jìn)行，8月9日花序原基開始發(fā)生（見圖1-3）。

2.1.3 萼片原基分化期

對(duì)8月17日采集花芽觀察發(fā)現(xiàn)，伸長(zhǎng)的生長(zhǎng)點(diǎn)頂端呈寬平狀，中心部分相對(duì)凹陷而周圍有突起出現(xiàn)，這種突起即萼片原基，即進(jìn)入花芽萼片分化期（見圖1-4）。

2.1.4 花瓣原基分化期

一周后取得花芽中，萼片原基不斷生長(zhǎng)，于花萼內(nèi)側(cè)凸出兩個(gè)小半球體，即花瓣原始體（見圖1-5）。伴著花萼不斷生長(zhǎng)，花瓣也在逐漸增大。

2.1.5 雄蕊原基分化期

9月2日越橘花芽中，發(fā)現(xiàn)雄蕊原基發(fā)生于花瓣原始體內(nèi)側(cè)，隨花瓣原基生長(zhǎng)，內(nèi)側(cè)基部出現(xiàn)兩輪突起即雄蕊原基（見圖1-6）。隨雄蕊原基逐漸突起，原基上部增粗且伸長(zhǎng)，隨即分化出花藥和花絲（見圖1-7）。

2.1.6 雌蕊原基分化期

生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸膨大，周圍有2～5個(gè)心皮組成的雌蕊突起發(fā)生，中間部分相對(duì)凹入（見圖1-8）。已分化出花藥與花絲的雄蕊，形如彎曲拇指，但長(zhǎng)度較雌蕊短（見圖1-9）。接著子房室中產(chǎn)生數(shù)粒球形胚珠。雄蕊中雄性器官原始體開始發(fā)育，雄蕊環(huán)抱雌蕊，呈現(xiàn)完整花形態(tài)（見圖1-10）。

2.2 越橘花芽分化期葉片中礦質(zhì)元素含量動(dòng)態(tài)變化

由圖2a可看出，7月24日前，葉片中全N量處于較高水平，達(dá)1.98%，進(jìn)入花芽形態(tài)分化后，葉片中全N量明顯下降，8月25日，即花瓣原基分化期，全N含量降至最低，達(dá)1.25%，顯著低于分化初期水平，接著全N含量開始回升，直至10月4日全N量呈緩慢升高趨勢(shì)，但含量仍顯著低于7月24日值。

越橘花芽分化初期前，葉片中P含量顯著下降，降至最小值1.65%，隨后呈大幅度上升趨勢(shì)，直至9月2日雄蕊開始分化，P含量達(dá)最大值，約為3.92%，隨即葉片中P含量逐漸下降，但下降幅度不顯著（見圖2a）。

圖1 越橘“北陸”花芽分化時(shí)期Fig.1Stages of the floral bud differentiation of‘Northland’

越橘花芽分化期葉片中K含量從7月24日到8月25日維持在與7月24日未分化期相當(dāng)?shù)牟▌?dòng)水平，8月25日后K含量顯著上升，直至9月18日雌蕊分化初期K含量達(dá)最大值4.38 mg·g-1，隨后含量開始下降，說明后期分化過程需消耗大量K（見圖2b）。

如圖2b可見，Ca含量變化在越橘花芽分化過程中呈雙峰趨勢(shì)波動(dòng)?；ㄐ蛟只?月9日）前，葉片中Ca含量緩慢升高，至萼片原基分化期達(dá)最大值，約為8.17 mg·g-1，之后Ca含量呈階梯式下降，至9月2日達(dá)最低點(diǎn)，約6.10 mg·g-1，后又迅速回升，達(dá)到第二個(gè)峰值8.16 mg·g-1，隨后下降。

圖2 花芽分化過程葉片中礦質(zhì)元素含量變化Fig.2Changes of mineral nutrient content in leaves during flower-bud differentiation

葉片中Mg與Ca含量變化趨勢(shì)相似，但變化幅度不同（見圖2c），8月17日之前Mg含量逐步升高，萼片分化期出現(xiàn)第一個(gè)峰值，約為4.05 mg·g-1，后明顯下降，9月2日含量降至與未分化時(shí)期相當(dāng)水平，約為2.95 mg·g-1，隨后Mg含量開始升高，雌蕊分化期產(chǎn)生第二個(gè)峰值，約為3.82 mg·g-1，9月18日含量開始下降。

花芽分化過程中葉片中Fe含量變化較大，8月1日前，即花芽分化初期，葉片中Fe含量較高，隨后顯著下降，直到8月25日降至0.164 mg·g-1，9月2日Fe含量小幅回升，隨后又開始下降，直至9月18日達(dá)最小值，約0.154 mg·g-1，此時(shí)Fe含量顯著低于分化過程中各時(shí)期含量（見圖2c）。

圖3 越橘花芽分化過程中葉片碳水化合物含量變化Fig.3Changes of mineral carbohydrates in blueberry leaves during flower-bud differentiation

葉片中Mn含量在整個(gè)花芽分化過程中呈上升趨勢(shì)（見圖2d），在花瓣原基分化前，Mn含量小幅上下波動(dòng)，相互間差異不顯著，8月25日后含量明顯增大，到9月18日雌蕊開始分化時(shí)達(dá)最大值，約為2.17 mg·g-1，隨后呈階梯狀下降。

2.3 越橘花芽分化期葉片中可溶性糖、淀粉含量變化

花芽分化期間越橘葉片中可溶性糖、淀粉含量變化見圖3?？扇苄蕴呛靠傮w呈先升后降趨勢(shì)，花芽分化初期（8月1日）前可溶性糖含量略微下降，隨后急劇升高，至9月2日雄蕊原基開始分化，達(dá)最大值20.18%，顯著高于其他時(shí)期，隨后開始緩慢下降，而在9月18日產(chǎn)生一小高峰，然后繼續(xù)下降。葉片中淀粉含量起初呈顯著上升趨勢(shì)，直到8月1日下降，但8月9日開始明顯回升，至8月25日花瓣原基分化期，葉片中淀粉含量最大，達(dá)21.72%，然后淀粉含量呈緩慢下降趨勢(shì)，變化差異不顯著。

2.4 越橘花芽分化期葉片中C/N變化

圖4 越橘花芽分化過程中葉片C/N變化Fig.4Changes of C/N in blueberry leaves during flower-bud differentiation

由圖4可知，8月1日前，C/N稍有升高，隨后短暫下降，8月9日后葉片中C/N迅速上升，直到8月25日花瓣原基開始分化，達(dá)到最大值38.82，隨后迅速下降，直到結(jié)束下降水平與未分化期比值相當(dāng)。由此說明，花芽分化前期，植株體內(nèi)糖類物質(zhì)大量積累，而葉片中含氮化合物大量分解，為后期花器官形成過程做好準(zhǔn)備。

3 討論

3.1 礦質(zhì)元素與花芽分化關(guān)系

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在花芽分化初期，葉片中N含量急劇下降，直至結(jié)束，雖有小幅波動(dòng)，但所有時(shí)期均顯著低于7月24日，說明花芽生理分化期積累大量N，有助于后續(xù)花芽形態(tài)分化，促進(jìn)花器官形成，與齊紅巖等研究結(jié)果相符[14]，可能是因?yàn)榛ㄑ堪l(fā)育需消耗大量N，用來合成蛋白質(zhì)，為花芽分化提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。7月24日分化初始，越橘葉片中P含量下降，后又迅速上升，進(jìn)入雄蕊分化期后含量又持續(xù)下降，說明越橘花芽分化過程，高濃度P有益于成花，與蔣曄研究雞嘴荔花芽分化結(jié)果相似[15]?；ㄑ糠只且粋€(gè)極其復(fù)雜過程，需合成大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，P可能參與其中。

葉片中K含量首先經(jīng)歷一個(gè)相對(duì)平穩(wěn)期，而后明顯升高，達(dá)最大值，說明花芽分化后期需大量K，與桂花[16]和薄皮甜瓜[14]研究結(jié)果一致，可能因?yàn)殚_花消耗大量礦質(zhì)元素，尤其是K。自進(jìn)入花芽分化期開始，Ca含量逐漸升高，進(jìn)入花瓣原基分化期后下降，降至與未分化期水平相當(dāng)，而后高峰出現(xiàn)在雌蕊分化期，然后開始下降，下降水平依然與未分化時(shí)期相近，說明Ca有助于越橘花瓣與雌蕊形成，與張彥卿等研究黃連木雌花花芽分化結(jié)果相同[17]，可能因?yàn)榛ò暝c雌蕊原基需Ca參與，而越橘又是典型嫌Ca植物[18]，葉片中Ca迅速積累用于花芽分化，而后回歸原有水平，未影響越橘正常生長(zhǎng)發(fā)育。

7月24日開始，Mg含量顯著上升，進(jìn)入花瓣原基分化期含量下降，說明Mg在葉片中大量積累有利于花瓣及雄蕊初期分化，隨后再次升高，至雌蕊分化期下降，且8月17日和9月18日兩峰值Mg含量均顯著高于分化初期含量，說明高濃度Mg促進(jìn)越橘花芽中后期分化過程。但羅瑞鴻[19]、彭桂群[20]等發(fā)現(xiàn)Mg在龍眼和平陰玫瑰葉片中含量與成花無規(guī)律性，可能與樹種不同有關(guān)，或存在其他元素在龍眼和平陰玫瑰花芽分化過程中代替Mg作用。Fe含量整體呈下降趨勢(shì)，且各時(shí)期含量均顯著低于8月1日分化初期水平，說明越橘花芽分化過程高濃度Fe有益于越橘花芽分化，與杏樹花芽分化過程中Fe含量變化相似[21]，可能是隨花芽分化，F(xiàn)e參與光合作用，合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)越橘花芽分化。

進(jìn)入花瓣原基分化期前，Mn含量處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，隨后含量迅速升高，且顯著高于初期水平，雌蕊分化期Mn含量下降，說明雌蕊分化需大量Mn完成越橘花芽末期分化和發(fā)育。Ulger等研究橄欖成花時(shí)發(fā)現(xiàn)，花芽分化時(shí)期葉片中Mn含量最高，可能與Mn直接參與光合作用，維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)等功能有關(guān)[22]。

3.2 碳水化合物、C/N與花芽分化關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累奠定花芽分化基礎(chǔ)，花芽分化和發(fā)育是形態(tài)建成過程，碳水化合物為花芽分化提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)，同時(shí)也是促進(jìn)代謝過程能量來源。而C/N含量對(duì)果樹花芽分化過程具有重要影響。

本試驗(yàn)中，越橘葉片中可溶性糖含量自花芽開始分化時(shí)呈上升趨勢(shì)，而此時(shí)淀粉含量開始下降，可能是因?yàn)榈矸劢到馓岣呖扇苄蕴呛浚?月2日可溶性糖含量達(dá)最大值，之后隨花器官形成逐漸降低；淀粉以主要貯藏性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形式貯存在果樹體內(nèi)，其含量變化與可溶性糖基本一致，說明葉片中可溶性糖和淀粉積累為越橘形成花器官提供物質(zhì)條件，與蝴蝶蘭[23]和澳洲堅(jiān)果[24]成花過程相似，可能是因?yàn)樵介倩ㄆ鞴傩纬尚柘拇罅繝I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以碳水化合物迅速積累，為成花提供各種含碳物質(zhì)碳源及合成其他物質(zhì)所需碳骨架，隨花芽分化則又被迅速消耗。

在越橘花芽分化過程中，花芽分化期開始后，葉片中C/N顯著上升，除10月4日，此時(shí)花芽分化過程已基本完成，大多數(shù)時(shí)期C/N均顯著高于7月24日未分化時(shí)期水平，說明高水平C/N有利于越橘花芽分化。Priestley認(rèn)為葉片中積累大量碳水化合物和充足氮有利于橄欖成花，高水平C/N對(duì)勒杜鵑花芽分化過程有重要促進(jìn)作用[25-26]。

氮是合成蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸和CTK等有機(jī)氮化物原料，而合成過程中碳骨架則由碳水化合物提供，所以高水平C/N有益于花芽分化可能是因?yàn)楹锟衫贸渥闾脊羌芎铣捎袡C(jī)氮化物，為花芽分化提供主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)花芽分化。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高水平C/N與越橘花芽分化相關(guān)聯(lián)。同時(shí)，高濃度N和Fe促進(jìn)越橘花芽分化進(jìn)程；花瓣原基分化期需大量Ca和Mg完成分化；P、K、Mn積累關(guān)系到花器官形成，碳水化合物迅速增加促進(jìn)成花過程。所以，在越橘花芽生理分化期增施氮肥，形態(tài)分化后期適當(dāng)增施磷鉀復(fù)合肥和錳肥，可有效促進(jìn)越橘花芽分化進(jìn)程。

[1]李亞東,郭修武,張冰冰.漿果栽培學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2012:152-155.

[2]Troop P A,Hanson E J.Effect of application date on absorption of nitrogen by highbush blueberry[J].J Amer Soc Hort Sci,1997, 122:422-426..

[3]李亞東,張志東,吳林,等.土壤施N、NP、NPK肥對(duì)越橘生長(zhǎng)、產(chǎn)量及葉片元素含量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),1997(3): 69-72.

[4]Leitzke L N,Picolotto L,Pereira I D S,et al.Nitrogen fertilizer affects the chemical composition of the substrate,the foliar nutrient content,the vegetative growth,the production and fruit quality of blueberry[J].Portugaliae Electrochimica Acta,2015,43 (4):316-324.

[5]李天忠,張志宏.現(xiàn)代果樹生物學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2008: 20-38.

[6]曹尚銀,張秋明,吳順.果樹花芽分化機(jī)理研究進(jìn)展[J].果樹學(xué)報(bào),2003,20(5):345-350.

[7]馬月萍,戴思蘭.植物花芽分化機(jī)理研究進(jìn)展[J].分子植物育種,2003,1(4):539-545.

[8]龐薇,侯智霞,李國雷,等.氮肥對(duì)藍(lán)莓樹體生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(13):225-229.

[9]Spann T M,Williamson J G,Darnell R L.Photoperiod and temperature effects on growth and carbohydrate storage in southern highbushblueberryinterspecifichybrid[J].Journalofthe American Society for Horticultural Science,2004,129(3):294-298.

[10]王慶賀.不同生態(tài)條件對(duì)越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D].長(zhǎng)春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[11]王瑞芳.三個(gè)越橘品種染色體核型分析及花芽分化物候期的觀察研究[D].重慶:西南大學(xué),2008.

[12]Huang Y H,Johnson C E,Sundberg M D.Floral morphology and development of'Sharpblue'southern highbush blueberry in Louisiana[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,1997,122(5):630-633.

[13]Kovaleski A P,Williamson J G,Olmstead J W,et al.Inflorescence bud initiation,development,and bloom in two southern highbush blueberry cultivars[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2015,140(1):38-44.

[14]齊紅巖,郝敬虹,王昊翔.薄皮甜瓜花芽分化期葉片礦質(zhì)元素含量和C/N的分析[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,39(5):530-533.

[15]蔣曄.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)雞嘴荔內(nèi)源激素、主要礦質(zhì)元素和花芽分化影響的研究[D].南寧:廣西大學(xué),2005.

[16]邱芳,張波,史玉敏,等.不同齡期桂花花芽分化期間礦質(zhì)元素和可溶性糖含量的變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2013(24):10024-10026.

[17]張彥卿,齊國輝,李保國,等.黃連木雌花芽形態(tài)分化研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(5):972-976.

[18]Hart J,Strik B,White L,et al.Nutrient management for blueberries in Oregon[R].Corvallis:Oregon State University,2006.

[19]羅瑞鴻,黃業(yè)球,蔡炳華,等.龍眼葉片元素含量與成花關(guān)系研究初報(bào)[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2003(2):10-11.

[20]彭桂群,王力華,鄧正正.平陰玫瑰花芽分化期葉片礦質(zhì)元素含量動(dòng)態(tài)變化[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,36(4):419-423.

[21]李利紅,任敏.杏樹花芽分化期葉片礦質(zhì)元素含量動(dòng)態(tài)變化的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(21):6361-6362.

[22]Ulger S,Sonmez S,Karkacier M,et al.Determination of endogenous hormones,sugars and mineral nutrition levels during the induction,initiation and differentiation stage and their effects on flower formation in olive[J].Plant Growth Regulation,2004,42(1): 89-95.

[23]韋莉,彭方仁,王世博,等.蝴蝶蘭‘V31’花芽分化的形態(tài)觀察及幾種代謝產(chǎn)物含量的變化[J].園藝學(xué)報(bào),2010,37(8):1303-1310.

[24]曾輝,杜麗清,鄒明宏,等.澳洲堅(jiān)果花芽分化期碳水化合物含量的變化動(dòng)態(tài)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(2):65-70.

[25]Priestley C A.The annual turnover of resources in young olive trees[J].Journal of Horticultural Science,1977,52:105-112.

[26]楊義標(biāo),邵志芳,邱少松,等.勒杜鵑花芽分化過程中內(nèi)源激素含量和碳氮營(yíng)養(yǎng)的變化研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(2): 281-284.

Change of mineral nutrient content and C/N in blueberry leaves during flower-bud differentiation

ZHOU Qiang,GENG Jiaqi,WANG Yuhang,LI Min,WEN Xin, ZHOU Yan,TANG Xuedong(School of Horticulture,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China)

The impact of mineral nutrient and C/N on flower bud differentiation in blueberry (Vaccinium)was studied.8-year-old trees of'Northland'was taken as materials,and the content of seven mineral nutrient elements(N,P,K,Ca,Mg,Fe,Mn)and carbohydrates and the changes of C/N were determined in blueberry leaves at flower bud differentiation stages.The results showed that the content of N and Fe reduced obviously,whereas the content of K and Mn increased during flower bud differentiation of blueberry.Meanwhile,the content of P kept dropping from July 24th to August 9th and increased to a maximum value of 3.92%until September 2nd and then dropped.The content of Ca and Mg had two peak value.Soluble sugar and starch contents in blueberry leaves increased at the beginning of floral bud differentiation and then decreased.In addition,C/N was increased by August 25th,then declined.It was suggested that a high level of C/N,N and Fe were related with floral bud differentiation of blueberry.Meanwhile,decreasing in contents of Ca and Mg in leaves were related to petals primordium,while accumulating in contents of P,K and Mn was related to flower organsformation and the rapid increase in carbohydrates promoted flower formation.

blueberry;flower bud differentiation;mineral element;C/N

時(shí)間2017-3-7 16:14:31[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170307.1614.010.html

S663

A

1005-9369（2017）02-0037-09

周強(qiáng),耿佳麒,王宇航,等.越橘花芽分化期葉片礦質(zhì)元素含量和C/N變化分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(2):37-45.

Zhou Qiang,Geng Jiaqi,Wang Yuhang,et al.Change of mineral nutrient content and C/N in blueberry leaves during flowerbud differentiation[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(2):37-45.(in Chinese with English abstract)

2016-11-13

吉林省科技廳重點(diǎn)項(xiàng)目（20150307011NY）；吉林省發(fā)改委產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究與開發(fā)項(xiàng)目（2015Y060）；長(zhǎng)春市科技局現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展科技支撐專項(xiàng)（14NK010）

周強(qiáng)（1990-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗌砩鷳B(tài)及栽培技術(shù)。E-mail:782228018@qq.com

*通訊作者：唐雪東，教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗌砩鷳B(tài)及栽培技術(shù)。E-mail:tangxd94@126.com