李富恒，劉增兵，崔巍金琦，Брыксин Д.М.，于萍，呂巖，徐慶華

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克 393774）

老山芹生長發(fā)育規(guī)律及主要性狀相關(guān)性分析

李富恒1，劉增兵1，崔巍金琦1，Брыксин Д.М.2，于萍1，呂巖1，徐慶華1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.俄羅斯全俄米丘林園藝研究所，米丘林斯克 393774）

試驗研究老山芹植株生長發(fā)育過程及各性狀間相關(guān)關(guān)系，為老山芹人工大面積栽培提供理論依據(jù)。觀察老山芹植株物候期，測量從展葉期至種子發(fā)育期植株和種子主要形態(tài)學(xué)指標，分析主要性狀相關(guān)性。結(jié)果表明，老山芹植株生長發(fā)育過程可分為宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開花期、種子發(fā)育期及種子收獲期七個階段；依據(jù)株高和最大葉片面積生長發(fā)育變化曲線，將展葉后植株形態(tài)發(fā)育過程劃分為緩慢增長期、迅速增長期和停滯增長期三個階段，其中展葉第10～20天是老山芹嫩莖葉可大量采摘食用適宜時期；依據(jù)種子形態(tài)變化，可將種子發(fā)育過程劃分為迅速膨大期、緩慢生長期和收獲期三個時期，其中種子發(fā)育第5～20天是種子干物質(zhì)迅速積累重要時期，35 d后即開始分批采收種子，種子發(fā)育過程種皮顏色經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個階段。老山芹葉軸-葉面積之間存在異速生長關(guān)系，老山芹植株冠幅是多個形態(tài)指標共同調(diào)節(jié)結(jié)果，這些形態(tài)指標對種子干物質(zhì)積累及種子形態(tài)影響顯著。

老山芹；物候期；形態(tài)指標；相關(guān)性分析

老山芹（Heracleum moellendorffii Hance），又稱土當(dāng)歸、短毛白芷[1]和大葉芹等，學(xué)名東北牛防風(fēng)，系傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，是黑龍江省林區(qū)常見山野菜種類之一，生長于我國東北和華北地區(qū)，朝鮮、俄羅斯等國河岸濕草地、草甸子、山坡林下及山地混雜林緣等陰濕環(huán)境[2]。老山芹是具有食用和藥用保健價值的春季山林野生蔬菜，在山野菜品種中占重要地位。其嫩莖葉口味鮮美，富含胡蘿卜素、維生素A、維生素C、維生素B2、維生素E、鐵、鈣、蛋白質(zhì)和多種氨基酸等營養(yǎng)成分[3]及黃酮、香豆素、皂苷類化合物；全株可入藥，其根與“白芷”療效相似，具有祛風(fēng)除濕、治療腰膝酸痛、頭痛及降血壓等功效[4]。

由于市場需求量大、大量采挖導(dǎo)致野生老山芹資源量銳減。為滿足市場需求，需要大面積人工仿生栽培。山野菜科研投入較少，對老山芹生長發(fā)育規(guī)律缺乏深入系統(tǒng)基礎(chǔ)性研究。為提高栽培技術(shù)水平，獲得較高產(chǎn)量和經(jīng)濟效益，掌握老山芹植株生育特性是亟待解決問題。在植物生長發(fā)育特性研究過程中，常涉及較多關(guān)聯(lián)性復(fù)雜形態(tài)學(xué)指標。目前，對于一般蔬菜作物農(nóng)藝及產(chǎn)量等性狀相關(guān)性研究較多，如高國訓(xùn)等研究芹菜主要農(nóng)藝性狀相關(guān)和通徑分析[5]；馮英娜等研究茄子農(nóng)藝和品質(zhì)性狀相關(guān)性及主成分分析[6]；李晴等研究辣椒品種主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性和主成分分析[7]；朱長志等研究青花菜主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性、主成分與聚類分析等[8]。有關(guān)老山芹植株和種子主要性狀相關(guān)性研究鮮有報道，開展老山芹植株生長發(fā)育特性及各性狀間相關(guān)關(guān)系研究尤為必要。

本研究以四年生老山芹植株及種子為試驗材料，觀察物候期，測量從展葉期至種子發(fā)育期植株及種子主要性狀指標，作主要性狀指標間相關(guān)性分析，以期為老山芹人工大面積仿生栽培、發(fā)展林下經(jīng)濟提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所（哈爾濱）試驗田四年生老山芹植株及其種子。

1.2 方法

1.2.1 物候期觀察

每天田間觀察并記錄老山芹植株進入宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開花期、種子發(fā)育期及種子收獲期等各發(fā)育階段時間，以50%植株達到相應(yīng)狀態(tài)時作為記錄各物候期標準。

1.2.2 老山芹植株與種子主要形態(tài)指標測量

田間隨機選取5株長勢中等且發(fā)育良好老山芹植株，每隔10 d測量和計算株高、莖粗、葉片數(shù)量、最大葉片面積、葉形指數(shù)、開展度、莖基部主葉柄長及主葉柄粗等形態(tài)指標；坐果期后每隔5 d采收種子，測量種子長、寬、厚、百粒鮮重和干重等指標。測量標準與方法如下：

株高：莖基部到自然生長狀態(tài)下植株地上部最高處的值；

莖粗：莖基部最大直徑；

葉片數(shù)量：測量時葉片實際數(shù)量；

最大葉片面積：測量最大葉片長和寬，最大葉片面積以葉長×葉寬之積估算；

葉形指數(shù)：測量最大葉長和寬，以葉長/葉寬之比表示；

開展度：植株自然狀態(tài)下上部枝葉形成的最大水平寬度；葉柄長：莖基部葉鞘與葉柄相接處直線距離；葉柄粗：莖基部主葉柄中間部位最大軸直徑（R），以公式π（R/2）2求得軸截面積表示；

種長、種厚及種寬：種子最大長度、厚度和中部寬度；

種子百粒鮮重和干重：每百粒種子重量。

株高、開展度、主葉柄長及最大葉長和葉寬：以卷尺測量；莖粗、主葉柄粗、種長、種寬和種厚：以游標卡尺測量；種子百粒鮮重和干重：以千分之一天平秤量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2003和SPSS 22.0軟件作數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期觀察

2016年，從春季開始觀察記錄老山芹物候期，結(jié)果見表1。老山芹是傘形科牛防風(fēng)屬多年生宿根草本植物，每年冬季結(jié)束后，隨溫度回升和日照時間延長，宿根休眠芽開始萌動、生長，4月初新芽陸續(xù)出土，進入宿根萌發(fā)期。4月下旬可觀察到葉片展開、逐漸長大，過渡到展葉期。5月底進入現(xiàn)蕾期，過渡至生殖生長階段，在主莖頂端和基部第三個葉鞘內(nèi)出現(xiàn)黃綠色花蕾。6月初植株開始抽薹，6月中旬進入開花期，黃綠色花蕾綻放，花色由淺黃色變成白色。老山芹植株群體花期較長，可持續(xù)近20 d。落花后進入坐果期，種子開始發(fā)育，整個種子發(fā)育過程中表皮顏色先后經(jīng)歷深綠色、翠綠色、枯黃色和褐色四個階段，種子發(fā)育至成熟時間長達35～40 d，7月下旬開始分批收獲。

表1 老山芹物候期觀察Table 1Observation on phenological phase of Heracleum moellendorffii Hance

2.2 植株與種子主要形態(tài)指標變化規(guī)律

2.2.1 植株主要形態(tài)指標動態(tài)變化

展葉期后定期觀測植株形態(tài)指標，分析不同發(fā)育階段指標動態(tài)變化。結(jié)果表明，老山芹植株外觀形態(tài)與冠幅隨株高、莖粗、開展度、最大葉片面積、主葉柄長和粗、葉片數(shù)量等指標增加而發(fā)生變化。如圖1a、1b所示，老山芹株高和最大葉面積生長變化與其他性狀指標變化規(guī)律明顯不同，呈不規(guī)則單“S”形曲線變化，表現(xiàn)為慢快慢變化，與植物個體或器官發(fā)育普遍規(guī)律一致。

在展葉20 d內(nèi)，株高和最大葉片生長緩慢。如表2所示，與展葉始時和展葉20 d時相比，展葉10 d時株高和最大葉面積均無明顯變化，而展葉20 d時與展葉始時相比，株高和最大葉片面積極顯著增加，20 d內(nèi)高度由10.59 cm增至31.91 cm，最大葉片面積增加391.82 cm2，而最大葉片葉形指數(shù)基本維持在0.66左右，表明葉長和葉寬基本等比生長。莖粗、葉片數(shù)、開展度、葉柄尺寸等指標顯著增加，但各指標變化趨勢不一致。在展葉第10～20天，莖及葉柄粗、葉片數(shù)增加不明顯，分別達到2.10 cm、0.70 cm2和18.00片，而開展度和葉柄長增長極顯著，20 d內(nèi)分別增加50.08和19.01 cm。由表1可知，此時植株正處于營養(yǎng)生長階段。

在展葉20～50 d內(nèi)，株高和最大葉片面積迅速增長。如表2所示，展葉50與20 d時相比，30 d內(nèi)株高平均凈生長量為105.09 cm，與植株節(jié)間伸長和抽薹密切相關(guān)；最大葉片面積在展葉30 d時達到最大，與展葉20 d時相比，10 d內(nèi)凈增加315.35 cm2，而葉形指數(shù)增至0.80，表明葉長快于葉寬生長。其他形態(tài)指標亦均達最大值。由表1可知，在展葉35 d時，植株開始現(xiàn)蕾，在主莖頂端和基部第三個葉鞘內(nèi)出現(xiàn)黃綠色花蕾，此時植株正處于生長方式轉(zhuǎn)變階段。

在展葉50 d時，株高基本停滯生長，高度達120～150 cm。除葉片數(shù)、葉形指數(shù)明顯下降外，株高、莖粗、最大葉片面積、開展度、主葉柄長度和直徑等植株形態(tài)指標并未明顯變化，但已有衰退跡象。由表1可知，此時植株正處于生殖生長階段開花期。

2.2.2 種子主要形態(tài)指標動態(tài)變化

老山芹種子上頓下尖，近圓形或長橢圓形，兩側(cè)扁平，邊緣具種翅，有特殊清香氣味。種子發(fā)育后定期觀測不同發(fā)育階段種子形態(tài)變化，結(jié)果表明：種子形態(tài)、尺寸隨種長、種寬和種厚變化而發(fā)生變化。如圖1c所示，種長和種寬變化基本上致，而與種厚變化不同。隨種子發(fā)育，種子重量亦發(fā)生不同變化。如圖1d所示，種子干重與鮮重變化趨勢明顯不同，干重整體上呈不規(guī)則“S”形曲線變化，呈慢快慢變化趨勢，符合干物質(zhì)積累規(guī)律。

種子發(fā)育5 d內(nèi)，種長、種寬和種厚迅速增加。如表3所示，5 d內(nèi)種長、種寬和種厚分別平均增長4.50、3.98和0.45 mm，變化極顯著。種子百粒鮮重和百粒干重分別增加3.01和0.28 g，變化亦極顯著，但此時種子重量增加以種皮為主。整體表現(xiàn)為，伴隨養(yǎng)分和水分快速吸收，水分含量迅速增加，干重和鮮重同時增加，種子形態(tài)變化幅度較大。

圖1 老山芹植株和種子主要性狀指標動態(tài)變化Fig.1Change of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plant and seed

表2 老山芹植株主要形態(tài)指標多重比較分析Table 2Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plants

表3 老山芹種子主要形態(tài)指標多重比較分析Table 3Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance seed

在種子發(fā)育5～20 d內(nèi)，種長、種寬和種厚增加緩慢。如表3所示，15 d內(nèi)種長、種寬和種厚分別平均增長0.92、0.94和0.10 mm，種子尺寸略有增加。與前5 d內(nèi)種子相比形態(tài)和重量均增加明顯，但種子鮮重與干重變化趨勢不同，干重變化更明顯，15 d內(nèi)百粒重增加0.56 g，此時種子重量增加以胚乳為主。整體表現(xiàn)為，種子水分含量開始下降，但干物質(zhì)含量繼續(xù)增加至最大值，表明種子發(fā)育5～20 d是干物質(zhì)迅速積累重要時期。

由表3可知，隨種子發(fā)育成熟，在種子發(fā)育至30 d時，種長和種寬減少至恒定，分別保持在10.00和7.60 mm。而種厚、鮮重及干重明顯減少，可能與種子含水量下降及種子本身呼吸代謝消耗有關(guān)。整體表現(xiàn)為，種子干物質(zhì)含量不再增加，水分含量由于組織脫水而下降。

2.3 老山芹植株和種子形態(tài)指標相關(guān)分析

對8個植株形態(tài)指標和5個種子形態(tài)指標作相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。

2.3.1 老山芹植株形態(tài)指標間相關(guān)分析

由表4可知，株高與最大葉面積呈極顯著正相關(guān)（r=0.873**），而與開展度、葉柄長及柄徑之間存在顯著正相關(guān)（r=0.735*、0.734*、0.815*），表明株高是影響老山芹植株冠層尺寸重要因子之一，株高增加可為植株冠層提供更大空間，利于葉片和葉柄生長，對株高較高老山芹而言，具有葉片較大、葉柄較粗特點。莖粗與葉片數(shù)、最大葉片面積、開展度、葉柄長及柄徑之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.898**、0.905**、0.947**、0.952**和0.948**），表明莖粗也是影響老山芹植株冠層尺寸重要因子，冠層大的植株需要粗壯莖稈作為運輸和支撐器官，莖粗較粗的老山芹植株具有葉柄粗長、葉片大而多特點。葉柄長和柄徑及最大葉片面積之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.977**、0.938**、0.972**），表明葉片和葉柄在生物力學(xué)及功能上聯(lián)系密切，說明隨葉片面積增大需要粗長葉柄作為結(jié)構(gòu)支撐和物質(zhì)輸送通道。對葉柄粗-最片大葉面積關(guān)系進一步分析，結(jié)果表明：葉柄粗-最大葉片面積關(guān)系可用回歸方程y=672.72x1.55，r=0.97**表示，繼而將其線性轉(zhuǎn)換成log（y）=1.55log（x）+2.83，斜率為1.55（CI=0.89～2.22），表明老山芹葉柄-葉面積之間生長關(guān)系表現(xiàn)為異速生長。

開展度與葉片數(shù)量、最大葉片面積、葉柄長及柄徑之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.916**、0.956**、0.984**和0.978**），表明葉片面積、葉柄粗細長短及葉片空間位置對株冠尺寸影響較大，而其作為冠層結(jié)構(gòu)直接構(gòu)成部分，對冠層結(jié)構(gòu)影響力依次為葉柄長＞葉柄粗＞最大葉片面積＞葉片數(shù)量。

葉形指數(shù)與葉片數(shù)量、最大葉片面積、開展度和葉柄粗間呈顯著正相關(guān)（r=0.809*、0.754*、0.759*、0.775*），表明葉片形態(tài)受葉片密集度及輸導(dǎo)組織對其供應(yīng)能力等因素綜合影響，其中葉片密集度對葉片形態(tài)影響最大，其次是葉柄粗，而最大葉片面積與開展度影響基本一致。綜合而言，莖粗是老山芹植株冠幅決定性因素，即莖粗老山芹植株具有形成大冠幅潛在能力，株高增加對冠幅增大起促進作用。對于大冠幅植株，葉片形態(tài)也會發(fā)生某種程度改變。

表4 老山芹植株和種子主要形態(tài)指標相關(guān)系數(shù)Table 4Connected coefficient between plant and seed characters in Heracleum moellendorffii Hance

2.3.2 老山芹植株與種子形態(tài)指標間相關(guān)性分析

由表4可見，種長和種寬與株高間關(guān)系不顯著、與最大葉片面積間呈顯著正相關(guān)，與其他植株形態(tài)指標間呈極顯著正相關(guān)；種厚與莖粗和葉片數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，與開展度、葉柄尺寸間呈顯著正相關(guān)，而與株高和最大葉片面積間關(guān)系不顯著，表明株高與最大葉片面積并非決定老山芹種子形態(tài)重要因子；而莖粗對種子形態(tài)起決定性作用，對種子長、寬、厚的影響作用依次為種寬＞種長＞種厚，與葉片數(shù)、最大葉片面積、開展度、葉柄長和柄徑等性狀指標對種子長、寬、厚影響規(guī)律基本一致。種子形態(tài)是種子長、寬、厚共同作用結(jié)果，依據(jù)與種子長、寬、厚有關(guān)相關(guān)系數(shù)總和可發(fā)現(xiàn)，所觀測植株性狀指標對種子形態(tài)影響力依次為2.671（莖粗、葉片數(shù)量）＞2.625（葉柄長）＞2.501（開展度）＞2.499（葉柄粗）＞1.581（最大葉片面積）。種子鮮重僅與葉片數(shù)量呈顯著正相關(guān)。種子干重與所觀測植株形態(tài)指標呈顯著和極顯著正相關(guān)。表明種子干重是植株營養(yǎng)器官共同作用結(jié)果，反之，亦可將種子干重作為衡量植株長勢指標?？偠灾?，種子形態(tài)和產(chǎn)量并非取決于單個形態(tài)指標影響，而是有效冠層結(jié)構(gòu)起決定作用。

2.3.3 老山芹種子形態(tài)指標間相關(guān)性分析

由表4可見，種長、種寬與種厚三者間相關(guān)系數(shù)分別為0.993**，0.891**，0.877**，表明三者間呈極顯著正相關(guān)，其中種長與種寬關(guān)系最為密切，其次為種長與種厚、種寬與種厚。說明種子形態(tài)受三者共同影響，但種長和種寬對種子形態(tài)起決定作用。種長與種子鮮重和干重呈顯著正相關(guān)（r=0.741*、0.804*）。厚與種子鮮重呈極顯著正相關(guān)（r=0.895**），而種寬與種子干重呈極顯著正相關(guān)（r=0.859**）。表明種長和種厚與種子含水量關(guān)系密切，其中種厚與含水量密切程度大于種長；種長和種寬與種子干重變化密切相關(guān)，其中種寬與干重更密切。因此，可將種厚和種寬分別作為衡量老山芹種子含水量和干重標準，說明種子形態(tài)結(jié)構(gòu)與其為完成物種后代延續(xù)適應(yīng)環(huán)境功能特性相適應(yīng)。

3 討論

3.1 老山芹物候期觀察必要性

老山芹是以采食嫩莖葉和種子繁殖為主要繁殖方式野生蔬菜植物，在采收食用葉之后植株進入種子繁殖階段。確定其物候期標準，對老山芹栽培和種子繁育具有重要意義。老山芹物候期觀察結(jié)果顯示，老山芹生長發(fā)育過程先后經(jīng)歷宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開花期、種子發(fā)育期和種子收獲期七個階段。本研究僅觀察和劃分多年栽培老山芹物候期，今后應(yīng)跟蹤研究當(dāng)年生種苗，在一定物候條件下更加合理劃分生育階段。

3.2 老山芹葉片和種子采收時期確定

本研究結(jié)果表明，在露地人工栽培條件下老山芹展葉10～20 d，株高20～30 cm時為葉產(chǎn)品采收時期，采收嫩葉標準為20～30 cm[9]，此時符合市場對老山芹產(chǎn)品要求，采收過早或晚將影響品質(zhì)與產(chǎn)量。本文僅研究葉產(chǎn)品形態(tài)，今后應(yīng)從產(chǎn)量、品質(zhì)、商品價值及營養(yǎng)成分含量等方面深入研究，確定老山芹產(chǎn)品適宜采收期，從而提高經(jīng)濟效益。

植株生長狀態(tài)與種子活力、播種品質(zhì)及子代生長發(fā)育密切相關(guān)[10]。本研究結(jié)果表明，種子發(fā)育5～20 d是干物質(zhì)迅速積累重要時期，是種子充實成熟標志[11]。此時應(yīng)加強水肥管理與病害防治確保植株健康，對種子成熟度至關(guān)重要。種皮顏色是標志種子成熟度與適宜采收期的直觀指標，在銀膠菊等植物種子采收期判定中已有應(yīng)用[12]。通過觀察表面顏色和觸摸判斷種子硬度方法確定老山芹種子采收期[13]，尚缺乏科學(xué)量化指標作為指導(dǎo)標準，無法保證種子質(zhì)量。本研究結(jié)果表明，在老山芹種子發(fā)育過程中，種皮顏色經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個階段，而在種子發(fā)育第35天前后，種皮表皮顏色由枯黃轉(zhuǎn)至褐色，表明此時為采收適期，成熟種子百粒重約1.16 g，含水量27%。含水量對種子脫粒[14]和貯藏作用重要，為降低種子含水量提高種子成熟度，應(yīng)將采收種子放在陰涼通風(fēng)處干燥。本研究僅探討種子外觀形態(tài)和重量等與采收期關(guān)系，并未涉及種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量、胚形態(tài)發(fā)育及種子活力變化等指標。種子適宜采收期確定有待進一步研究。

3.3 老山芹葉片和葉柄相互關(guān)系

葉片及葉柄是構(gòu)成老山芹產(chǎn)品器官主要部分，研究其生長發(fā)育規(guī)律及相互關(guān)系對把握老山芹產(chǎn)量形成特性具有重要意義。

葉片是植物固定CO2制造營養(yǎng)物質(zhì)和蒸騰作用主要部位，葉面積增加有利于植物獲取更多光能[15]。葉片和葉柄在生物力學(xué)及功能上聯(lián)系密切，隨葉片增大，葉柄需通過調(diào)整適應(yīng)葉片生長[16]：①葉柄伸長以減少個體內(nèi)部對光能相互遮擋[17]；②葉柄支撐能力加強以適應(yīng)葉片面積和重量增加需要[18]；③葉柄輸導(dǎo)組織生物量分配增加，可能與葉柄對水分輸導(dǎo)能力降低有關(guān)[19]；④大葉片較小葉片分配更高比例葉內(nèi)生物量用于支持功能[20]。此現(xiàn)象意味葉片與葉柄間表現(xiàn)為異速生長關(guān)系[21]。盡管目前研究結(jié)果均認為葉柄-葉面積間比例關(guān)系恒定，但異速生長[22]或等速生長[23]目前仍存爭論。本研究結(jié)果表明，老山芹植株葉柄和最大葉片面積在展葉第30天時基本達最大，且二者間呈極顯著正相關(guān)，此亦證明植物中葉柄-葉片之間存在Comer規(guī)則（即莖軸越粗著生葉面積越大）普遍性；葉柄粗-最大葉片面積關(guān)系表明葉柄-葉面積間表現(xiàn)為異速生長關(guān)系。對于老山芹而言，葉柄-葉面積間生長關(guān)系尚需進一步驗證。

3.4 露地生長條件下老山芹植株種植密度確定

提高老山芹食用葉產(chǎn)量與保障種子采收產(chǎn)量、品質(zhì)具有重要意義。隨葉片面積和數(shù)量增加，有利于植物從外界獲取更多光能，提高光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力，促進產(chǎn)量形成，在一定范圍內(nèi)，產(chǎn)量形成與葉面積間呈正相關(guān)[24]。因此，在適量采收食用葉情況下并不會對種子正常發(fā)育產(chǎn)生影響。葉片及葉柄數(shù)量是保障食用葉產(chǎn)量前提，而葉片與葉柄亦是冠層結(jié)構(gòu)直接構(gòu)成部分，冠層尺寸對植株種植密度起導(dǎo)向作用。在確保食用葉產(chǎn)量前提下合理密植、保持有效光合面積有利于種子產(chǎn)量增加和品質(zhì)提高。

在以采摘食用葉為主棚栽條件下植株種植比較密集，一般保持株距10～15 cm，行距10～30 cm[13]，有關(guān)露地人工栽培條件下老山芹種植株行距鮮見報道。本研究結(jié)果顯示，在未采摘食用葉條件下老山芹株型長至最大時，開展度可達1 m。因此，老山芹棚栽株行距并不適合露地人工栽培條件。在采摘一定量食用葉之后可確保種子發(fā)育良好情況下，老山芹露地人工栽培株苗種植行距保持40～50 cm較合適。有關(guān)露地人工栽培條件下老山芹種植株行距問題，仍需在確保種子產(chǎn)量及品質(zhì)前提下，確定植株所需適合葉柄保留量，根據(jù)冠層尺寸確定合適株行距。本文觀察發(fā)現(xiàn)，在展葉40 d后老山芹葉片易發(fā)生病害，如葉斑病、霜霉病等，可能與此時溫度、濕度及株間距關(guān)系密切。因此，應(yīng)加強此階段栽培管理，注意防治病蟲害，否則將影響種子發(fā)育和品質(zhì)。

影響食用葉產(chǎn)量、種子產(chǎn)量及品質(zhì)因素，除種植密度外，老山芹長勢還與植物本身光合能力、水肥管理、光照強度和時間、坡向、林蔭度等因素密切相關(guān)。因此，為保障老山芹食用葉產(chǎn)量和種子產(chǎn)量及品質(zhì)，仍需對其他影響因素作深入研究。

4 結(jié)論

a.從老山芹宿根休眠芽萌發(fā)露土開始，其生長發(fā)育過程先后經(jīng)歷宿根萌發(fā)期、展葉期、現(xiàn)蕾期、抽薹期、開花期、種子發(fā)育期和種子收獲期七個階段。

b.依據(jù)株高和最大葉片面積生長發(fā)育變化曲線，可將展葉后植株形態(tài)發(fā)育過程劃分為緩慢增長期、迅速增長期和停滯增長期三個階段。

c.展葉第10～20天是露地人工栽培條件下老山芹嫩莖葉可大量采摘食用適宜時期。

d.依據(jù)種子形態(tài)變化，可將老山芹種子發(fā)育過程劃分為迅速膨大期、緩慢生長期和收獲期三個時期。

e.種皮顏色先后經(jīng)歷深綠、翠綠、枯黃和褐色四個階段。

f.種子發(fā)育第5～20天是干物質(zhì)迅速積累重要時期；至第35天時，種子即可分批采收。

g.老山芹葉軸-葉面積生長關(guān)系表現(xiàn)為異速生長。

h.老山芹植株冠幅是多個形態(tài)指標共同調(diào)節(jié)結(jié)果，這些形態(tài)指標對種子干物質(zhì)積累及種子形態(tài)影響顯著。

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Growth and development rule and correlation analysis of main

characters ofHeracleum moellendorffiiHance

/LI Fuheng1,LIU Zengbing1,CUI

Weijinqi1,БРЫКСИН Д.М.2,YU Ping1,LV Yan1,XU Qinghua1(1.School of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.The I.V.Michurin All-Russia Research Institute of Horticulture,Michurinsk 393774,Russia)

In this study,the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHance. Plants and the relationships among morphological characters ofHeracleum moellendorffiiHance plants were studied.Therefore,it could provide a theoretical basis for artificially cultivating celery in large area and developing forest economy.The phenological phase ofHeracleum moellendorffiiHance plants were observed.And the main morphological characters of the seed and plant were measured from the leaf expansion stage to the seed development stage.Then the relationships among the main characters were analyzed.The results indicated that the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHanceplants could be divided into seven stages:the sprouting stage,the leaf expansion stage,the budding stage, the bolting stage,the flowering stage,the seed development stage and the seed harvesting stage. Furthermore,based on the growth and development curve of plant height and maximum leaf area,the process of plant morphology after leaf expansion could be divided into three stages:the plant height rapid growth stage,the plant height slow growth stage,the plant height stagnant growth stage.The results showed that it was an appropriate time for the stems and leaves ofHeracleum moellendorffiiHance to be picked as food on 10-20 d after leaf expansion stage.In addition,based on the morphological changes of seeds,the process ofHeracleum moellendorffiiHance seeds could be divided into three periods:the rapid swelling stage,the slow growth stage,the harvest stage.It was an importation period for dry matter to be rapidly accumulated in seed on 5-20 d after seed development.And theHeracleum moellendorffiiHance seeds could be harvested after 35 d of the seed development.During the growth and development of seeds, the color of seed coat experienced four stages which were dark green,emerald green,withered yellow and brown successively.And an allometric growth relationship between the leaf-axis and the leaf area were found in this study.Besides,the crown width size ofHeracleum moellendorffiiHance was regulated by several morphological indices,which performed significant effects on the accumulation of dry matter and morphology in seed.

Heracleum moellendorffiiHance;phenological phase;morphological index;correlation analysis

Q94

A

1005-9369（2017）01-0015-08

2016-11-10

國家“十三五”重點研發(fā)項目（2016YFC0500307）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)2017年大學(xué)生SIPT計劃項目（201710224207）

李富恒（1962-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為植物生理生化。E-mail:lifuheng1963@126.com

時間2017-1-9 15:46:04[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170109.1546.004.html

李富恒,劉增兵,崔巍金琦,等.老山芹生長發(fā)育規(guī)律及主要性狀相關(guān)性分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,48(1):15-22.

Li Fuheng,Liu Zengbing,Cui Weijinqi,et al.Growth and development rule and correlation analysis of main characters of Heracleum moellendorffiiHance[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(1):15-22.(in Chinese with English abstract)