劉 靜，王樹(shù)森，張宏武，溫蘇雅勒?qǐng)D，王景圓，王國(guó)林，王事成，張 俊

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010011； 2. 巴彥淖爾市臨河自然公園保護(hù)中心，內(nèi)蒙古 臨河 015000；3. 烏拉特后旗林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 烏拉特后旗 015500)

植物的萌芽、展葉、開(kāi)花、葉變色、結(jié)果和落葉，會(huì)隨著季節(jié)氣候變化而變化，這種現(xiàn)象叫植物物候[1]。物候特征規(guī)律的研究可為不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)植物的配置提供理論參考，更好地挖掘植物景觀時(shí)序之美，營(yíng)造五彩繽紛的季節(jié)景觀[2-3]。雖然旱生植物很少用于園林綠化中，但是內(nèi)蒙古西部地區(qū)均為干旱、半干旱地區(qū)，在自然環(huán)境惡劣、管理粗放、植物資源有限并且景觀可持續(xù)發(fā)展較弱的情況下，可以將一些不常用于園林且具有一定特色觀賞性的旱生植物用于景觀空間，作為其他植物的補(bǔ)充和互換植物。目前已有的研究多集中于植物一個(gè)物候階段特征的研究，但植物多個(gè)物候序列的研究對(duì)于了解物候的生態(tài)功能比單個(gè)物候事件更為重要[4-6]。鑒于此，本研究以?xún)?nèi)蒙古巴彥淖爾市17種中生與旱生植物作為研究對(duì)象開(kāi)展其春季物候的研究，在對(duì)植物萌芽、展葉、花蕾、開(kāi)花物候與規(guī)律特征的調(diào)查研究基礎(chǔ)上，結(jié)合萌芽期與展葉期、花蕾期與開(kāi)花期的相關(guān)性分析，揭示內(nèi)蒙古巴彥淖爾市植物的春季物候特征，以期為內(nèi)蒙古西部干旱地區(qū)春季植物的營(yíng)建提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)結(jié)合物候觀測(cè)結(jié)果，對(duì)內(nèi)蒙古巴彥淖爾地區(qū)植物的選擇與配置提出合理化的建議。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市，海拔1 000～2 020 m，東接包頭市，西與阿拉善盟毗鄰，南隔黃河與鄂爾多斯市相望，北與蒙古國(guó)接壤，國(guó)境線(xiàn)長(zhǎng)369 km。研究區(qū)春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱少雨，秋季霜早短暫，冬季干冷漫長(zhǎng)，屬于中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫 7.6 ℃，7月氣溫最高，平均氣溫23.9 ℃，1月氣溫最低，平均氣溫 -10 ℃。平均無(wú)霜期144 d，最長(zhǎng)163 d，最短102 d。年總輻射量 641.1 kJ·cm-2，年均日照時(shí)數(shù) 3 209.5 h。年均降水量 188.0 mm，最大年為 288.4 mm，最小年為 59.4 mm[7]。全市野生植物區(qū)系中所含單科屬有49個(gè)，占全市野生植物總科數(shù)的 52.0%，其中單種科28個(gè)，超過(guò)20種以上12科，共有643種植物，占全市野生植物總種數(shù)的 67.4%，其中菊科、禾本科、豆科、薔薇科、藜科植物430種，占全市野生植物總種數(shù)的 45.0%。單屬種196屬，而含10種以上的屬僅8屬，其中蒿屬最多，有26種，其次是黃芪屬23種，委陵菜屬22種，其余還有薹草屬、蔥屬、蓼屬、棘豆屬和風(fēng)毛菊屬等[8]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

由于巴彥淖爾市具有氣候干燥、日照強(qiáng)、降水量少、蒸發(fā)量大、風(fēng)沙多、鹽堿性土壤等環(huán)境特點(diǎn)，在植物資源有限的情況下，選擇該地區(qū)常見(jiàn)的17種生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的中生、旱生植物作為觀測(cè)對(duì)象。每種植物選擇5株重復(fù)，進(jìn)行編號(hào)掛牌并監(jiān)測(cè)。

2.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)方法參照《中國(guó)物候觀測(cè)方法》[9]以及美國(guó)國(guó)家物候觀測(cè)網(wǎng)(USA-NPN)規(guī)范要求[10-11]，于2020年3—6月對(duì)選定植物的春季萌芽期、展葉期、花蕾期以及開(kāi)花期進(jìn)行定株，固定專(zhuān)業(yè)人員定期觀測(cè)，觀察以目測(cè)為主[12-13]。 春季物候特征觀察標(biāo)準(zhǔn)如下：萌芽期，冬芽開(kāi)始膨大，鱗片裂開(kāi)松動(dòng)，芽上邊出現(xiàn)幼嫩的葉，芽鱗片開(kāi)始脫落。展葉期包括展葉始期、展葉盛期和展葉末期3個(gè)時(shí)期：展葉始期是指全株萌發(fā)的葉芽中有 25% 的芽的第一片葉開(kāi)展；展葉盛期， 85% 以上幼葉展開(kāi)結(jié)束，初期葉幕形成；展葉末期，全株有 90% 以上的葉片完全平展；展葉持續(xù)時(shí)間是指展葉開(kāi)始到展葉結(jié)束的時(shí)間間隔?；ɡ倨冢块_(kāi)始膨大，鱗片已經(jīng)松動(dòng)，花蕾裂開(kāi)后出現(xiàn)花蕾。開(kāi)花期分為開(kāi)花始期、開(kāi)花盛期和開(kāi)花末期：開(kāi)花始期，第一朵花蕾開(kāi)放，開(kāi)始開(kāi)花；開(kāi)花盛期， 25%～75% 花開(kāi)；開(kāi)花末期，最后一朵花敗落。

該研究以2020年3月1日為第1 d并計(jì)為1，3月2日為第2 d并計(jì)為2，以此類(lèi)推，參照常兆豐等[14]的方法將樹(shù)種萌芽與展葉、花蕾與開(kāi)花物候發(fā)生日期按照1個(gè)月的上旬、中旬、下旬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分類(lèi)描述，計(jì)算萌芽展葉和花蕾開(kāi)花物候在每旬出現(xiàn)的植物數(shù)量占觀測(cè)植物總數(shù)的百分比，其中一旬中發(fā)生萌芽或展葉、花蕾或開(kāi)花的物種數(shù)量≥25%定為高峰期[15-16]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

各個(gè)參數(shù)之間采用Spearman非參數(shù)進(jìn)行分析檢驗(yàn)試驗(yàn)，采用Excel和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 萌芽物候特征

植物萌芽物候觀測(cè)結(jié)果表明，植物萌芽物候差異較大，萌芽開(kāi)始發(fā)生的時(shí)間分散，萌芽最早和最晚相差43 d，其中黃刺玫(Rosaxanthina)萌芽最早，是3月14日，其次為華北珍珠梅(Sorbariakirilowii)，是3月15日，酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)萌芽最晚，是4月26日；在3月中旬開(kāi)始萌芽的有4種植物(占23.5%)，分別是沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、華北珍珠梅、黃刺玫、小葉黃楊(Buxussinicavar.parvifolia)。3月下旬萌芽的有蒙古扁桃 (Amygdalusmongolica)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、玫瑰(Rosarugosa) 3個(gè)物種(占 17.6%)。4月上旬為萌芽的高峰期，有7種植物(占 41.2%)，分別是檉柳(Tamarixchinensis)、紫葉小檗(Berberisthunbergii)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、土莊繡線(xiàn)菊(Spiraeapubescens)、榆葉梅(Amygdalustriloba)、紅瑞木(Cornusalba)、旱榆(Ulmusglaucescens)；4月中旬萌芽的有紫穗槐(Amorphafruticosa)、連翹(Forsythiasuspensa)；4月下旬萌芽的植物僅有酸棗(表1、圖1)。

表1 植物物候觀測(cè)種類(lèi)及萌芽展葉物候Tab.1 Phenological observation plant species, germination stage and leaf-opening stage

圖1 巴彥淖爾市17種植物萌芽物候Fig.1 Germination phenophase of 17 kinds of plant in Bayannur City

3.2 展葉物候特征

展葉物候數(shù)據(jù)表明(圖2)，17種植物展葉開(kāi)始比較早，且集中在4月，展葉始期從4月上旬一直持續(xù)到5月上旬。展葉盛期集中在4月下旬，從4月上旬一直持續(xù)到5月下旬，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。展葉末期集中在5月上旬，6月上旬結(jié)束。具體來(lái)看，展葉始期較早的有蒙古扁桃、黃刺玫、小葉黃楊、沙冬青(4月上旬)，占 23.5%；41.2% 的植物集中在4月中旬開(kāi)始展葉，包括華北珍珠梅、小葉錦雞兒、玫瑰、紫葉小檗、榆葉梅、紅瑞木、霸王；4月下旬與5月上旬開(kāi)始展葉的樹(shù)種分別占 23.5% 和 11.8%。展葉開(kāi)始較晚的有酸棗、連翹。展葉始期最早和最晚相差35 d。小葉黃楊最早進(jìn)入展葉盛期(4月6日)，23.5% 的植物在4月中旬進(jìn)入展葉盛期，包括黃刺

圖2 巴彥淖爾市17種植物展葉物候期Fig.2 Leaf expansion phenological period of 17 kinds of plant in Bayannur City

玫、紫葉小檗、沙冬青、紅瑞木；展葉盛期在4月下旬的植物有檉柳、華北珍珠梅、小葉錦雞兒、玫瑰、土莊繡線(xiàn)菊，占 29.4%；展葉盛期在5月上旬、中旬和下旬的分別占 11.8%、23.5% 和 5.9%，其中在上旬的植物有紫穗槐、榆葉梅，中旬的有蒙古扁桃、酸棗、旱榆、霸王，下旬的有連翹(5月24日)。展葉盛期最早(小葉黃楊)和最晚(連翹)相差 48 d。4月中旬進(jìn)入展葉末期，小葉黃楊是較早進(jìn)入展葉末期的植物(4月11日)，連翹在6月5日進(jìn)入展葉末期。展葉末期多集中在5月上旬和下旬，分別占 35.2% 和 29.4%，其中上旬的植物有檉柳、華北珍珠梅、小葉錦雞兒、玫瑰、紫穗槐和土莊繡線(xiàn)菊，下旬有蒙古扁桃、酸棗、榆葉梅、旱榆、霸王。展葉末期時(shí)間跨度較大，最早和最晚相差 55 d。各觀測(cè)植物的展葉持續(xù)時(shí)間大部分集中在10～30 d內(nèi)，超過(guò)30 d的植物有蒙古扁桃、榆葉梅、連翹、旱榆、霸王。

3.3 花蕾物候特征

通過(guò)植物花蕾物候觀測(cè)表明(表2、圖3)，花蕾期最早和最晚相差76 d。具體來(lái)說(shuō)，連翹花蕾期最早(3月24日)。經(jīng)過(guò)觀測(cè)調(diào)查，檉柳1 a開(kāi)2次花，其中一次花蕾期在4月中旬，另一次在6月8日，也是花蕾期最晚的。在4月花蕾開(kāi)始開(kāi)放的有10種植物(占 58.8%)，分別是蒙古扁桃、小葉錦雞兒、旱榆、紫葉小檗、沙冬青、榆葉梅、霸王、檉柳、小葉黃楊、黃刺玫，而它們?cè)谏?、中、下旬分別占 41.2%、11.8%、5.9%，花蕾期在4月多集中在上旬；5月花蕾開(kāi)放的有玫瑰、紫穗槐、酸棗、土莊繡線(xiàn)菊、紅瑞木、華北珍珠梅(占 35.3%)，其中5月上旬最多(占 23.5%)；在6月上旬僅有1種植物(占 5.9%)。

圖3 巴彥淖爾市17種植物花蕾物候期Fig.3 Flower bud phenological period of 17 kinds of plant in Bayannur City

表2 植物物候觀測(cè)種類(lèi)及花蕾開(kāi)花物候Tab.2 Phenological observation species and flowering period of bud

3.4 開(kāi)花物候特征

通過(guò)對(duì)開(kāi)花物候觀測(cè)表明，各觀測(cè)植物花期從3月下旬持續(xù)到9月上旬，其中檉柳特殊，1 a開(kāi)2次花，開(kāi)花始期第1次是4月26日，第2次是6月20日。開(kāi)花始期高峰在4月中旬，開(kāi)花盛期和開(kāi)花末期則主要集中在4月下旬到5月下旬。具體來(lái)看，開(kāi)花始期從3月下旬開(kāi)始一直持續(xù)到6月下旬結(jié)束，開(kāi)花始期較早的植物僅有1種，為連翹(3月28日)；47.1% 的植物開(kāi)花始期集中在4月中旬，包括蒙古扁桃、小葉錦雞兒、紫葉小檗、沙冬青、榆葉梅、旱榆、霸王(4月12—20日)；4月下旬開(kāi)始開(kāi)花植物占 5.9%。在5月上旬開(kāi)始開(kāi)花的植物只有黃刺玫，在5月中旬開(kāi)始開(kāi)花的有5種植物，分別是玫瑰、紫穗槐、酸棗、土莊繡線(xiàn)菊、紅瑞木(占 29.4%)。華北珍珠梅的開(kāi)花始期在6月上旬，檉柳第2次開(kāi)花始期是6月20日，開(kāi)花始期最早和最晚相差84 d。開(kāi)花盛期較早的為連翹(4月上旬)，開(kāi)花盛期在4月中旬的植物有2種(占 11.8%)，分別是霸王和榆葉梅。開(kāi)花盛期集中在4月下旬到5月下旬，在4月下旬進(jìn)入開(kāi)花盛期的植物有3種(占 17.6%)，分別是蒙古扁桃、沙冬青、旱榆。在5月上旬進(jìn)入開(kāi)花盛期的植物有4種(占 23.5%)，分別是檉柳、小葉錦雞兒、紫葉小檗、小葉黃楊。5月中、下旬進(jìn)入開(kāi)花盛期的植物各有3種(占 17.6%)。6月進(jìn)入開(kāi)花盛期的僅有華北珍珠梅。開(kāi)花盛期最晚的植物是檉柳，在8月26日。開(kāi)花盛期時(shí)間跨度較大，最早(連翹)和最晚(檉柳)相差143 d。開(kāi)花末期開(kāi)始于4月下旬，榆葉梅最早(4月24日)，其次是連翹和霸王(4月25日)，蒙古扁桃是4月30日。黃刺玫、小葉錦雞兒、紫葉小檗、沙冬青、旱榆、檉柳在5月上、中旬進(jìn)入開(kāi)花末期(占 35.3%)。小葉黃楊、紫穗槐、酸棗、土莊繡線(xiàn)菊在5月下旬進(jìn)入開(kāi)花末期(占 23.5%)。6月上旬、7月上旬和中旬進(jìn)入開(kāi)花末期的植物各占 5.9%，分別是紅瑞木(6月8日)、華北珍珠梅(7月4日)、玫瑰(7月19日)。最晚進(jìn)入開(kāi)花末期的植物是檉柳(9月3日)。開(kāi)花末期時(shí)間跨度也很大，最早和最晚相差132 d。各觀測(cè)植物的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間大部分集中在10～30 d內(nèi)，超過(guò)30 d的植物有華北珍珠梅、小葉黃楊、玫瑰、紫葉小檗、檉柳(表2、圖4)。

圖4 巴彥淖爾市17種植物開(kāi)花物候期Fig.4 Flowering phenological period of 17 kinds of plant in Bayannur City

3.5 物候現(xiàn)象之間的相關(guān)性

為了進(jìn)一步揭示萌芽與展葉、花蕾與開(kāi)花的物候關(guān)系，對(duì)所觀測(cè)植物的萌芽期與展葉期、花蕾期與開(kāi)花期數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表3。萌芽期與展葉期(展葉始期、展葉盛期、展葉末期)參數(shù)兩兩之間均存在正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于 0.5，展葉盛期與末期相關(guān)系數(shù)最高，為 0.975，表明各觀測(cè)植物萌芽早晚嚴(yán)重影響著展葉進(jìn)程，植物萌芽期越早，展葉始期、盛期和末期也越早；而展葉持續(xù)時(shí)間與萌芽期、展葉始期不相關(guān)，與展葉盛期和末期極顯著相關(guān)，說(shuō)明展葉盛期和末期開(kāi)始越早的植物展葉持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，同時(shí)展葉開(kāi)始晚的植物，則在短時(shí)間內(nèi)完成展葉整個(gè)過(guò)程，趙小雷等[13]、劉聰?shù)萚14]研究中也得到相似的結(jié)果。上述結(jié)果證實(shí)了萌芽期與展葉期物候之間存在顯著性關(guān)系(表3)。

表3 萌芽展葉物候參數(shù)的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of phenological parameters of germination and leaf-developing stage

對(duì)各觀測(cè)植物的花蕾期與開(kāi)花期數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析?；ɡ倨谂c開(kāi)花期(開(kāi)花始期、開(kāi)花盛期、開(kāi)花末期)參數(shù)兩兩均存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于 0.5，花蕾期與開(kāi)花始期相關(guān)系數(shù)最高，為 0.994。說(shuō)明植物開(kāi)花進(jìn)程與花蕾時(shí)間早晚有著緊密關(guān)系，花蕾期開(kāi)始越早的植物，其開(kāi)花始期、盛期和末期開(kāi)始的也越早；開(kāi)花持續(xù)時(shí)間與花蕾期和開(kāi)花始期顯著相關(guān)，與開(kāi)花盛期和開(kāi)花末期極顯著相關(guān)，說(shuō)明花蕾期和開(kāi)花期開(kāi)始越早的植物開(kāi)花持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，開(kāi)花期開(kāi)始晚的植物則會(huì)在短時(shí)間內(nèi)快速完成開(kāi)花，分析可知植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中可能對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)而形成最適開(kāi)花持續(xù)時(shí)間。因此花蕾期與開(kāi)花期物候之間存在顯著性關(guān)系(表4)。

表4 花蕾開(kāi)花物候參數(shù)的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis of flowering phenological parameters of flower bud

4 討論與結(jié)論

萌芽展葉和花蕾開(kāi)花是春季的標(biāo)志特征，開(kāi)展植物個(gè)體的春季物候規(guī)律的研究可對(duì)植物色彩與植物配置的選擇提供依據(jù)。本研究以?xún)?nèi)蒙古巴彥淖爾市17種植物為研究對(duì)象，采用物候觀測(cè)的方式開(kāi)展其春季萌芽展葉、花蕾開(kāi)花物候的研究，結(jié)果表明：不同的植物其物候差異較大。各觀測(cè)植物中萌芽最早和最晚的相差43 d，展葉物候參數(shù)相差也較大，展葉始期最早和最晚相差35 d，盛期相差48 d，末期相差55 d?；ɡ倨谧钤绾妥钔淼南嗖?6 d，開(kāi)花物候參數(shù)相差也較大，開(kāi)花始期相差84 d，盛期相差143 d，末期相差132 d，主要是由于不同植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)形成了最適的萌芽展葉時(shí)間與花蕾開(kāi)花時(shí)間。許多研究表明植物物候特征主要受植物分布、溫度、降雨、氣候等因素影響[15-17]。

隨著季節(jié)性氣候的變化，植物萌芽、展葉、開(kāi)花、結(jié)果等物候會(huì)出現(xiàn)有序的相關(guān)性規(guī)律。該研究中17種植物的物候現(xiàn)象相關(guān)性分析結(jié)果表明，萌芽期與展葉期之間均存在顯著正相關(guān)，萌芽期開(kāi)始越早的植物，其展葉始期、盛期和末期開(kāi)始的也越早，而展葉盛期和末期開(kāi)始越早的植物展葉持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)。花蕾期與開(kāi)花期之間均存在極顯著正相關(guān)，花蕾期開(kāi)始越早的植物，其開(kāi)花始期、盛期和末期開(kāi)始的也越早，而開(kāi)花期開(kāi)始越早的植物開(kāi)花持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)。

研究植物物候特征有利于掌握植物物候的發(fā)生時(shí)間、重疊、匹配關(guān)系，從而提高植物造景的美觀價(jià)值。植物色彩的變化是景觀造景的重要因素。對(duì)于內(nèi)蒙古干旱少雨的地方，隨著春季氣溫回升，植物開(kāi)始萌芽展葉，植物物候特征在視覺(jué)上變化明顯。該研究表明巴彥淖爾市的植物萌芽從3月中旬開(kāi)始持續(xù)到4月下旬，各物種之間展葉持續(xù)時(shí)間差異較大。利用植物物候特征進(jìn)行合理搭配，可以滿(mǎn)足空間色彩需求，同時(shí)還可以延長(zhǎng)植物群落的觀賞期，使景觀空間更為豐富。如將萌芽早且展葉持續(xù)時(shí)間短的紫葉小檗、紅瑞木、土莊繡線(xiàn)菊、小葉錦雞兒、玫瑰、紫穗槐、檉柳與展葉持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的榆葉梅、旱榆、霸王、蒙古扁桃等植物進(jìn)行搭配，在整個(gè)春季，不同的植物搭配在不同的時(shí)間點(diǎn)形成色彩鮮明的景觀，這樣春季景觀就可以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)變化，同時(shí)可以增加植物色彩的對(duì)比。萌芽展葉、花蕾開(kāi)花物候是城市植物春季色彩的重要因素，合理運(yùn)用植物的物候特征可為植物配置和選擇提供理論依據(jù)。同種物候期的植物之間可以相互補(bǔ)充替換，利用多種植物合理組合，使空間色彩發(fā)生變化，增添內(nèi)蒙古西部干旱、半干旱地區(qū)春季景觀的色彩。