崔紀(jì)菡，范佳興，李順國，趙宇，劉猛，宋世佳，任曉利，劉斐，南春梅，夏雪巖*

（1.河北省雜糧研究實(shí)驗(yàn)室，河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所，石家莊 050035；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北保定 071001）

谷子抗旱性鑒定研究進(jìn)展

崔紀(jì)菡1，范佳興2，李順國1，趙宇1，劉猛1，宋世佳1，任曉利1，劉斐1，南春梅1，夏雪巖1*

（1.河北省雜糧研究實(shí)驗(yàn)室，河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所，石家莊 050035；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北保定 071001）

干旱是制約糧食生產(chǎn)主要因素，谷子（Setaria italica）是抗旱性作物，但受旱后生長、生理和生產(chǎn)均受影響。文章綜述谷子抗旱性鑒定研究進(jìn)展，從谷子抗旱性鑒定時(shí)期及方法、干旱脅迫對(duì)谷子形態(tài)、生理、生化特性影響、化學(xué)制劑對(duì)提高谷子抗旱性作用三方面開展論述，介紹目前抗旱性鑒定研究現(xiàn)狀，明確干旱脅迫下谷子形態(tài)、生理、生化方面變化趨勢(shì)，分析該領(lǐng)域存在問題，為今后谷子抗旱性鑒定工作提供借鑒。

谷子；抗旱性鑒定；鑒定方法；研究進(jìn)展

干旱是農(nóng)業(yè)面臨主要限制因子，可導(dǎo)致作物形態(tài)、生理和生化損害[1-2]，農(nóng)業(yè)損失是其他非生物災(zāi)害損失總和[3]，非干旱地區(qū)常受周期性或不定期干旱侵襲，亟待解決干旱脅迫對(duì)作物抗旱性遺傳篩選和改良等問題[4]。

谷子（Setaria italica）是C4植物，二倍體，既可作糧食又可作飼料，廣泛分布在溫帶、亞熱帶地區(qū)，亞洲、歐洲南部、北美、南美、澳大利亞和北非均有種植[5]。谷子是我國北方主要耐旱耐瘠作物之一，在河北、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)大面積種植。谷子營養(yǎng)價(jià)值高，粗蛋白含量為11.42%，優(yōu)于大米、小麥和玉米；人體必需氨基酸含量豐富且比例協(xié)調(diào)，分別高于大米41%，小麥65%，玉米51.5%；所含粗脂肪、維生素、礦物質(zhì)含量優(yōu)于或不低于大米、小麥和玉米[6]。谷子秸稈具有較高營養(yǎng)（蛋白質(zhì)：6.0%；戊聚糖：26.0%；木質(zhì)素：24.2%；纖維素：42.2%），可作飼料，質(zhì)地柔軟、適口性好[6]。

谷子根系發(fā)達(dá)，葉片細(xì)窄，水分利用率高，蒸騰系數(shù)小，在長期馴化和栽培過程中適應(yīng)干早、半干早地區(qū)氣候和生態(tài)環(huán)境，高海拔地區(qū)產(chǎn)量與平原差異不顯著[7]。谷子抗旱性突出，谷子水分利用效率和蒸騰系數(shù)分別為3.65～3.98 mg·mL-1（每消耗1 mL水生產(chǎn)干物質(zhì)量mg）和251～274 mL·g-1（每g單位干物質(zhì)發(fā)生蒸發(fā)量mL），低于玉米（2.77 mg· mL-1，361 mL·g-1）、燕麥（1.65～1.87 mg·mL-1，536～605 mL·g-1）、棉花（1.76 mg·mL-1，568 mL·g-1）和大豆（1.55 mg·mL-1，646 mL·g-1）[8]。在干旱脅迫下其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育、生理生化等方面形成抗御干旱機(jī)制。雖然谷子是高耐旱作物，但干旱仍是制約谷子產(chǎn)量重要因素，抗旱種質(zhì)資源鑒選及利用是谷子育種研究的主要方向。

1 谷子抗旱性鑒定時(shí)期及方法

作物抗旱性鑒定時(shí)期直接影響作物抗性資源篩選效率與準(zhǔn)確性。目前，谷子抗旱鑒定時(shí)期分三種：鑒定時(shí)期發(fā)生在芽期，稱為芽期鑒定；鑒定時(shí)期發(fā)生在苗期，稱為苗期鑒定；鑒定時(shí)期跨過整個(gè)生育期，稱為全生育期鑒定。受各種條件（時(shí)間、投入等）限制，谷子品種抗旱性狀篩選和品種鑒定時(shí)期多發(fā)生在芽期和苗期，全生育期鑒定方法報(bào)道較少。

1.1 谷子抗旱性芽期鑒定及方法

芽期抗旱性可反映播種后谷種在萌發(fā)和出土階段抵抗干旱脅迫能力，是谷子早期生長階段重要抗逆性狀，對(duì)研究谷子芽期抗旱性鑒定具有重要意義，應(yīng)用廣泛。谷子芽期抗旱性鑒定研究，多采用高滲溶液模擬水分脅迫方法。選用甘露醇和PEG-6000鑒定包含谷子在內(nèi)多種作物芽期抗旱性[9-12]。

研究表明，在甘露醇模擬滲透脅迫條件下，谷子萌發(fā)率、相對(duì)芽長、相對(duì)根長被鑒定為谷子抗旱性指標(biāo)[13-14]，在PEG-6000作滲透脅迫條件下，發(fā)芽率、芽干重、根干重、貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)被鑒定為谷子抗旱性指標(biāo)[15-16]。甘露醇和PEG-6000抗旱性鑒定效果比較研究表明，在相同滲透勢(shì)條件下，甘露醇較PEG-6000對(duì)谷子芽期萌發(fā)抑制作用弱，在-0.50～-0.75 MPa中度滲透脅迫下，甘露醇較PEG-6000對(duì)谷子胚根和胚芽生長抑制作用強(qiáng)，在-1.00～-1.50 MPa較強(qiáng)滲透脅迫下，PEG-6000較甘露醇對(duì)谷子胚根和胚芽生長抑制作用強(qiáng)[17]，可知滲透劑類型與濃度影響鑒定效果。采用甘露醇和PEG-6000兩種方法鑒定谷子芽期抗旱性指標(biāo)，種子相對(duì)根長與萌發(fā)指數(shù)被篩選為谷子芽期抗旱性鑒定適宜指標(biāo)，-0.75 MPa PEG-6000、-1.00 MPa甘露醇可作為谷子芽期抗旱性鑒定條件[17]。

1.2 谷子苗期抗旱性鑒定及方法

苗期水分供應(yīng)不足延緩谷子生長發(fā)育進(jìn)程，影響谷子產(chǎn)量。谷子苗期抗旱性鑒定研究多采用苗期反復(fù)干旱方法，鑒定作物種質(zhì)資源抗旱性，為生產(chǎn)實(shí)踐提供重要參考[18]。秦嶺等利用苗期反復(fù)干旱法鑒定不同生態(tài)區(qū)谷子抗旱指標(biāo)，認(rèn)為谷苗存活率可作為苗期抗旱性鑒定最適指標(biāo)[15]。李蔭梅采用苗期反復(fù)干旱方法鑒定7 348份谷子種質(zhì)資源苗期抗旱性，將谷子種質(zhì)抗旱性分為5級(jí)，表明在反復(fù)干旱處理后谷苗存活率與抗旱性顯著相關(guān)，存活率可作為谷子抗旱性鑒定指標(biāo)[19]。白玉利用苗期反復(fù)干旱法鑒定葉綠素含量、相對(duì)含水量與谷苗存活率呈極顯著相關(guān)，可作為谷子苗期抗旱性鑒定指標(biāo)[20]。高滲溶液模擬干旱脅迫鑒定方法可用于苗期抗旱性鑒定，在甘露醇滲透脅迫條件下，判定葉片相對(duì)含水量作為鑒定谷子芽期抗旱性指標(biāo)[13]。

1.3谷子抗旱性全生育期鑒定及方法

谷子全生育期抗旱性鑒定是借助人工氣候室、旱棚和田間種植方式的直接鑒定方法。人工氣候室和旱棚將試驗(yàn)植株種植在抗旱池或盆中，檢測(cè)谷子抗旱性，田間鑒定是將試驗(yàn)材料直接種植于大田，控制土壤水分水平模擬自然干旱脅迫，檢測(cè)谷子抗旱性。

張文英等研究谷子全生育期抗旱性鑒定結(jié)果表明，利用灰色關(guān)聯(lián)度和相關(guān)性分析，鑒定與抗旱性呈極顯著相關(guān)指標(biāo)，如相對(duì)根冠比、相對(duì)單粒重、相對(duì)灌漿期、光合速率、蒸騰速率，可作為谷子全生育期抗旱性鑒定適宜指標(biāo)。而相對(duì)抽穗期、相對(duì)根干重、相對(duì)單穗重、氣孔阻力、相對(duì)株高、相對(duì)蠟?zāi)黹L度、氣孔導(dǎo)度與抗旱相關(guān)性不顯著，這些指標(biāo)僅可作為谷子全生育期抗旱鑒定參考指標(biāo)[21]。

綜上所述，芽期高滲溶液模擬水分脅迫鑒定方法簡單易行、不受外界環(huán)境和季節(jié)限制、成本較低，但只能代表谷子早期生長階段抵抗干旱脅迫能力，不能代表全生育期。全生育期鑒定方法較可靠，通過外觀、產(chǎn)量表現(xiàn)鑒定評(píng)價(jià)，代表谷子最終抗旱能力，但該方法耗時(shí)耗工，試驗(yàn)材料數(shù)量有限。苗期鑒定優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)介于芽期和全生育期之間，將苗期鑒定結(jié)果應(yīng)用于穗期檢驗(yàn)，匹配率可達(dá)97.1%，失誤率為2.88%[19]，因此苗期鑒定可作為谷子抗旱性鑒定推薦方法。苗期反復(fù)干旱鑒定結(jié)果與全生育期結(jié)論不匹配相關(guān)研究鮮見[21]，谷子苗期抗旱性鑒定和全生育期抗旱性鑒定匹配性研究尚需深入。

谷子抗旱性鑒定指標(biāo)（見表1），在三種鑒定時(shí)期適宜指標(biāo)超20種，不適宜指標(biāo)10種，不同文獻(xiàn)資料中適宜指標(biāo)和不適宜指標(biāo)也存在矛盾，如相對(duì)單穗生物量和氣孔導(dǎo)度，可見谷子抗旱性鑒定指標(biāo)篩選結(jié)果不一致。

表1 谷子抗旱性鑒定指標(biāo)Table 1Index of drought resistance identification in millet

2 谷子形態(tài)生理生化對(duì)干旱脅迫響應(yīng)

2.1 谷子形態(tài)水平響應(yīng)

作物在遭受干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)、植株緊張程度、葉綠素含量、葉面卷曲、萎蔫程度等均受影響，在植株形態(tài)上表現(xiàn)顯著，相關(guān)形態(tài)指標(biāo)被納入抗旱性研究[29]。根系發(fā)達(dá)程度（如根輪數(shù)、根干重、根長）、穗形態(tài)、葉片卷曲萎蔫程度等指標(biāo)均已被用于作物抗旱性指標(biāo)鑒定[20]。

2.1.1 根系與谷子抗旱性

根系與谷子抗旱性密切相關(guān)。干旱脅迫減少光合產(chǎn)物，減緩干物質(zhì)累積，增加根冠比。為緩解和適應(yīng)干旱脅迫，谷子根系相應(yīng)發(fā)生變化，增加深層根系生長，利于更多吸收深層土壤水分，減緩或避免干旱對(duì)谷子造成不利影響。研究表明，干旱環(huán)境下谷子上層土壤根長密度較小，而中下層土壤中根長密度高于非干旱處理[30]。王光玲研究谷子品種抗旱性鑒定發(fā)現(xiàn)，地表土越干，谷子根系下扎越深，根長度是正常澆水處理140.7%，根系數(shù)量是對(duì)照43.6%[16]。王永麗等采用盆栽控水方法，研究谷子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量對(duì)不同生育時(shí)期干旱脅迫響應(yīng)，結(jié)果表明，拔節(jié)期干旱處理根輪數(shù)少于正常灌水對(duì)照，而其他時(shí)期干旱處理根輪數(shù)均顯著多于正常灌水，可知谷子在干旱脅迫下為適應(yīng)逆境而增加根輪數(shù)[31]。干旱對(duì)谷子根系長度有影響，裴東等研究谷子根長與干旱關(guān)系，發(fā)現(xiàn)旱作谷子收獲時(shí)單位地上干物質(zhì)量所有根長（11.4 mg）大于非旱作處理谷子（8.93 mg）[30]。

2.1.2穗與谷子抗旱性

對(duì)1 200份谷子品種開展苗期水分脅迫，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫導(dǎo)致谷子抽穗期延遲，降低穗長、穗粗、穗頂蠟?zāi)黹L度和籽粒產(chǎn)量，抗旱性與穗頂蠟?zāi)黹L度無必然聯(lián)系，抽穗期和相對(duì)穗粗可作為抗旱性鑒定指標(biāo)[14]。比較不同水分處理下多個(gè)谷子品種，結(jié)果表明，旱區(qū)成熟期穗重平均值55.34，變異系數(shù)33.68，水區(qū)成熟期穗重平均值66.38，變異系數(shù)26.42，表明旱區(qū)單穗重明顯低于水區(qū)，從單株穗粒重性狀抗旱系數(shù)看，旱區(qū)處理單株穗重不及水區(qū)處理一半，說明單株穗粒重在干旱條件下增產(chǎn)不顯著，適合作為鑒定抗旱性輔助指標(biāo)[32]。

2.1.3 葉片與谷子抗旱性

干旱雖然對(duì)谷子總?cè)~片數(shù)無影響，但會(huì)影響葉片發(fā)生時(shí)間，拔節(jié)期和孕穗期干旱脅迫會(huì)減少頂葉葉面積[31]。葉片卷曲和萎蔫是植物失水，細(xì)胞不能維持正常的表現(xiàn)，是禾本科植物干旱脅迫下普遍反應(yīng)，在干旱條件下降低葉片部分水分散失。研究表明干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)品種葉片卷曲時(shí)間晚于抗旱性較弱品種，或在極度干旱條件下才會(huì)發(fā)生葉片卷曲[14]。李蔭梅在研究谷子（栗）品種資源抗旱性時(shí)，利用苗期反復(fù)干旱方法測(cè)定56個(gè)谷子品種，把萎蔫程度作為苗期抗旱性鑒定評(píng)判因素，得出谷苗萎蔫與品種抗旱性有關(guān)，早萎蔫幼苗能減少水分蒸發(fā)，更好抵抗干旱[19]。劉峰在人工干旱脅迫下研究12個(gè)春谷品種外部形態(tài)結(jié)果一致[33]。王光玲則認(rèn)為葉片萎蔫品種抗旱性差[16]，而張文英認(rèn)為拔節(jié)期萎蔫度與谷子抗旱性系數(shù)不相關(guān)[32]。

2.1.4 氣孔阻力與谷子抗旱性

氣孔大小、數(shù)目、形狀與抗旱性有關(guān)[14]。在干旱脅迫下植物為適應(yīng)干旱環(huán)境調(diào)節(jié)氣孔。水分散失量受氣孔開度和氣孔阻力影響，氣孔開度小、阻力大品種能降低水分散失；氣孔開度大，阻力小品種水分散失較快。因此，可選擇氣孔阻力評(píng)價(jià)品種抗旱性。程林梅等研究谷子生長中拔節(jié)期和灌漿期，水分脅迫對(duì)氣孔阻力影響顯著，相比來自水地品種，旱地品種表現(xiàn)為較大氣孔阻力和較低蒸騰速率，表明加大氣孔阻力，降低葉片蒸騰速率，減少體內(nèi)水分散失，是谷子抵抗干旱有效方法[34]。黃道源等研究谷子資源抗旱指標(biāo)認(rèn)為，氣孔密度與品種抗旱性呈中度負(fù)相關(guān)[35]。

2.2 谷子生理生化水平響應(yīng)

2.2.1 葉片相對(duì)含水量與谷子抗旱性

對(duì)具有抗旱性差異的多個(gè)谷子品種作人工控水處理，干旱脅迫下，苗期葉片相對(duì)含水量明顯低于正常澆水處理，抗旱性較強(qiáng)品種相對(duì)葉片含水量下降幅度較小，相對(duì)葉片含水量顯著高于抗旱性弱品種，干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量還與谷苗存活率呈極顯著正相關(guān)[20,36]。張文英研究多個(gè)谷子品種，與正常供水處理?xiàng)l件相比，水分脅迫條件下谷子葉片相對(duì)含水量均有不同程度下降，葉片相對(duì)含水量與抗旱性呈顯著正相關(guān)[32]。與張錦鵬等研究結(jié)論一致[13]，在中度干旱程度下，抗旱性谷子品種葉片相對(duì)含水量下降幅度小，葉片相對(duì)含水量可作為谷子抗性鑒定指標(biāo)，葉片水勢(shì)下降幅度與抗旱性強(qiáng)弱不匹配。

2.2.2 光合作用與谷子抗旱性

光合作用是植物積累營養(yǎng)物質(zhì)重要過程，水分脅迫導(dǎo)致光合作用降低，危害植物光合系統(tǒng)。在外界環(huán)境出現(xiàn)輕度或快速干旱脅迫時(shí)，光合作用受抑制主要原因是氣孔開度降低，水分散失量和葉片水勢(shì)降低，光合速率也隨之降低[37]。谷子光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等均是谷子抗旱性評(píng)價(jià)較顯著指標(biāo)，對(duì)干旱脅迫反應(yīng)均敏感，灌漿期蒸騰速率作為谷子抗旱性鑒定重要指標(biāo)，氣孔導(dǎo)度作為參考指標(biāo)[21]。廖建雄等研究谷子葉片光合速率日變化，在增加二氧化碳濃度、降低空氣相對(duì)濕度、燙葉鞘破壞韌皮組織等條件下，葉片光合速率降低后水分利用效率發(fā)生明顯升高[38]。Dai等對(duì)揚(yáng)花期谷子1～14 d干旱處理，凈光合速率和葉綠素含量逐日降低[39]。

2.2.3 內(nèi)源激素與谷子抗旱性

植物體內(nèi)源激素如生長素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）含量受干旱脅迫影響。干旱時(shí)植物通過減少IAA含量，下調(diào)CTK、GA活性，上調(diào)ABA濃度等方式緩解干旱脅迫[40]。當(dāng)植物處于不利環(huán)境時(shí)，植物體內(nèi)ABA含量大量增加，提高植物應(yīng)對(duì)不利環(huán)境抗性，ABA還具有調(diào)節(jié)氣孔閉合能力，促進(jìn)根部對(duì)離子和水分吸收也是ABA作用之一[41]。在干旱脅迫下，葉片合成ABA含量增加，ABA通過維管組織運(yùn)輸?shù)礁?，提高根部?duì)離子和水分透性，ABA促進(jìn)同化物質(zhì)積累與芽休眠，通過生理反應(yīng)降低蒸騰量，保持植物水勢(shì)，提高植物抗旱性[41]。裴帥帥通過研究干旱脅迫下各種激素（IAA、GA、ZR、ABA和JA）在谷子種子萌發(fā)時(shí)變化情況，可知PEG-6000脅迫后GA、ABA含量逐漸下降，JA含量增加，IAA變化復(fù)雜[42]。

2.2.4 抗氧化酶與谷子抗旱性

植物在遭受干旱或高溫等環(huán)境因子脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制比例失衡，活性氧大量積累對(duì)植物膜脂、蛋白質(zhì)和其他組分造成傷害?；钚匝跚宄到y(tǒng)分為兩類：一類清除系統(tǒng)是抗氧化保護(hù)酶，植物在逆境環(huán)境下體內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基、單線態(tài)氧、過氧化氫等導(dǎo)致活性氧積累。另一類清除系統(tǒng)是植物體內(nèi)酶，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶、抗壞血酸過氧化物酶等對(duì)清除活性氧起至關(guān)重要作用[42]。SOD是清除活性氧第一步，負(fù)責(zé)催化O2·-變成H2O2和O2；POD清除超氧化物，產(chǎn)生H2O2，減少過氧化氫氧自由基形成[43]；乙醛酸循環(huán)體和過氧化物酶體累積H2O2后續(xù)被CAT分解為O2和H2O[44]；谷胱甘肽還原酶在抗壞血酸鹽-谷胱甘肽通路中也會(huì)分解H2O2[45]。Gong等對(duì)谷子充分灌溉和缺水處理，缺水處理導(dǎo)致谷子MDA、H2O2和O2·-、SOD、CAT和GR活性提高[46]。Dai等研究谷子干旱脅迫時(shí)抗氧化酶表達(dá)中發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)花期谷子干旱處理1～14 d，H2O2和O2·-含量逐日降低，SOD活性和CAT含量先升后降[39]。也有研究表明，隨干旱程度增加，SOD活性呈顯著上升趨勢(shì)，POD和CAT活性呈先升后降趨勢(shì)[17]。不同谷子品種在受到干旱脅迫時(shí)抗氧化系統(tǒng)表現(xiàn)有所不同，在干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)品種為清除活性氧，產(chǎn)生較多抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶適應(yīng)干旱。

2.2.5 丙二醛含量與谷子抗旱性

丙二醛（MAD）是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，細(xì)胞毒性強(qiáng)，是膜脂氧化降解產(chǎn)物。逆境脅迫使自由基含量增加，膜脂過氧化生成丙二醛，因此膜脂過氧化程度與植物體內(nèi)自由基含量均可用MAD含量表示[47]。張文英等利用20個(gè)不同抗旱性種質(zhì)資源，在模擬干旱棚內(nèi)鑒定谷子孕穗期抗旱指標(biāo)，研究表明，干旱脅迫下，不同種質(zhì)葉片MDA含量增加程度不同，說明在干旱脅迫下細(xì)胞膜均有不同程度損傷，抗旱性較強(qiáng)種質(zhì)MDA含量增加幅度明顯小于抗旱性弱種質(zhì)，可知谷子抗旱性與其MDA含量呈顯著正相關(guān)[48]。裴帥帥研究不同品種谷子萌發(fā)期MDA含量對(duì)干旱脅迫響應(yīng)結(jié)果一致[42]。對(duì)揚(yáng)花期谷子持續(xù)干旱處理1～14 d，葉片內(nèi)MDA含量逐日增加[39]。

2.2.6 脯氨酸與谷子抗旱性

近年來，學(xué)者深入研究干旱條件下脯氨酸含量動(dòng)態(tài)變化、脯氨酸與植物抗旱性關(guān)系。在正常狀態(tài)下，游離脯氨酸含量低，干旱脅迫時(shí)脯氨酸大量生成，說明在一定程度上脯氨酸積累有益于植物抗旱。劉佳研究SO2在谷子和擬南芥干旱脅迫過程中生理作用發(fā)現(xiàn)，谷子在遭受干旱脅迫后體內(nèi)脯氨酸含量明顯增加，說明脯氨酸在谷子抗旱生理反應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用[49]。張文英在谷子種質(zhì)資源抗旱性評(píng)價(jià)中提到，水分脅迫下各品種葉片脯氨酸含量明顯高于正常灌水含量，抗旱性不同增加幅度不同[32]。楊素鈾等研究谷子脯氨酸含量對(duì)干旱脅迫響應(yīng)認(rèn)為，干旱脅迫導(dǎo)致谷子體內(nèi)脯氨酸含量顯著增高[50]。舒薇等研究抗旱谷子生理適應(yīng)性認(rèn)為，主莖上部葉片游離脯氨酸含量因干旱脅迫程度加劇而相應(yīng)增加，直到生育后期植株逐漸衰老才開始下降[26]，說明游離脯氨酸積累是谷子適應(yīng)干旱的生理反應(yīng)。

2.2.7 可溶性糖與谷子抗旱性

植物體內(nèi)可溶性糖是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，細(xì)胞內(nèi)重要有機(jī)溶質(zhì)，可調(diào)節(jié)谷子應(yīng)對(duì)不利環(huán)境（如干旱脅迫）適應(yīng)能力。劉佳以晉谷20號(hào)為材料，研究干旱脅迫對(duì)抽穗期和灌漿期植株體內(nèi)脯氨酸與可溶性糖含量，結(jié)果表明植株體內(nèi)可溶性糖與脯氨酸含量均發(fā)生不同程度增加，分別增加29.53%和73.84%，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生在灌漿期時(shí)，可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)[49]。白玉研究發(fā)現(xiàn)苗期經(jīng)干旱脅迫葉片中可溶性糖含量明顯高于正常澆水處理，谷子品種抗旱性越強(qiáng)，可溶性糖增加量越多，說明干旱脅迫確實(shí)誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生[20]。張文英等研究谷子孕穗期生理特點(diǎn)與品種抗旱性關(guān)系認(rèn)為，干旱脅迫下，谷子體內(nèi)可溶性糖含量高于正常處理含量，抗旱性越強(qiáng)品種可溶性糖含量增加幅度越大，表明谷子為適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，誘導(dǎo)體內(nèi)可溶性糖產(chǎn)生和累積，可溶性糖水平與抗旱指數(shù)呈顯著正相關(guān)[48]。

2.2.8 水孔蛋白與谷子抗旱性

水孔蛋白即水通道蛋白，在細(xì)胞膜上組成“通道”可控制水分跨膜運(yùn)輸，是水分進(jìn)入細(xì)胞重要介質(zhì)。水通道對(duì)種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂、授粉和根系吸水等過程具有重要意義[51]。水孔蛋白參與植物抗旱性，干旱脅迫時(shí)，植物水導(dǎo)度降低，水孔蛋白表達(dá)也受干旱抑制[52]。對(duì)苗期谷子干旱處理0.5和6 h后，水孔蛋白表達(dá)上調(diào)2.83倍[53]。

3 化學(xué)制劑對(duì)提高谷子抗旱性作用

研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用化學(xué)藥劑對(duì)谷子浸種，可不同程度提高種子抗旱性。利用聚丙烯酰胺（PAM）絮凝特性可作為種子包衣劑，研究表明在干旱脅迫條件下，1.0%～7.0%PAM溶液浸種可明顯促進(jìn)干旱條件下谷種萌發(fā)，增強(qiáng)谷子芽期抗旱性[54]。黃腐酸浸種法結(jié)合補(bǔ)水處理可有效調(diào)節(jié)谷子滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、質(zhì)膜系統(tǒng)及保護(hù)酶系統(tǒng)，研究表明在黃腐酸浸種濃度為0.28%時(shí)，谷子出苗率達(dá)最大值[55]。烯效唑浸種對(duì)谷子生長節(jié)奏具有良好調(diào)控作用[56]，陳衛(wèi)衛(wèi)等研究烯效唑浸種對(duì)谷子幼苗生長及生理指標(biāo)影響，結(jié)果表明，1～20 mg·L-1烯效唑溶液處理后，株高較對(duì)照（未經(jīng)浸種）明顯降低，光合作用加強(qiáng)，地上、地下部分干物質(zhì)積累增加，根冠比、葉綠素值、可溶性糖含量等增加，同時(shí)提高POD、SOD活性，MDA含量和外滲電導(dǎo)率下降，表明在一定濃度下烯效唑浸種有助于谷子壯苗和谷苗抗旱性提高[57]。張永清等研究不同濃度烯效唑浸種對(duì)谷子形態(tài)和生理影響，結(jié)果表明，烯效唑浸種可明顯提高谷子抗旱性，烯效唑浸種后可增加根輪數(shù)、根系活力和根系營養(yǎng)成分，根系數(shù)量、分蘗數(shù)和根干重也有提高；烯效唑浸種后地下部生長速度大于地上部，根冠比增大，植株高度降低；烯效唑浸種可減緩谷子衰老時(shí)期，提高衰老期谷子旗葉和根系抗氧化酶如過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低旗葉與根系丙二醛（MDA）含量[23]。綜上所述，烯效唑浸種可提高谷苗抗逆性，使谷子形成抵御外界不良環(huán)境抗逆株型，達(dá)到增產(chǎn)效果。

除浸種手段，利用化學(xué)制劑噴施也可提高谷子抗旱性。對(duì)谷子噴施植物生長延緩劑矮壯素和縮節(jié)銨，谷子抗逆性增強(qiáng)，谷子穗長、穗粗、穗重增加，產(chǎn)量提高700～900 kg·hm-2[58]。谷子噴施脫落酸，可提高谷子體內(nèi)脫落酸水平，提高谷子抗逆性。不僅降低谷子株高、葉面積、葉片數(shù)等農(nóng)藝性狀，還降低葉綠素、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，但谷子穗粒重、千粒重和產(chǎn)量提高，這與脫落酸提高谷子抗逆性密切相關(guān)[40]。

4 結(jié)論與展望

本文綜述谷子在遭受干旱脅迫時(shí)外部形態(tài)變化及體內(nèi)生理生化反應(yīng)，證明谷子抗旱性受品種類型、形態(tài)特點(diǎn)、生理狀況、干旱強(qiáng)度、干旱時(shí)間影響，是遺傳與環(huán)境互作綜合結(jié)果。谷子抗旱性是谷子在干旱脅迫條件下在形態(tài)、生理、生化上作出適應(yīng)性調(diào)整，集中表現(xiàn)在谷子形態(tài)和產(chǎn)量，可依據(jù)株高、株型、穗長、穗型、葉型、根型、根冠比等形態(tài)特征和葉片水勢(shì)、光合速率、脯氨酸、丙二醛、內(nèi)源激素等生理生化指標(biāo)鑒定谷子抗旱性。目前，谷子抗旱性鑒定研究存在以下不足：①谷子抗旱性鑒定多為播種前鑒定，僅適合谷子初期抗旱性評(píng)價(jià)，不能有效評(píng)價(jià)谷子中后期抗旱性。②對(duì)谷子抗旱性指標(biāo)選擇范圍存在局限，多使用相似方法鑒定某類特定指標(biāo)。③人工模擬干旱與大田真實(shí)干旱不一致，研究結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)際不符。④抗旱性鑒定缺乏綜合性基因水平研究。上述問題，尚待后續(xù)研究逐步解決。

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Research advance on evaluation of drought resistance ofSetaria

italica

CUI Jihan1,FAN Jiaxing2,LI Shunguo1,ZHAO Yu1,LIU Meng1,SONG Shijia1,REN Xiaoli1,LIU

Fei1,NAN Chunmei1,XIA Xueyan1(1.Minor Cereal Crops Research Laboratory of Hebei Province, Institute of Millet Crops,Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences,Shijiazhuang 050035,China;2.School of Agronomy,Hebei Agricultural University,Baoding Hebei 071001,China)

Drought stress is the major factor limiting food production.Millet(Setaria italic)is a droughtresistant crop,but growth,physiology and production will be adversely affected by drought.As a consequence,advances in evaluation of drought resistance of millet were reviewed,periods and methods of evaluation of drought resistance,effect of drought resistance on morphological,physiological and biochemical characteristics,and effect of chemical agents on raising drought resistance were discussed.In this paper,current status of evaluation of drought resistance was introduced,and trend of morphological and physiological characteristics of millet under drought stress were expounded,as well as related problems.The above content will provide a reference for the future work of evaluation of drought resistance.

millet;evaluation of drought resistance;evaluation method;research progress

S515

A

1005-9369（2017）01-0089-08

2016-10-17

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201303106）；河北省農(nóng)林科學(xué)院科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（A2015030303）；河北省渤海糧倉科技示范工程項(xiàng)目（2015年）；河北省農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新人才隊(duì)伍建設(shè)項(xiàng)目

崔紀(jì)菡（1987-），女，博士，研究方向?yàn)樽魑镌耘唷-mail:cuijihancau@126.com

*通訊作者：夏雪巖,研究員，研究方向?yàn)樽魑镌耘嗯c育種。E-mail:xyxia7808@126.com

時(shí)間2017-1-9 15:46:08[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170109.1546.016.html

崔紀(jì)菡,范佳興,李順國,等.谷子抗旱性鑒定研究進(jìn)展[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(1):89-96.

Cui Jihan,Fan Jiaxing,Li Shunguo,et al.Research advance on evaluation of drought resistance ofSetaria italica[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(1):89-96.(in Chinese with English abstract)