尤征亮

摘 要： 高中人教版生物必修2P63有關(guān)轉(zhuǎn)錄的描述是這樣的：“當細胞開始合成某種蛋白質(zhì)時，編碼這個蛋白質(zhì)的一段DNA雙鏈將解開，雙鏈的堿基得以暴露?！边z傳信息轉(zhuǎn)錄是否需要解旋酶？課本中并沒有提到DNA雙鏈的解旋是否需要解旋酶。各種教輔資料中及部分生物教師在教學中，認為遺傳信息的轉(zhuǎn)錄需要解旋酶。而部分生物教師依據(jù)必修2[教師用書]P99介紹認為轉(zhuǎn)錄不需要解旋酶，針對這一爭論本文進行了詳盡的闡述。

關(guān)鍵詞： 遺傳信息 轉(zhuǎn)錄 解旋酶

生物體內(nèi)的DNA是雙螺旋結(jié)構(gòu)，在進行DNA復(fù)制時，需要對DNA的雙鏈進行解旋，解旋的實質(zhì)是用能量破壞互補堿基中的氫鍵，從而將雙鏈打開。通常都是利用高溫或者是利用相關(guān)酶將DNA雙鏈打開，例如我們熟知的PCR技術(shù)，就是通過對DNA片段進行加熱處理，使DNA雙鏈解開，從而完成DNA的解旋。而在生物體內(nèi)進行DNA的復(fù)制時通常是利用生物體內(nèi)的解旋酶進行解旋。解旋酶一詞是在生物人教版必修一第3章第三節(jié)P54中提出的：“DNA復(fù)制開始時，DNA分子首先利用細胞提供的能量，在解旋酶的作用下，把兩條螺旋的DNA鏈解開，這個過程叫做解旋?！痹贒NA復(fù)制過程中，解旋需要解旋酶，這是毋庸置疑的。那么轉(zhuǎn)錄的時候，DNA的雙鏈解旋也需要解旋酶嗎？由細胞構(gòu)成的生物可分為原核生物和真核生物兩大類，這兩類生物轉(zhuǎn)錄的機制是有不同的，讓我們分別研究它們轉(zhuǎn)錄機制，探討轉(zhuǎn)錄是否需要解旋酶。筆者查閱了鄭集、陳均輝編著的《普通生物化學》第4版（200706）和王鏡巖、朱圣庚徐長法主編的《生物化學》第三版下冊（200208），現(xiàn)將相關(guān)內(nèi)容簡述如下：

一、原核生物的轉(zhuǎn)錄起始階段

在原核基因的編碼區(qū)上游，有一段序列叫啟動子，啟動子是DNA鏈上一段能與RNA聚合酶結(jié)合并能起始mRNA合成的序列，它是基因表達不可缺少的重要調(diào)控序列。原核細胞只有一種RNA聚合酶，負責合成三種RNA，此酶由兩條α鏈、一條β鏈、一條β′鏈、一條ω鏈和一個σ因子構(gòu)成全酶。σ因子具有辨認啟動子“識別位”的作用。轉(zhuǎn)錄開始時，RNA聚合酶的σ因子識別基因啟動子的識別位（-35序列）并與-35序列結(jié)合，形成疏松的復(fù)合物，然后RNA聚合酶沿模板DNA3′→5′方向移動至Pribnow框（-10序列），由于Pribnow框A-T含量高，所以這一區(qū)域容易解旋。此時，RNA聚合酶與模板DNA呈緊密結(jié)合狀態(tài)，形成穩(wěn)定的復(fù)合物，DNA的構(gòu)象從而發(fā)生改變，局部打開DNA雙螺旋，即開始轉(zhuǎn)錄的起始。由此可知，原核生物的轉(zhuǎn)錄是RNA聚合酶單獨起作用，不需要解旋酶，RNA聚合酶本身就具有解旋功能。

二、真核生物的轉(zhuǎn)錄起始階段

真核細胞RNA聚合酶有三種，能合成mRNA的酶是RNA聚合酶Ⅱ（polⅡ），真核細胞啟動子比原核細胞啟動子更復(fù)雜和更多樣，不同的RNA聚合酶有不同的啟動子。原核細胞靠RNA聚合酶本身識別啟動子，而真核細胞的RNA聚合酶無法識別啟動子，要靠轉(zhuǎn)錄因子識別啟動子。凡是轉(zhuǎn)錄起始所必需，但不是RNA聚合酶成分的任何蛋白質(zhì)，都定義為轉(zhuǎn)錄因子。主要轉(zhuǎn)錄因子的功能如下：

轉(zhuǎn)錄起始時，首先是TFⅡD結(jié)合到TATA框上，接著TFⅡA立即結(jié)合上去，并穩(wěn)定TFⅡD和TATA框的結(jié)合。TFⅡD有兩個亞基TBP和TAF。接著TFⅡB結(jié)合，TFⅡB有兩個結(jié)構(gòu)域，一個結(jié)合TBP，另一個用于引進TFⅡF/polⅡ復(fù)合物。TFⅡB充當了橋連蛋白的作用。FⅡF/polⅡ復(fù)合物結(jié)合上來后，TFⅡE、H和J相繼結(jié)合，最終形成至少含有40個多肽的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。TFⅡH是多亞基蛋白復(fù)合體，具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，在轉(zhuǎn)錄鏈延伸中發(fā)揮作用。

并且必修2[教師用書]P99：基因的轉(zhuǎn)錄是由RNA聚合酶催化進行的?；虻纳嫌尉哂薪Y(jié)合RNA聚合酶的區(qū)域，叫做啟動子。啟動子是一段具有特定序列的DNA，具有和RNA聚合酶特異性結(jié)合的位點，決定了基因轉(zhuǎn)錄的起始位點。RNA聚合酶與啟動子結(jié)合后，在特定區(qū)域?qū)NA雙螺旋兩條鏈之間的氫鍵斷開，使DNA解旋，形成單鏈區(qū)，以非編碼鏈為模板合成RNA互補鏈的過程就開始了。很多老師由此判斷真核生物轉(zhuǎn)錄不需要解旋酶，我以前把這段話理解為轉(zhuǎn)錄不需要解旋酶，而且和很多老師討論的時候也有一些老師和我持一樣的看法。后來筆者在認真研讀《生物化學》和《現(xiàn)代分子生物學》中真核生物的轉(zhuǎn)錄機制后，又改變了自己的觀點，筆者發(fā)現(xiàn)真核生物轉(zhuǎn)錄還是需。

通過閱讀上述真核生物的轉(zhuǎn)錄機制后，我們不難發(fā)現(xiàn)，真核生物轉(zhuǎn)錄時RNA聚合酶不能單獨起作用，并不像部分教師說的那樣：RNA聚合酶就可以解旋，實際上RNA聚合酶必須借助TFⅡ-F、TFⅡH等輔助因子的作用才能完成解旋。而對解旋酶定義，百度百科上是這樣描述的：“解旋酶是一類能解開氫鍵的酶，而不是一種酶，由水解ATP供給能量來解開DNA的酶。它們常常依賴于單鏈的存在，并能識別復(fù)制叉的單鏈結(jié)構(gòu)。一般在DNA或RNA復(fù)制過程中起到催化雙鏈DNA或RNA解旋的作用。與解鏈有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)包括：單鏈結(jié)合蛋白、解旋酶、拓撲異構(gòu)酶Ⅰ、拓撲異構(gòu)酶Ⅱ?！倍衔闹形覀兲岬降腡FⅡ-F和TFⅡ-H和RNA聚合酶結(jié)合后具有解旋酶活性，從解旋酶的定義看，TFⅡ-F和TFⅡ-H便是解旋酶，所以真核生物轉(zhuǎn)錄是需要解旋酶的。

綜上所述，我們可以得出這樣的結(jié)論：原核生物遺傳信息轉(zhuǎn)錄不需要解旋酶，RNA聚合酶就有解旋功能，而真核生物遺傳信息轉(zhuǎn)錄需要解旋酶。

參考文獻：

[1]鄭集，陳均輝.普通生物化學（第4版）[M].北京：高等教育出版社，2007：551-559.

[2]王鏡巖，朱圣庚，徐長法.生物化學（第3版）下冊[M].北京：高等教育出版社，2007：455-464.

[3]解旋酶.百度百科http：//baike.baidu.com/view/207912.htm.

[4]朱玉賢，李毅.現(xiàn)代分子生物學[M].高等教育出版社，2006：65-77（第2版）.