周曉林 于宏波（北京大學(xué) 腦科學(xué)與認(rèn)知科學(xué)中心，北京 100871）

●理論前沿

社會情緒與社會行為的腦機(jī)制

周曉林*于宏波
（北京大學(xué) 腦科學(xué)與認(rèn)知科學(xué)中心，北京 100871）

社會情緒指在社會交互中產(chǎn)生、并對人的社會行為或傾向產(chǎn)生影響的情緒反應(yīng)，如內(nèi)疚、感激和嫉妒。因其與道德行為、社會合作和群體決策等領(lǐng)域的密切聯(lián)系，社會情緒一直是社會心理學(xué)、政治學(xué)和社會學(xué)等學(xué)科的重要研究領(lǐng)域。然而社會情緒的神經(jīng)機(jī)制長久以來并不為人所知。近年來，隨著腦成像技術(shù)的發(fā)展，特別是人際互動范式與腦成像的結(jié)合，社會情緒的神經(jīng)機(jī)制逐漸成為社會認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的熱門主題。本文綜述了近十年來社會情緒神經(jīng)機(jī)制的研究成果，并嘗試提出該領(lǐng)域未來可能的發(fā)展方向：結(jié)合神經(jīng)科學(xué)手段（如腦成像、腦損傷等）和計(jì)算模型（如強(qiáng)化學(xué)習(xí)），揭示復(fù)雜社會情緒和行為背后的心理、神經(jīng)和計(jì)算基礎(chǔ)。

社會情緒；社會行為；人際互動范式；腦功能成像

一、引言

“人類自然是趨向于城邦生活的動物?！保?］7相比于其他群居物種，人類種群的社會結(jié)構(gòu)和人際關(guān)系都更為復(fù)雜、精細(xì)和龐大。社會結(jié)構(gòu)和人際關(guān)系的現(xiàn)實(shí)化，必依托一定的社會行為。而人的行動除受到理性判斷引導(dǎo)外，更受到欲求、傾向、好惡等因素的驅(qū)動，而后者統(tǒng)而言之即情緒因素。因此，我們可以說，在社會行為背后起到重要驅(qū)動作用的是各種性質(zhì)不同的社會情緒，即在社會交互行為中產(chǎn)生的情緒。這些情緒中有些傾向于使人互助互信、體恤合作（如同情、感激），而有些則傾向于使人相互敵視攻訐、甚至自相殘殺（如嫉妒、憤慨）。

社會情緒作為連接個(gè)體生活與社會行為的紐帶，自古以來就受到思想家的重視。在我國，先秦儒家強(qiáng)調(diào)忠恕仁義既是個(gè)體的也是社會的靈魂。如孟子提出“四端”說，認(rèn)為“惻隱之心”“羞惡之心”“恭敬之心”“是非之心”等社會情緒人皆有之，是人性的根本和社會—政治生活的基礎(chǔ)。在西方，亞當(dāng)·斯密在《道德情操論》中提出“同情”“羞恥”“感激”等社會情感是一切人共有的行為動機(jī)，“最大的惡棍，極其嚴(yán)重地違犯社會法律的人，也不會全然喪失同情心”［2］5，這些情緒構(gòu)成人在社會中的行為準(zhǔn)則，同時(shí)也是法律的基石。

與上述情緒論相對的古典主義經(jīng)濟(jì)學(xué)完全排除社會情緒等非理性因素在決策和經(jīng)濟(jì)行為中的作用，假定經(jīng)濟(jì)活動中的人是自私而理性的。而這種過于強(qiáng)的假設(shè)應(yīng)用到具體的現(xiàn)實(shí)社會問題往往會出現(xiàn)偏差。例如，在古典經(jīng)濟(jì)學(xué)框架下，人類的共同生活將不可避免地陷入所謂“公地悲劇”（tragedy of the commons）［3］：個(gè)體會抓住一切機(jī)會最大化自身效用，并盡可能避免遭受他人的傷害，最終每個(gè)個(gè)體都只能達(dá)到一種保守的納什均衡。然而事實(shí)上人類社會并非處處都陷入公地悲劇。古典經(jīng)濟(jì)學(xué)的假設(shè)在此遭受了挑戰(zhàn)。心理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，真實(shí)博弈情境中的人更多地表現(xiàn)出合作而不是自私自利，且該結(jié)論具有跨文化的穩(wěn)定性與一致性。［4］現(xiàn)實(shí)情況不同于經(jīng)典理論的預(yù)期，其原因可能是人們并非孤立地處于社會情境中：羞愧、內(nèi)疚、感激等社會情緒會使得人們的行為表現(xiàn)出利他與公平的傾向。［5］因此，從實(shí)證科學(xué)的角度研究這些廣泛存在于人類，特別是人類社會交往中的情緒，考察其心理學(xué)和神經(jīng)機(jī)制，對我們認(rèn)識“人之所以為人”有直接和重要的意義。［6］

如上所述，人類社會交往中產(chǎn)生的情緒稱為社會情緒（或德性情感，道德情操），包括內(nèi)疚、嫉妒、怨恨、感激和敬仰等。作為情緒的一個(gè)子范疇，社會性情緒可以按照效價(jià)（valence）分為正性和負(fù)性兩類。同時(shí)，由于社會情緒具有激發(fā)社會性行為或反應(yīng)傾向的特點(diǎn)，我們又可以根據(jù)某種社會情緒促進(jìn)親和性抑或攻擊性社會行為來對其進(jìn)行劃分。這樣，我們至少就有兩個(gè)維度對社會情緒加以分類（圖1）。這種分類法既考慮了社會情緒作為情緒體驗(yàn)的一面，又考慮了它影響社會行為的一面，有利于我們從這兩個(gè)角度考察它們的心理學(xué)和腦機(jī)制。近年來，隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)手段的發(fā)展，特別是功能性磁共振成像（fMRI）技術(shù)的開發(fā)和應(yīng)用，社會情緒的神經(jīng)機(jī)制逐漸成為情緒研究的新熱點(diǎn)。這主要有兩方面的因素：第一，事件相關(guān)設(shè)計(jì)（event-related design）的廣泛引用使得更自然、更適合社會交互的范式能夠應(yīng)用到磁共振腦成像實(shí)驗(yàn)上；第二，很多在演化上出現(xiàn)較晚的社會功能往往會利用人腦中已經(jīng)存在的神經(jīng)環(huán)路來發(fā)揮作用，而來自非社會領(lǐng)域，特別是經(jīng)濟(jì)決策、價(jià)值學(xué)習(xí)和基本情緒領(lǐng)域的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究已經(jīng)積累了很多關(guān)于人腦認(rèn)知—情緒功能的證據(jù)，使得我們可以合理解釋社會交互中觀察到的大腦活動。［7］在最近的十余年間，有超過三十篇以社會情緒的神經(jīng)機(jī)制為主題的研究性文章發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊上（見圖1，每種情緒后邊的數(shù)字代表以相應(yīng)的情緒+fMRI為關(guān)鍵詞在PubMed數(shù)據(jù)庫中搜索得到的文章數(shù)目）。本文以本實(shí)驗(yàn)室對內(nèi)疚、感激和嫉妒的研究為主線，介紹近十年來社會認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)對社會情緒的研究；在總結(jié)已有發(fā)現(xiàn)和比較不同研究范式之后，我們將提出這一領(lǐng)域中具有潛力的發(fā)展方向。

圖1 社會情緒的圖式

二、內(nèi)疚與補(bǔ)償

內(nèi)疚是指個(gè)體對自己給他人造成的傷害持有的否定態(tài)度和針對自己行為的負(fù)性情緒。內(nèi)疚具有重要的社會意義。［8-9］它促進(jìn)補(bǔ)償行為，起到道德情感的作用。［10-11］對某個(gè)錯(cuò)誤行為可能引起的內(nèi)疚情緒的預(yù)期也會讓人懸崖勒馬，不再進(jìn)行傷害行為。［12］這種內(nèi)疚情緒的缺失使得精神變態(tài)者（psychopath）的行為極為暴力和不符合道德［13-14］，而過度且揮之不去的內(nèi)疚感也會干擾人的正常生活，最終導(dǎo)致心理障礙甚至自殺。

對內(nèi)疚的神經(jīng)科學(xué)研究多數(shù)采用文本閱讀—情景想象范式：被試閱讀并想象某個(gè)能誘發(fā)內(nèi)疚的情境（如“我在醫(yī)院病房里吸煙”）［15-19］，或者回想自己人生中經(jīng)歷過的內(nèi)疚事件［20］。這些研究發(fā)現(xiàn)，腦中有兩個(gè)系統(tǒng)在被試進(jìn)行內(nèi)疚想象時(shí)活動增強(qiáng)：其一是由內(nèi)側(cè)前額葉、楔前葉和緣上回等腦區(qū)組成的共情系統(tǒng)，它們的活動表明察覺和推斷行為的社會后果、分享受害者的情緒體驗(yàn)是產(chǎn)生內(nèi)疚情緒的先決條件［16-17，19］；其二是由腦島、杏仁核和前扣帶皮層等組成的“疼痛矩陣”，它們的活動表明內(nèi)疚給行為主體帶來了痛苦的負(fù)性體驗(yàn)［18，20］。然而，文本閱讀—情景想象這種范式并沒有在社會交互情境中直接誘發(fā)內(nèi)疚情緒，受試者只以第三人稱視角觀察或想象內(nèi)疚，這種方式誘發(fā)出的情緒與作為第一人稱體驗(yàn)的內(nèi)疚可能有性質(zhì)上的不同。［21］另外，在這種情景想象范式中，因?yàn)檎T發(fā)情緒的事件并非受試者直接所為，他無須也無法對此作出行為反應(yīng)，因此，該范式無法考察社會情緒與其引起的社會行為之間的關(guān)系。

一種替代的范式是人際互動游戲。Chang等人采用了經(jīng)濟(jì)博弈中的信任游戲考察內(nèi)疚厭惡（guilt aversion）的神經(jīng)機(jī)制。［12］信任游戲中有兩個(gè)玩家：投資者將自己的一部分所得贈予受托人，這個(gè)贈予的金額增長若干倍（如三倍）后到達(dá)受托人，受托人選擇將自己獲得的金額部分地返還給投資者。受托人返還金額的量反映了其對社會規(guī)范以及他人（投資者）對自己的信任的認(rèn)同和遵守。Chang等人假設(shè)，作為受托人的被試返還的金額如果符合社會規(guī)范（也即對方的預(yù)期），則說明這種情況下被試對內(nèi)疚的厭惡較強(qiáng)，而這種負(fù)性的體驗(yàn)阻止被試作出違反社會規(guī)范的行為；反之，如果被試的行為不符合社會規(guī)范，則說明這種情況下被試的自利動機(jī)較強(qiáng)而內(nèi)疚厭惡較弱。［12］磁共振成像的結(jié)果表明，當(dāng)被試的內(nèi)疚厭惡較強(qiáng)時(shí)，腦島和背側(cè)前扣帶的活動較強(qiáng)；而當(dāng)被試的自利動機(jī)較強(qiáng)時(shí)，腹側(cè)紋狀體的活動較強(qiáng)。另外，內(nèi)疚厭惡引發(fā)的腦島激活與被試主觀評價(jià)的內(nèi)疚感以及被試的內(nèi)疚特質(zhì)都有正相關(guān)。

（一）社會交互中的內(nèi)疚體驗(yàn)及其神經(jīng)相關(guān)物

Chang等的研究側(cè)重于可能的內(nèi)疚的厭惡如何影響當(dāng)下的決策行為，而沒有專門考察傷害已然發(fā)生時(shí)的內(nèi)疚體驗(yàn)。［12］近期，我們借鑒了一個(gè)社會心理學(xué)研究采用過的內(nèi)疚誘發(fā)情境［22］，研究了被試給同伴造成傷害時(shí)體驗(yàn)到的內(nèi)疚及相應(yīng)的腦機(jī)制（瑞士日內(nèi)瓦大學(xué)的一組研究者獨(dú)立并稍早于我們用類似的范式研究了內(nèi)疚體驗(yàn)的神經(jīng)機(jī)制。［23］這兩項(xiàng)研究的結(jié)果非常一致［24］）。每一輪游戲開始時(shí)，被試與同伴共同進(jìn)行一個(gè)估計(jì)點(diǎn)數(shù)的任務(wù)。如果兩者都估計(jì)正確，則進(jìn)入下一輪游戲；如果任何一方估計(jì)錯(cuò)誤，被試的同伴（而不是被試）將承受一個(gè)疼痛刺激。在疼痛刺激發(fā)放前，被試可以選擇幫同伴承擔(dān)一部分的疼痛。我們以被試選擇承擔(dān)疼痛的等級作為反映其內(nèi)疚感的行為指標(biāo)。我們發(fā)現(xiàn)，被試錯(cuò)條件下，被試承擔(dān)的疼痛最高，其次是雙方錯(cuò)，最后是同伴錯(cuò)。腦成像結(jié)果顯示，相對于雙方錯(cuò)條件，被試錯(cuò)這一結(jié)果引起了前部中扣帶回皮層和雙側(cè)前腦島的激活（圖2）。而這種激活在一個(gè)不包含疼痛懲罰的控制實(shí)驗(yàn)（同一批被試參與）中沒有出現(xiàn)。我們根據(jù)被試在被試錯(cuò)和雙方錯(cuò)這兩種條件下承擔(dān)疼痛的等級計(jì)算了被試的補(bǔ)償指數(shù)（該指數(shù)越大表明被試在內(nèi)疚時(shí)有更強(qiáng)的補(bǔ)償傾向），并發(fā)現(xiàn)上述前部中扣帶回皮層的灰質(zhì)體積與該指數(shù)呈正相關(guān)。另外，我們發(fā)現(xiàn)前部中扣帶皮層在被試錯(cuò)條件和雙方錯(cuò)條件之間的活動差異與補(bǔ)償指數(shù)正相關(guān)，并且這種相關(guān)被中腦導(dǎo)水管旁灰質(zhì)在這兩個(gè)條件之間的活動差異完全中介。［24］與之前關(guān)于內(nèi)疚神經(jīng)機(jī)制的研究相比，我們的研究有三個(gè)方面的貢獻(xiàn)。第一，我們考察了人際交互中產(chǎn)生的直接的內(nèi)疚體驗(yàn)，而不是對過去經(jīng)歷的內(nèi)省。第二，我們揭示了內(nèi)疚感的個(gè)體差異在大腦結(jié)構(gòu)上的基礎(chǔ)；該結(jié)果對理解普遍意義上的“社會疼痛”和精神變態(tài)的神經(jīng)機(jī)制可能有重要貢獻(xiàn)。［25］第三，我們考察了內(nèi)疚相關(guān)的神經(jīng)活動與補(bǔ)償行為之間的關(guān)系，并發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償行為可能是由內(nèi)疚引發(fā)的社會威脅焦慮驅(qū)動的。［26］

圖2 “被試錯(cuò)＞雙方錯(cuò)”引起的腦激活

為考察內(nèi)疚體驗(yàn)的腦活動模式的一致性，我們與美國科羅拉多大學(xué)博爾德分校的Luke Chang，Leonie Koban和Tor Wager合作，利用該實(shí)驗(yàn)室開發(fā)的多變量腦模式分析技術(shù)［27］比較Yu等［24］與Koban等［23］研究中內(nèi)疚相關(guān)腦活動模式的相似性。要言之，我們用這兩組腦活動數(shù)據(jù)訓(xùn)練兩個(gè)內(nèi)疚模式分類器——根據(jù)被試腦活動判斷被試是處于高內(nèi)疚條件（“被試錯(cuò)”）還是低內(nèi)疚條件（“雙方錯(cuò)”），將這兩個(gè)分類器應(yīng)用于Yu等［24］的數(shù)據(jù)，驗(yàn)證：1）相比于“雙方錯(cuò)”條件，分類器是否更傾向于將“被試錯(cuò)”條件判斷為內(nèi)疚條件；2）分類器是否將被試選擇承擔(dān)更高疼痛的條件判斷為更內(nèi)疚的條件。值得注意的是，由于Koban等［23］中的被試是歐洲人而Yu等［24］中的被試是中國人，因此如果基于前者訓(xùn)練的分類器能實(shí)現(xiàn)上述兩條，則說明人際互動中產(chǎn)生的內(nèi)疚腦活動模式具有跨文化一致性。結(jié)果符合我們的預(yù)期。首先，根據(jù)Yu等［24］訓(xùn)練的分類器和根據(jù)Koban等［23］訓(xùn)練的分類器都能很好地區(qū)分Yu等［24］中的“被試錯(cuò)”和“雙方錯(cuò)”條件（正確率均在85％以上）。第二，考察兩個(gè)分類器在Yu等［24］的各個(gè)條件下的模式響應(yīng)①模式響應(yīng)（pattern response）是某條件下的全腦活動水平與模式分類器（全腦權(quán)重圖）點(diǎn)乘后得到的一個(gè)無量綱數(shù)值，該數(shù)值越正則說明當(dāng)前條件下的全腦活動模式越相似于兩個(gè)類別中的某一類，越負(fù)則越相似于另一類。，兩個(gè)分類器都表現(xiàn)出隨著某個(gè)條件包含的內(nèi)疚成分越多，模式響應(yīng)就越大，即越相似于“被試錯(cuò)”條件；并且這種趨勢只在有疼痛的階段出現(xiàn)，在無疼痛的控制階段則無此差異。第三，當(dāng)把試次按照隨后被試分擔(dān)疼痛的量分組，進(jìn)而考察兩個(gè)分類器在不同分擔(dān)量下的響應(yīng)，我們發(fā)現(xiàn)基于Yu等［24］的分類器表現(xiàn)出隨著分擔(dān)量增加模式響應(yīng)也增加的顯著趨勢；而基于Koban等［23］的分類器也表現(xiàn)出相同的趨勢，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的顯著水平。

（二）自我懲罰的多重動機(jī)及其對內(nèi)疚的影響

在上述研究基礎(chǔ)上，我們進(jìn)一步考察內(nèi)疚情緒與補(bǔ)償及更廣泛意義上的自我懲罰之間的關(guān)系。概而言之，內(nèi)疚情緒會促成補(bǔ)償行為，其目的在于降低失當(dāng)行為造成的傷害或?qū)σ言斐傻膫M(jìn)行彌補(bǔ)。然而，在生活中常有這樣的情況：傷害一經(jīng)造成便難以進(jìn)行補(bǔ)償。托爾斯泰的《復(fù)活》中就講述了這樣一個(gè)經(jīng)典的例子。一個(gè)貴族青年引誘了姑母家的婢女。婢女懷孕后被趕出家門，無奈之下當(dāng)了妓女，因被誣陷而被判流放西伯利亞。這個(gè)貴族以陪審員的身份出席法庭，見到從前被他引誘過的女人，深受良心的譴責(zé)。他奔走于上層社會希望幫助這個(gè)女人卻全無效果。最終他自愿陪同這個(gè)女人流放西伯利亞。從這個(gè)故事中我們可以看到，當(dāng)人受到良心的譴責(zé)和內(nèi)疚的煎熬時(shí)，他寧愿選擇自我懲罰來降低內(nèi)疚。近年來一些社會心理學(xué)研究也發(fā)現(xiàn)，人在傷害他人之后更愿意接受疼痛懲罰，并且這種懲罰能降低他們的內(nèi)疚感。［28-30］社會心理學(xué)家根據(jù)這些研究結(jié)果，總結(jié)出內(nèi)疚后補(bǔ)償和自我懲罰行為的三種動機(jī)，分別是：降低傷害［8］（有用性動機(jī)），恢復(fù)社會形象［29］（遵從規(guī)范動機(jī)），恢復(fù)自我形象［10］（自律動機(jī)）。為考察不同動機(jī)背后的神經(jīng)機(jī)制，以及補(bǔ)償—自我懲罰如何改變內(nèi)疚情緒及其神經(jīng)表征，我們改進(jìn)了上述研究范式，進(jìn)行了一項(xiàng)功能磁共振研究。

在該研究中，我們修改了上述實(shí)驗(yàn)任務(wù)。第一點(diǎn)變化是簡化了游戲規(guī)則：每輪猜點(diǎn)游戲只由一名玩家操作（被試或同伴），猜錯(cuò)將直接導(dǎo)致同伴需要承擔(dān)疼痛刺激。這里操作的是傷害的責(zé)任人：被試造成傷害為內(nèi)疚條件，同伴自己造成的傷害為控制條件。第二點(diǎn)改變是我們系統(tǒng)地變化被試選擇承擔(dān)疼痛的后果，以強(qiáng)調(diào)不同的自我懲罰動機(jī)：在“可修復(fù)”條件下，被試承擔(dān)疼痛能夠降低同伴承擔(dān)的疼痛，且被試的選擇同伴可見；在“開放”條件下，被試承擔(dān)疼痛無法改變同伴承擔(dān)的疼痛，但同伴能看到被試的選擇；在“隱蔽”條件下，被試承擔(dān)疼痛無法改變同伴承擔(dān)的疼痛，同伴也不能看到被試的選擇。根據(jù)前人研究［31］我們假設(shè)，“隱蔽”條件下的自我懲罰以自律動機(jī)為主，“開放”條件下則兼有自律動機(jī)和遵從社會規(guī)范動機(jī)，而“可修復(fù)”條件下則三種動機(jī)都可能存在。對這三種情況進(jìn)行兩兩比較則可以分離出自我懲罰的有用性動機(jī)和社會規(guī)范動機(jī)的神經(jīng)相關(guān)物。同時(shí)，這種比較還可以顯示出不同的自我懲罰對內(nèi)疚及其神經(jīng)相關(guān)物有何種不同的影響。

行為結(jié)果（自我懲罰量）表現(xiàn)出傷害責(zé)任人與自我懲罰類型的交互作用，即“可修復(fù)”條件下傷害責(zé)任人的效應(yīng)量（被試錯(cuò)＞對方錯(cuò)）最大，其次是“公開”條件，最后是“隱蔽”條件（圖3）。腦成像上，我們發(fā)現(xiàn)相比于“可修復(fù)”和“隱蔽”條件，“公開”條件下右側(cè)前腦島的傷害責(zé)任人效應(yīng)（被試錯(cuò)＞對方錯(cuò)）最大。我們進(jìn)一步利用心理—生理交互作用（PPI）方法考察“公開”條件下傷害責(zé)任人效應(yīng)（被試錯(cuò)＞對方錯(cuò)）對右側(cè)前腦島功能連接的影響。我們發(fā)現(xiàn)，在“公開”條件下，相比于對方錯(cuò)，被試錯(cuò)時(shí)右側(cè)前腦島與中腦導(dǎo)水管旁灰質(zhì)及雙側(cè)杏仁核的功能連接增強(qiáng)。而這種功能連接的效應(yīng)在“可修復(fù)”和“隱蔽”條件下則沒有出現(xiàn)。由于后兩個(gè)腦區(qū)都是與加工負(fù)性情緒和社會威脅關(guān)系密切的結(jié)構(gòu)［26，32］，我們推測在“公開”條件下，一方面由于被試無法降低同伴的傷痛，另一方面表現(xiàn)又處在同伴的監(jiān)督評價(jià)之下，因此負(fù)性情緒體驗(yàn)最為強(qiáng)烈，與負(fù)性情緒和社會威脅相關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也處于高激活狀態(tài)。

圖3 行為模式

（三）他人信心對內(nèi)疚體驗(yàn)和補(bǔ)償行為的影響

如引言中所述，近年來社會神經(jīng)科學(xué)的研究趨勢是用經(jīng)濟(jì)決策和價(jià)值計(jì)算的神經(jīng)機(jī)制解釋社會決策和社會情緒，其中一個(gè)重要的假設(shè)就是社會性和非社會性的決策共用同一個(gè)價(jià)值加工系統(tǒng)，許多社會性決策過程的現(xiàn)象可以還原為非社會性的決策過程。［7］在內(nèi)疚研究方面，有研究者提出，內(nèi)疚情緒可以理解為個(gè)體知覺到自己違反了他人對自己的預(yù)期而產(chǎn)生的預(yù)期違反信號。［33］為了直接驗(yàn)證這一假說，我們修改了Yu等［24］中的實(shí)驗(yàn)任務(wù)，將他人信心作為一個(gè)自變量，考察其對內(nèi)疚情緒和補(bǔ)償行為的影響。相比于Yu等［24］中的實(shí)驗(yàn)范式，這里我們做了三處修改：第一，只有被試進(jìn)行猜點(diǎn)數(shù)的任務(wù)，同伴的任務(wù)是在每一輪開始時(shí)給出自己對被試猜點(diǎn)正確的信心（高信心表示同伴非常相信被試在本輪猜點(diǎn)游戲中會做對）；第二，我們在有些輪游戲中設(shè)置了懲罰，即被試若做錯(cuò)同伴需要承擔(dān)疼痛刺激，而在另一些輪次則沒有設(shè)置懲罰，即使被試猜錯(cuò)同伴也無須承擔(dān)疼痛。我們以傷害是否實(shí)現(xiàn)來操作內(nèi)疚的有無。第三，作為補(bǔ)償行為的測量，我們在每種條件的三分之一輪次中設(shè)置了金錢分配任務(wù)，被試可以將自己的一部分額外收入在自己和同伴之間分配，而同伴在實(shí)驗(yàn)結(jié)束前不會知道。

行為上，在有疼痛懲罰的情況下，同伴的高信心增加了被試給出的金錢補(bǔ)償；而無疼痛懲罰時(shí)，信心的高低則不影響被試給出的金錢補(bǔ)償。掃描后的內(nèi)疚主觀評分上也表現(xiàn)出了類似的模式。這表明，同伴信心有效地調(diào)節(jié)了內(nèi)疚體驗(yàn)和補(bǔ)償行為。腦成像上，我們發(fā)現(xiàn)，背側(cè)前扣帶和雙側(cè)尾核中內(nèi)疚的效應(yīng)（無懲罰＞有懲罰）受到同伴信心的調(diào)節(jié)。分別以左側(cè)和右側(cè)尾核為種子腦區(qū)進(jìn)行PPI功能連接分析，考察有懲罰情境下，同伴信心高低對尾核功能連通性的調(diào)節(jié)作用。我們發(fā)現(xiàn)左側(cè)前腦島/外側(cè)眶額皮層與尾核的連接強(qiáng)度變化（高信心＞低信心）能預(yù)測被試內(nèi)疚主觀評分的差異。以往的強(qiáng)化學(xué)習(xí)研究已經(jīng)證明，尾核是中腦多巴胺系統(tǒng)的重要投射靶區(qū)，在學(xué)習(xí)和決策中反應(yīng)預(yù)期錯(cuò)誤（prediction error）信號。在我們的實(shí)驗(yàn)中，被試可能將同伴的信心內(nèi)化為自己對自己判斷正確性的一種預(yù)期，從而當(dāng)同伴給出高信心而被試反應(yīng)錯(cuò)誤時(shí)，有更大的預(yù)期錯(cuò)誤信號。而這種預(yù)期錯(cuò)誤信號可能通過與負(fù)性情緒相關(guān)腦區(qū)的功能連接而誘發(fā)更大的內(nèi)疚體驗(yàn)。

三、感激

感激是人因他人給予的好意、恩惠、幫助等產(chǎn)生的指向施惠方的正性情緒體驗(yàn)，并且包含對施惠方的稱贊和報(bào)答之情。知恩圖報(bào)是我國的傳統(tǒng)美德。在西方，基督教傳統(tǒng)也將感激放在人之美德的首位。世俗思想家，如古羅馬的西塞羅就有名言：“感恩不僅是最偉大的德行，而且還是其他一切美德之母。”［34］139近代道德哲學(xué)家亞當(dāng)·斯密在其著作《道德情操論》中對感激的社會功效做了詳細(xì)的探討。［2］他認(rèn)為感激是驅(qū)使人們對幫助和善意進(jìn)行回饋的重要動力，特別是在法律約束和利益刺激都無能為力之時(shí)。一些研究關(guān)注感激情緒的即時(shí)體驗(yàn)（狀態(tài)感激），人們感受感激的個(gè)體差異（特質(zhì)感激），以及這兩者的關(guān)系。［35］另一些研究關(guān)注感激特質(zhì)與個(gè)體的生活質(zhì)量，包括心理健康和主觀幸福感的關(guān)系。［36］這些研究主要是以問卷調(diào)查和訪談為主的現(xiàn)場研究。

然而，目前涉及感激的神經(jīng)機(jī)制的研究只有一項(xiàng)。［37-38］在該研究中，研究者考察了人對內(nèi)疚、憤慨、感激和自豪這四種社會概念加工的腦機(jī)制。被試的任務(wù)是判斷概念詞對的語義聯(lián)系，其中一些是社會性概念（如“內(nèi)疚—自責(zé)”），另一些是非社會性概念（如“營養(yǎng)—有用”）。研究者發(fā)現(xiàn)，右側(cè)顳上回前部在被試進(jìn)行社會性概念加工時(shí)激活更強(qiáng)［37］；特別地，在加工感激時(shí)，下丘腦的激活與被試的感激特質(zhì)呈正相關(guān)。［38］這項(xiàng)研究重點(diǎn)在考察特定社會情緒概念的神經(jīng)表征，而不是大腦加工動態(tài)的人際交互中的感激情緒的機(jī)制。

社會心理學(xué)理論提出三個(gè)人際感激的決定因素［39］：（1）助人者幫助的意圖（有意或無心）；（2）幫助給助人者帶來的代價(jià)；（3）受助者對幫助的需求程度。我們采用磁共振成像和人際互動范式分別研究了意圖、需求和代價(jià)對個(gè)體加工感激情緒的腦相關(guān)物。

在關(guān)于意圖的研究中，被試需要接受疼痛刺激并被告知其與另外三名同伴（假被試）一起完成這個(gè)實(shí)驗(yàn)。每一輪游戲中，電腦隨機(jī)挑選三名同伴中的一名與被試進(jìn)行配對。在一些試次中，同伴可以自主選擇是否愿意幫助被試承受一定量的疼痛刺激；在另一些試次中，是由電腦決定是否讓同伴幫助被試分擔(dān)疼痛刺激。如果同伴沒有分擔(dān)疼痛，那么被試接受一個(gè)高疼痛強(qiáng)度的刺激；而如果對方分擔(dān)了疼痛，那么雙方同時(shí)承受一個(gè)中等疼痛強(qiáng)度的刺激。在接受疼痛刺激后，被試有權(quán)在他和同伴之間分配20點(diǎn)代幣，并被告知這些代幣會在所有實(shí)驗(yàn)后折合成一定比例的金錢充當(dāng)額外的被試費(fèi)。我們發(fā)現(xiàn)，相比同伴沒有分擔(dān)疼痛的條件，被試在同伴分擔(dān)疼痛的時(shí)候感激情緒更強(qiáng)，同時(shí)分給對方的點(diǎn)數(shù)越多；而且相比電腦指令同伴幫助被試承擔(dān)痛苦的條件，同伴主動幫助被試承擔(dān)痛苦時(shí)，被試產(chǎn)生了更多的感激之情，并且轉(zhuǎn)移更多的金錢點(diǎn)數(shù)給同伴。腦成像結(jié)果顯示，相比于電腦決定分擔(dān)，同伴主動分擔(dān)時(shí)下丘腦/膈區(qū)（septal area）的激活較強(qiáng)而杏仁核激活較弱。下丘腦/膈區(qū)是腦內(nèi)催產(chǎn)素的合成區(qū)域，與人類的親密行為有重要聯(lián)系。［40-41］而杏仁核則可能反映了對疼痛的恐懼加工。該結(jié)果表明主動幫助引起感激情緒，這種情緒體現(xiàn)為一種親密關(guān)系的神經(jīng)活動。同時(shí)，感激情緒能降低恐懼反應(yīng)。我們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，腹內(nèi)側(cè)前額葉的激活與被試報(bào)答行為呈正相關(guān)，而背外側(cè)前額葉激活則與報(bào)答行為程負(fù)相關(guān)。腹內(nèi)側(cè)前額葉表征抽象化的價(jià)值信息，如金錢獎賞、食物和性，而背外側(cè)前額葉與執(zhí)行控制和抑制功能有關(guān)。該結(jié)果表明：個(gè)體對他人的主動幫助行為估價(jià)越高，則越傾向給予更高回報(bào)；相反，如果個(gè)體對社會情緒的抑制功能越強(qiáng)，則越傾向給予更低的回報(bào)。在隨后的一個(gè)行為實(shí)驗(yàn)中，我們用同樣的實(shí)驗(yàn)范式考察被試的主觀疼痛感是否會受到感激情緒的調(diào)節(jié)。在每一輪游戲后，被試不再分配金錢，而是對她剛接受的刺激進(jìn)行強(qiáng)度評定（1：沒有感覺；2：無痛的溫?zé)幔?：較疼痛；8：最大可忍受疼痛）。我們發(fā)現(xiàn)，相比于電腦決定分擔(dān)，被試在同伴主動分擔(dān)時(shí)感到的疼痛較低；相比電腦決定不分擔(dān)，被試在同伴主動不分擔(dān)時(shí)感受到的疼痛較高。這一結(jié)果驗(yàn)證了腦成像實(shí)驗(yàn)的結(jié)論。

在第二個(gè)研究中，我們考察大腦對需求和代價(jià)的加工通過何種神經(jīng)通路影響人們的報(bào)答行為。被試與匿名的同伴進(jìn)行若干輪擲骰子游戲。在每一輪游戲中，被試與同伴依次各擲骰子兩次，從被試開始。游戲設(shè)置了懲罰規(guī)則：兩次總點(diǎn)數(shù)不足5點(diǎn)的玩家要承受一個(gè)電擊刺激，刺激的強(qiáng)度在每輪開始前提示（有高低兩個(gè)強(qiáng)度）。在被試擲兩次、同伴擲一次后，同伴可以選擇是否給予被試兩點(diǎn)作為幫助。在三分之一的輪次中，被試得到20點(diǎn)代幣，需要在他自己和同伴之間分配。我們明確告知被試，同伴并不知道代幣分配的環(huán)節(jié)。只有在整個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后結(jié)算報(bào)酬時(shí)才會告知同伴。我們將被試分配給同伴的代幣數(shù)量當(dāng)作報(bào)答行為的指標(biāo)。需求這一變量由電擊強(qiáng)度控制：高電擊代表高需求，低電擊代表低需求。代價(jià)這一變量由同伴選擇幫助時(shí)面臨的風(fēng)險(xiǎn)控制。具體而言，當(dāng)同伴決策時(shí)的點(diǎn)數(shù)小于5時(shí)，幫助行為就會給同伴帶來較大的風(fēng)險(xiǎn)。我們只關(guān)心同伴選擇幫助的輪次。這樣我們就有2（高風(fēng)險(xiǎn)、低風(fēng)險(xiǎn)）*2（高需求、低需求）四個(gè)條件。

行為上，高風(fēng)險(xiǎn)情況下被試分配給同伴的代幣更多，特別是在高需求框架下。神經(jīng)層面，我們觀察到左側(cè)側(cè)尾核表現(xiàn)出需求—風(fēng)險(xiǎn)的交互作用。類似于行為模式，這些激活主要由高需求時(shí)高低風(fēng)險(xiǎn)的差異引起。這兩個(gè)條件下腹側(cè)紋狀體的激活差異與代幣分配差異正相關(guān)。以腹側(cè)紋狀體為種子腦區(qū)用PPI考察高需求下兩個(gè)條件功能連接的變化，我們發(fā)現(xiàn)腹側(cè)紋狀體與雙側(cè)尾核（背側(cè)紋狀體）的功能連接能預(yù)測被試分配的差異。根據(jù)一個(gè)應(yīng)用廣泛的強(qiáng)化學(xué)習(xí)模型（actor-critic模型），腹側(cè)紋狀體是重要的價(jià)值計(jì)算腦區(qū)，而背側(cè)紋狀體則編碼行動和價(jià)值的關(guān)聯(lián)。［42］我們的結(jié)果強(qiáng)調(diào)了大腦多巴胺系統(tǒng)對個(gè)體在感激情景中形成恰當(dāng)行為反應(yīng)中的重要作用。

四、嫉妒與幸災(zāi)樂禍

嫉妒是《圣經(jīng)》所錄的七宗罪之一，是因看到他人優(yōu)于自己而產(chǎn)生的一種強(qiáng)烈而痛苦的情緒。［43］438心理學(xué)上將嫉妒界定為一種低人一等的、憤恨的感受，通常由意識到他人更高的品質(zhì)、成就或財(cái)富引起。［44］而當(dāng)他人，特別是嫉妒對象遭受不幸時(shí)，人們有時(shí)會體驗(yàn)到一種快感，即幸災(zāi)樂禍。［45］嫉妒和幸災(zāi)樂禍常常產(chǎn)生于個(gè)體將自己與他人進(jìn)行社會比較的過程中［46-47］，并且這兩種情緒都具有內(nèi)隱性。［46，48］腦電研究已經(jīng)表明，社會比較會影響結(jié)果評價(jià)的晚期階段，說明社會比較調(diào)節(jié)了認(rèn)知/情緒評價(jià)和重評的過程。［49-50］此外，社會比較會進(jìn)一步影響社會決策過程。例如，在最后通牒博弈中，在上行比較之后，被試會更多地拒絕對家提出的不公平方案。［49］

Takahashi等用fMRI技術(shù)考察了嫉妒和幸災(zāi)樂禍的神經(jīng)基礎(chǔ)，以及兩者的關(guān)系。［51］他們先讓被試閱讀一個(gè)小故事并把自己想象為故事中的主人公。在這個(gè)故事中，主人公的境遇不佳（考試成績平平，沒有好工作，找不到女朋友），而他的朋友則取得了更大的成就（成績優(yōu)異，職場情場一帆風(fēng)順）。之后，在fMRI掃描儀中被試看到這個(gè)故事中主人公朋友的事件。相比于看一個(gè)無關(guān)人的事件，看那個(gè)比自己高一等的朋友的事件會激活背側(cè)前扣帶皮層，“疼痛矩陣”（pain matrix）中的一個(gè)重要腦區(qū)。隨后，被試讀第二個(gè)故事，其中，那個(gè)一帆風(fēng)順的朋友遭到了不幸。這樣的事件激活了腹側(cè)紋狀體。而且，背側(cè)前扣帶皮層對嫉妒的反應(yīng)能夠預(yù)測腹側(cè)紋狀體對幸災(zāi)樂禍的反應(yīng)。Dvash等則采用人際交互的范式研究嫉妒與幸災(zāi)樂禍。［52］被試和同伴同時(shí)進(jìn)行一個(gè)賭博游戲。在呈現(xiàn)被試自己的得失情況后，呈現(xiàn)同伴的得失情況。這些研究者認(rèn)為嫉妒產(chǎn)生于被試的結(jié)果比同伴差的情況，而幸災(zāi)樂禍產(chǎn)生于被試的結(jié)果比同伴好的情況。他們發(fā)現(xiàn)，在嫉妒情況下，腹側(cè)紋狀體活動被抑制，而在幸災(zāi)樂禍條件下則被激活。Shamay-Tsoory等利用同樣的范式，考察鼻腔噴入的催產(chǎn)素對嫉妒與幸災(zāi)樂禍的影響。［53］他們發(fā)現(xiàn)，催產(chǎn)素增加了被試在嫉妒情況下主觀感受到嫉妒的程度，同時(shí)增強(qiáng)了幸災(zāi)樂禍情況下主觀感受到幸災(zāi)樂禍的程度。

五、總結(jié)與展望

社會情緒在人的道德生活和社會生活中發(fā)揮重要作用。英國哲學(xué)家休謨對此有精辟的論述：“熄滅一切對德性的火熱的情和愛、抑制一切對惡行的憎和恨，使人們完全淡漠無情地對待這些區(qū)別，道德性則不再是一種實(shí)踐性的修行，也不再具有任何規(guī)范我們生活或行動的趨向。”［54］24因此，對社會情緒的心理學(xué)和神經(jīng)機(jī)制的研究將逐漸成為社會認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的熱點(diǎn)。

相對于基本情緒，社會情緒的特點(diǎn)在于它產(chǎn)生于社會交互，并驅(qū)動特定的社會行為，引起特定的社會后果。因此，對社會情緒神經(jīng)機(jī)制的研究應(yīng)將它置于其應(yīng)有的社會環(huán)境，即人際交互當(dāng)中，而這正是現(xiàn)有研究所缺乏的。較為常用的文本閱讀—情景想象范式雖然便于操作，但想象一種情緒與真實(shí)地經(jīng)歷它在概念上和神經(jīng)機(jī)制上有著重要的差別。［55-56］另外，這種范式難免引起情緒以外的認(rèn)知神經(jīng)加工過程，因此基于該范式的研究結(jié)果仍有不少抵牾之處。近些年，研究者逐漸將多種人際互動游戲引入腦成像研究，實(shí)現(xiàn)了在真實(shí)社會交互中誘發(fā)社會情緒并測量。這些研究的結(jié)果有較好的重復(fù)性（如比較Lotze等［57］與Buckholtz等［58］的結(jié)果），且與基本情緒研究［59］和經(jīng)濟(jì)決策研究［60］641-690的基本結(jié)論一致。在這個(gè)意義上，結(jié)合人際互動范式和腦成像技術(shù)是研究社會情緒神經(jīng)機(jī)制的必然趨勢。

另外，目前還較少有研究將標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)學(xué)模型引入社會情緒研究領(lǐng)域，盡管這一技術(shù)已在感知覺［61］、運(yùn)動控制［62］、經(jīng)濟(jì)決策和學(xué)習(xí)［63］以及社會決策［64-65］的研究中取得重要突破。這類研究借助數(shù)學(xué)模型，將認(rèn)知或情緒加工的某些成分量化為參數(shù)，進(jìn)而考察這些參數(shù)與大腦活動的關(guān)系，最終揭示特定大腦結(jié)構(gòu)的神經(jīng)計(jì)算功能。雖然，社會情緒的研究對象不容易量化，但值得注意的是目前已有多個(gè)研究組嘗試用數(shù)學(xué)模型描述較為復(fù)雜的群體行為和社會交互。［66-68］

另一方面，神經(jīng)疾病與精神障礙患者往往在情感、認(rèn)知、行為等多方面都存在缺陷，例如，自閉癥患者無法理解他人的意圖和情感，抑郁癥患者常常表現(xiàn)出情感淡漠、快感缺失等癥狀。［69-70］研究表明，這些群體在對基本情緒的感知和社會行為方面不同于常人，相應(yīng)的治療能夠改善他們的表現(xiàn)。［71］那么，他們是否也能夠體驗(yàn)到社會情緒，他們對社會情緒的體驗(yàn)與正常群體相比有何差異，針對異常群體進(jìn)行治療與訓(xùn)練是否能夠幫助他們體驗(yàn)到正常的社會情緒，進(jìn)而改善他們的社會行為，這些問題都具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值，有待研究者們進(jìn)一步探討。

最后，隨著分子遺傳學(xué)和神經(jīng)影像學(xué)的發(fā)展和交叉，遺傳影響研究越來越受到研究者們的關(guān)注。近年來，研究者們逐漸發(fā)現(xiàn)血清素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因5-HTT、單胺氧化酶A基因MAOA、兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因COMT等一系列基因的變異會對人們的基本情緒、認(rèn)知功能和社會行為等產(chǎn)生重要的影響。［72-73］但是，對于高級社會情緒的分子遺傳研究和神經(jīng)影響研究仍然相對較少。未來的研究可以將不同領(lǐng)域的技術(shù)結(jié)合起來，通過比較不同基因型群體的行為和腦影像數(shù)據(jù)，更加深入地了解社會情緒的生物化學(xué)和神經(jīng)生理基礎(chǔ)。

（感謝實(shí)驗(yàn)室全體研究生的貢獻(xiàn)和張麗、殷云露、黃見操等同學(xué)的校讀。）

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［責(zé)任編輯：江 波］

The Brain Basis of Social Emotion and Social Behavior

Zhou Xiao-lin Yu Hong-bo
（Center for Brain and Cognitive Sciences，Peking University，Beijing 100871，China）

Social emotions are those arising in and influencing social interactions，e.g.，guilt，gratitude and envy.Given that social emotions are closely related to moral cognition，interpersonal cooperation and collective decision-making，they have remained one of the central research topics in social and moral psychology，political sciences and sociology.However，the biological basis of social emotions remains largely unknown.Recently，advances in functional brain imaging methodology allow psychologists and neuroscience researchers to look more closely into the underlying neural mechanisms of social emotions.We review the findings of this new trend of research and propose some directions which we believe are promising approaches to the understanding of human sociality，namely，combining neuroscience methods（e.g.，functional brain imaging），computational modeling （e.g.，reinforcement learning） and interpersonal paradigms to reveal the psychological，neuroscientific and computational principles underlying the complex human social emotions and behaviors.

social emotion；social behavior；interpersonal paradigm；functional brain imaging

周曉林（1963— ），男，江蘇揚(yáng)州人，北京大學(xué)心理學(xué)系教育部長江學(xué)者特聘教授、博士生導(dǎo)師，腦科學(xué)與認(rèn)知科學(xué)中心主任，主要從事認(rèn)知心理學(xué)、實(shí)驗(yàn)社會心理學(xué)與認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究。

國家自然科學(xué)研究基金會重大研究計(jì)劃培育項(xiàng)目“感激（感恩）的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)（項(xiàng)目編號：91232708）、國家自然科學(xué)基金會面上項(xiàng)目”社會情境影響公平感知和社會決策的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制（項(xiàng)目編號：30110972）、科技部973項(xiàng)目“人類攻擊與親和行為的發(fā)展心理學(xué)研究”（項(xiàng)目編號：2010CB833904）的階段性研究成果。

B845.1

A

2095-7068（2015）01-0037-11

2014-08-16

*通訊作者：周曉林，E-mail：xz104@pku.edu.cn。