胡華兵

（新疆石河子農業(yè)科學研究院甜菜研究所，石河子832011）

淺談甜菜育種部分專業(yè)名詞

胡華兵

（新疆石河子農業(yè)科學研究院甜菜研究所，石河子832011）

針對甜菜育種中一些名詞概念不清楚、使用易混淆等問題，經過引用、分析相關文獻，對這些名詞進行了探討。指出甜菜不同于小麥、水稻等作物，育種中沒有恢復系；目前栽培用甜菜不育系都為同質系，異型系是指相互之間具有不育和保持能力的非特定關系的、沒有共同血緣關系的品系；二環(huán)系是自交系的一種，異型保持之后的新不育系稱為二元不育系；光溫敏核不育是核不育的一種。

甜菜；育種；授粉系；異型系；二元不育系；光溫敏核不育

在甜菜育種的文獻資料中經常出現(xiàn)一些專業(yè)名詞，有的沒有定義清楚，有的容易混淆使用，給育種科研人員帶來不小困擾。筆者結合育種實踐，參考了其他作物育種相關文獻，在此提出甜菜育種部分專業(yè)名詞，并進行探討。

1 恢復系與授粉系

三系配套雜交育種法是作物雜交育種主要的育種方法之一。小麥、油菜、棉花、水稻、谷子等作物的三系配套是不育系、保持系和恢復系配套?；謴拖导毎|為N型，作用是恢復雜種F1代的育性，使其能自我繁育，其三系育種流程見圖1。這些作物主要以收獲F1代種子為主，或以收獲種子附著物為主，如果F1代育性不能恢復，那么雜種F1代只能減產或絕產。

圖2為甜菜、胡蘿卜、大白菜等作物的三系育種流程圖，該類作物三系配套指的是不育系、保持系和授粉系（父本系[1]）的配套，這些作物主要以收獲F1代營養(yǎng)體為主，不收獲種子，所以F1代育性恢復與否無關緊要。授粉系的細胞質可以為S型，也可以為N型。一般情況N型細胞質的授粉系比S型細胞質的授粉系花粉量要大，但配制組合時只要有花粉即可，所以授粉系包括恢復系和保持系等等。因此，在甜菜育種上沒有恢復系的說法，絕對不能把授粉系和恢復系的概念混為一談。

圖1 三系育種流程之一

圖2 三系育種流程之二

2 異質系與異型系

三系育種方法中，一般細胞質簡稱“質”，異質系指細胞質不同的品系。王華忠[2]根據雄性不育形成原因，把細胞質雄性不育（CMS）分成異源細胞質雄性不育和同源細胞質雄性不育類型，同一種細胞質雄性不育（CMS）稱為同質細胞質型雄性不育，而由異種細胞質與栽培種的核組合形成的細胞質雄性不育稱為異質細胞質型雄性不育。國外不同國家學者和國內王華忠[2]、王繼志[3]認為，世界范圍內用于雜交種生產的胞質源只依賴于一種S-CMS，不同地域種植的甜菜S-CMS未發(fā)現(xiàn)細胞質有較大變異，S-CMS細胞質有很大的保守性。所以目前甜菜栽培上利用的細胞質雄性不育系均為同質細胞質。而玉米細胞質雄性不育類型較多，大體上可以分成T、S、C等類型[4]，小麥[4-5]、水稻[6]也有類似情況，像這些作物就有較多異質系。目前國內外學者通過甜菜遠緣雜交、誘變等方法，獲得了不同于S型細胞質雄性不育類別[2]，這些細胞質雄性不育類型為栽培種細胞質雄性不育系的異質系。

異型系與異質系一樣，都是多種不同品系的相對稱呼。異型系是指相互之間具有不育和保持能力的非特定關系的，沒有共同血緣關系的品系。例如9601B是9601A的特定同型保持系，OTFD4是MSFD4的特定同型保持系，9601A是OTFD4的異型不育系，9601B是MSFD4的異型保持系。異型保持系與某不育系經過多年多代自交和回交，即可轉變?yōu)樵摬挥档耐捅３窒?。異型系的利用可生成二元不育系，多用來生產配制三交種[7-9]。

3 二環(huán)系與二元不育系

名詞二環(huán)系常見于玉米育種[10-11]中，以地方品種為基礎材料選育的自交系稱為一環(huán)系。以雜交種（單交、三交或雙交種等）為基礎材料，經過多代自交性狀分離，根據育種目標選擇得到的自交系，稱為二環(huán)系。劉升廷[12]等人指出，在甜菜育種上以品種為基礎材料選育出的自交系稱作單環(huán)系，以雜交種為基礎材料選育出的自交系稱作二環(huán)系。因此在甜菜三系育種中，一環(huán)系、二環(huán)系都是自交系，只能作為授粉系提供花粉使用。甜菜作為異花授粉作物，具有高度自交不親和性，采取常規(guī)雜交育種法，二環(huán)系可以是N型細胞質，也可以是S型細胞質；采取三系育種生產質核互作型雄性不育雜交種，分離的二環(huán)系只能是S型細胞質。

目前，在國外甜菜單粒種制種中，多以不育系和異型保持系生成新的不育系為母本，來配制生產商品用三交種，育種流程見圖3。三交種與單交種相比，能明顯提高單粒種芽勢和苗期生長勢，國內甜菜育種單位也在嘗試該方法。該異型保持后新的不育系在甜菜育種學上尚未有明確稱謂。水稻等作物育種科研工作在我國處于較高水平，在水稻三交種生產中，異型保持之后新不育系稱為二元不育系[13-14]，即以二元不育系為母本配制組合生產三交種。因此，甜菜育種學完全可以引用借鑒此稱謂，統(tǒng)一作物育種專業(yè)名詞。

二元不育系本身為單交種，生產的三交種會發(fā)生性狀分離。如何避免生產的商品用三交種F1發(fā)生嚴重性狀分離？陳新[15]等人采取了全同胞二元不育系和半同胞二元不育系配制方法來避免三交種F1性狀分離過大，研究結果表明二元不育系不育率高，結實率為零，能改良親本不育系部分性狀，半同胞二元不育系的改良效果優(yōu)于全同胞二元不育系，但分離表現(xiàn)也高于全同胞二元不育系。甜菜二元不育系的配制也可以采取全同胞二元不育系、半同胞二元不育系的配制方法。

圖3 三甜菜三交種制種流程

4 核不育與光溫敏核不育

雄性不育性在植物界普遍存在，據報道，已經在43科162屬617個物種及種間雜種中發(fā)現(xiàn)了雄性不育，作物中包括甜菜、玉米、水稻、小麥、油菜、棉花等[16]。作物雄性不育能夠用于雜交種選育和利用，對于自花授粉作物和常異花授粉作物雜種優(yōu)勢利用來說，雄性不育是重要的利用方法。雄性不育分為質核互作型不育和核不育兩種類型。這里主要談核不育，核不育又可以分為兩類，即一般核不育和光溫敏核不育。

一般核不育簡稱核不育，是受細胞核不育基因控制，該基因多為隱性，正常植株具有顯性可育基因，因此核不育的恢復系很多，但其沒有保持系，無法實現(xiàn)三系配套。有資料表明[16]，自發(fā)突變或經過理化誘導獲得的核不育株一般都是單基因控制，其后代分離符合孟德爾定律。在育種實踐中，核不育株與正常株雜交再自交都會出現(xiàn)不育株，因此可以稱核不育株為“吃不飽的基因容器”，可以利用核不育株作為改良創(chuàng)新的基礎材料，綜合多種基因類型，經過重組分離選擇具有目標性狀、育性良好穩(wěn)定的材料。聶煦昌于1993年得到甜菜Aa核不育材料后，經過多年研究，就甜菜核不育研究結果和利用方法作了詳細介紹[17]。

光溫敏核不育是一種相對發(fā)現(xiàn)較晚的核不育類型。1973年湖北石明松在大田中首次發(fā)現(xiàn)了水稻光敏核不育材料農墾“58S”[18]，引起了育種家的廣泛關注，也引起研究者對其他作物光溫敏核不育材料的尋找和利用。截止目前，二系水稻、谷子、油菜、小麥雜交種在國內外得到大面積推廣和利用。光溫敏核不育的育性控制主導因子為溫度和光照，可以分為光敏型、溫敏型和光溫互作型。有單基因遺傳模式、雙基因遺傳模式、三基因遺傳模式、質量—數量基因遺傳模式和非典型分離模式等[19]，并且，普遍認為有微效基因的修飾存在[16]。

光溫敏核不育系可以同時作為保持系，因此主要是利用實現(xiàn)二系配套。與三系法比較，二系法不育系經過幾代自交即可穩(wěn)定成系配置雜交組合，轉育成新的不育系時間也較短，可大量利用種質資源進行創(chuàng)新。但光溫敏核不育系易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生育性轉換，其空間、時間適應性難以控制，配置的雜交種子同樣受環(huán)境條件影響較大。理論上講，甜菜也應該存在光溫敏不育。王紅旗等[20]于1997在遺傳單粒不育系CMS中首次發(fā)現(xiàn)特異雄性不育株（TD230S），該種株表現(xiàn)為主枝的上2/3部位和側枝基部小花的花藥呈淺黃色或乳白色，內無花粉粒，屬雄性不育花。主枝的下部和最上部及側技上部小花的花藥呈黃色，花粉飽滿，屬雄性可育花。其它形態(tài)特征與其它同系種株相同。1998年7月上旬，在甜菜多?？捎废档亩晟煞N群體中再次發(fā)現(xiàn)1株類似TD230S的特異雄性不育株。并初步分析了當地光照和溫度可能對這種特異性不育發(fā)生的影響，但沒有繼續(xù)進行深入、確切的研究工作。

目前，在全國范圍內從事甜菜育種相關科研的科技人員不多，與其他作物相比，甜菜的研究水平、深度也很有限。雖如此，規(guī)范、統(tǒng)一甜菜作物育種專業(yè)名詞，便于科研人員參考各類文獻資料，對于科技人員從事甜菜科研工作有積極作用。

[1]相元萍，崔成日.胡蘿卜雄性不育系采種技術[J].山東農業(yè)科學，1992（4）：40-41.

[2]王華忠，韓英，吳則東.甜菜新型雄性不育性的創(chuàng)新發(fā)掘研究進展[J].中國糖料，2005（4）：41-43.

[3]王繼志，王定潔，滿玉華，等.新型甜菜細胞質雄性不育系的獲得及遺傳學鑒定[J].中國甜菜，1994（4）：2-5.

[4]浙江農業(yè)大學.遺傳學[M].北京：中國農業(yè)出版社出版，1984：252.

[5]李傳友，孫蘭珍.小麥同核異質雄性不育系花粉發(fā)育的超微結構[J].華北農學報，1998，13（1）：24-29.

[6]李澤炳.對我國水稻雄性不育系分類的初步探討[J].作物學報，1980，6（1）：17-24.

[7]張小康，熊秋芳，張雪清.利用雄性不育系及異型保持系配制蘿卜三交種研究[J].湖北農業(yè)科學，2011，50（20）：4205-4208.

[8]胡華兵，王維成.甜菜質核互作單粒異型保持系的利用[J].中國糖料，2012（2）：41-42.

[9]余守武，劉宜柏，尹建華，等.三交水稻的育種研究Ⅱ三交中晚稻雜種優(yōu)勢的比較研究[J].作物學報，2005，31（4）：476-480.

[10]金黎明，李有明，馬現(xiàn)斌，等.玉米自交系選育方法[J].中國種業(yè)，2010（10）：19-21.

[11]張伯東，翟慶成，王偉時，等.玉米自交系選育方法淺議[J].雜糧作物，2005，25（3）：032-033.

[12]劉升廷，郭愛華，李淑平.甜菜單粒種二環(huán)系的選育[J].中國甜菜，1991（4）：1-7.

[13]周學標，陸作楣.秈稻改良單交種的選育[J].中國水稻科學，2007，21（1）：31-38.

[14]姚善國.秈稻二元不育系和三交種研究[D].南京：南京農業(yè)大學，1997.

[15]陳新，陸作楣，陶瑾，等.秈稻半同胞全同胞二元不育系的研究[J].作物研究，2006（2）：105-109.

[16]張?zhí)煺?作物育種學總論[M].北京：中國農業(yè)出版社出版，2007：165.

[17]聶煦昌.新型甜菜雄性不育aa核基因材料的獲得和利用[J].中國甜菜糖業(yè)，1998（1）：10-12.

[18]石明松，鄧景揚.湖北光敏感不育水稻的發(fā)現(xiàn)、鑒定及其利用途徑[J].遺傳學報，1986，13（2）：107—112.

[19]陳云風.光溫敏核不育水稻的研究進展[J].宜春學院學報，2010，32（8）：89-93.

[20]王紅旗，李宏俠，郭愛華，等.糖甜菜特異雄性不育性的發(fā)現(xiàn)及初步觀察[J].中國糖料，2000（1）：63.

S566.303

B

1007-2624（2015）02-0075-02

10.13570/j.cnki.scc.2015.02.030

2014-08-04

胡華兵（1979-），男，助理研究員，副所長，研究方向：甜菜育種和栽培。郵箱：hhbxy@126.com