胡春輝，張 龍，任楊柳，朱賽嵐，劉真真，張 嵐，李玉玲

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

不同來源玉米自交系穗粒性狀的多樣性分析與改良

胡春輝，張 龍，任楊柳，朱賽嵐，劉真真，張 嵐，李玉玲*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

為了明確不同來源玉米自交系的穗粒性狀特征及進(jìn)一步改良的途徑，研究了108個(gè)不同來源玉米自交系穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)穗粒性狀的遺傳多樣性，在系統(tǒng)聚類分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行了類群內(nèi)各性狀變異分析，并比較了鄭單958和先玉335兩大雜交種的4個(gè)核心骨干自交系與同類群其他自交系的性狀差異。結(jié)果表明，供試玉米自交系間各穗粒性狀均存在顯著差異，變異系數(shù)表現(xiàn)為行粒數(shù)﹥百粒質(zhì)量﹥穗長﹥穗粗；供試自交系可分為10個(gè)類群，其中類群G1—G6包含101個(gè)自交系，占93.52%，百粒質(zhì)量和穗粗均以類群G10最高，穗長和行粒數(shù)均以類群G7最高；兩大雜交種的4個(gè)核心骨干自交系各自所屬類群相比，4個(gè)類群分別有單個(gè)或多個(gè)自交系單個(gè)性狀較優(yōu)，M33、M68、M69、M73、M88、M93 6個(gè)自交系的4個(gè)穗粒性狀均較優(yōu)，可以分別用于單個(gè)或多個(gè)穗粒性狀的改良。

玉米； 自交系； 穗粒性狀； 聚類分析； 多樣性； 改良

玉米是世界上重要的糧、經(jīng)、飼三元結(jié)構(gòu)作物，2012年也已成為我國第一大糧食作物。優(yōu)良玉米品種的選育和推廣是提高產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)的基礎(chǔ)，而突破性品種的培育取決于高水平種質(zhì)資源創(chuàng)新和優(yōu)良自交系選育[1]。了解玉米育種的種質(zhì)基礎(chǔ)及其變化趨向，有利于確定育種目標(biāo)，拓寬種質(zhì)基礎(chǔ)[2]。因此，玉米自交系的種質(zhì)基礎(chǔ)及主要農(nóng)藝性狀變化一直是玉米育種工作者所持續(xù)關(guān)注的重點(diǎn)。

籽粒產(chǎn)量是玉米育種的關(guān)鍵目標(biāo)，新品種選育是提高產(chǎn)量的核心途徑，而產(chǎn)量是由多個(gè)因素相互作用、共同協(xié)調(diào)的結(jié)果，穗粒性狀是決定產(chǎn)量的直接因素[3]。系統(tǒng)聚類方法是研究品種間遺傳差異和簡化性狀間復(fù)雜關(guān)系的有效方法，在不同植物性狀研究中已被廣泛利用，包括大麥品種農(nóng)藝性狀[4]、水稻稻瘟病抗性[5]、臍橙主要食味品質(zhì)[6]和甘蔗不同品種光合特性[7]等。在玉米中，印志同等[8]對玉米自交系的多方面農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類分析；楊丹萍等[9]采用聚類分析方法對20份國內(nèi)外玉米品種進(jìn)行綜合性狀分析，并將其分為四大類群；劉建新等[10]對不同玉米雜交種及其農(nóng)藝性狀進(jìn)行了系統(tǒng)聚類分析。但目前利用系統(tǒng)聚類方法對不同來源玉米自交系穗粒性狀進(jìn)行研究的報(bào)道較少，尤其與目前生產(chǎn)上大面積推廣的核心雜交種的親本自交系間的比較研究更為少見。鑒于此，就玉米自交系遺傳多樣性和穗粒性狀評價(jià)的重要性，對108份不同來源玉米自交系進(jìn)行聚類分析，了解供試玉米自交系間穗粒性狀的多樣性，并與2個(gè)全國推廣面積最大雜交種鄭單958和先玉335的親本自交系比較，篩選適宜進(jìn)一步改良其穗粒性狀的自交系，為玉米育種提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以不同來源的108個(gè)玉米自交系為材料，依次編號為M1—M108(表1)。其中，M1—M36為已知來源的骨干自交系，包括全國推廣面積最大的2個(gè)雜交種鄭單958和先玉335的親本自交系鄭58(M14)、昌7-2(M24)和PH6WC(M4)、PH4CV(M30)等；M37—M56為本實(shí)驗(yàn)室選育的來源于Reid雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的穩(wěn)定自交系；M57—M73為本實(shí)驗(yàn)室選育來源于其他雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的穩(wěn)定自交系；M74和M75分別為引自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)國家玉米改良中心的高油玉米自交系GY220和BY4960；M76—M108為未知來源的外引自交系。

表1 供試自交系編號、名稱或代號

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年在河南省商水縣試驗(yàn)田夏播種植供試玉米自交系。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2行區(qū)，行長4 m，密度為75 000株/hm2，重復(fù)2次。田間管理同一般大田。成熟時(shí)收獲每小區(qū)中間10株果穗，自然曬干后測量穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)穗粒性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

用Excel 2010對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用SPSS 19.0軟件對穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)穗粒性狀進(jìn)行方差分析和統(tǒng)計(jì)分析[11]，并依據(jù)歐氏距離對供試自交系進(jìn)行聚類分析[7-10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試玉米自交系穗粒性狀的統(tǒng)計(jì)分析

對108份自交系的4個(gè)穗粒性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果(表2)表明，不同玉米自交系的穗長、行粒數(shù)和百粒質(zhì)量3個(gè)性狀差異均達(dá)到極顯著水平，穗粗差異達(dá)到顯著水平，說明供試自交系間各性狀均存在較大遺傳差異。

表2 供試自交系穗粒性狀方差分析結(jié)果

注： *表示在0.05水平上顯著，**表示在0.01 水平上顯著。

對108個(gè)玉米自交系穗粒性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)表明，供試玉米自交系間各性狀均存在較大差異，其中以行粒數(shù)的變異系數(shù)最大，為19.92%，其次為百粒質(zhì)量(16.32%)，穗長和穗粗的變異系數(shù)分別為15.89%和15.27%。從具體性狀的表現(xiàn)來看，所有玉米自交系行粒數(shù)變幅為12.75～42.00，平均為24.47；百粒質(zhì)量變幅為18.46～36.09 g，平均為26.67 g；穗長變幅為9.43～21.00 cm，平均為13.51 cm；穗粗變幅為2.75～5.75 cm，平均為3.95 cm。這表明供試自交系中各性狀均具有豐富的遺傳多樣性。

表3 供試自交系穗粒性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.2 供試玉米自交系穗粒性狀的聚類分析

依據(jù)4個(gè)穗粒性狀對108份自交系進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建聚類樹狀圖(圖1)。當(dāng)歐氏距離閾值為3.5時(shí)，將供試自交系分為G1—G10共10個(gè)類群(圖1、表4)。G1類群包含16個(gè)自交系，其中有已知來源的5個(gè)骨干自交系B73、浚9058、浚248、PH6WC和豫82，本實(shí)驗(yàn)室選育的來源于Reid雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的9個(gè)穩(wěn)定自交系ZR1—ZR9，未知來源的2個(gè)外引自交系WY1和WY2；G2類群包含13個(gè)自交系，其中有已知來源的7個(gè)骨干自交系綜3、綜31、沈5003、許178、丹9046、53選和K14，本實(shí)驗(yàn)室選育來源于Reid雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的4個(gè)穩(wěn)定自交系ZR10—ZR13，未知來源的2個(gè)外引自交系WY27和WY33；G3類群包含32個(gè)自交系，其中有已知來源的6個(gè)骨干自交系PH4CV、新7紅、武314、HC7、Q1261、改昌7-2和高油玉米自交系GY220，本實(shí)驗(yàn)室選育來源于其他雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的8個(gè)穩(wěn)定自交系ZQ10—ZR17，未知來源的17個(gè)外引自交系WY4—WY7、WY10、WY13、WY18—WY19、WY21—WY23、WY26和WY28—WY32；G4類群包含19個(gè)自交系，其中有已知來源的6個(gè)骨干自交系昌7-2、C81-2、H92-1、Bm19-2、H9-21、浚92-8和高油玉米自交系BY4960，本實(shí)驗(yàn)室選育來源于其他雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的9個(gè)穩(wěn)定自交系ZQ1—ZQ9，未知來源的3個(gè)外引自交系WY12、WY15和WY25；G5類群包含10個(gè)自交系，其中有已知來源的3個(gè)骨干自交系新358、鄭58和沈137，本實(shí)驗(yàn)室選育來源于Reid雜種優(yōu)勢類群基礎(chǔ)種質(zhì)的7個(gè)穩(wěn)定自交系ZR14—ZR20；G6類群包含11個(gè)自交系，其中有已知來源的4個(gè)骨干自交系鄭35、選73、A28、A41，7個(gè)未知來源的外引自交系WY3、WY8、WY9、WY16、WY17、WY20和WY24；G7、G8和G10類群均包含2個(gè)自交系，已知來源自交系C712和未知來源外引自交系WY14屬于G7，已知來源自交系P138和未知來源外引自交系WY11屬于G8，已知來源自交系黃C和HD568屬于G10；類群G9僅包含1個(gè)已知來源自交系DH382。

圖1 供試自交系穗粒性狀的聚類分析結(jié)果

2.3 不同類群玉米自交系的穗粒性狀分析

從不同類群自交系各穗粒性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表4)可以看出，各性狀類群平均值百粒質(zhì)量以G10類群最高，為33.21 g，G6類群最小，為20.33 g；穗粗以G10類群最高，為4.63 cm，G9類群最小，為3.00 cm；穗長以G7類群最高，為21.00 cm，G2類群最小，為11.49 cm；行粒數(shù)以G7類群最高，為41.5，G2類群最小，為17.65。

表4 不同類群玉米自交系穗粒性狀統(tǒng)計(jì)

從各類群的變異系數(shù)來看，百粒質(zhì)量以G2類群最高，為10.45%，G8類群最小，為0.53%；穗粗以G10類群最高，為26.76%，G8類群2個(gè)自交系的穗粗均為4.50 cm，變異系數(shù)為0；穗長以G6類群最高，為13.28%，G7類群2個(gè)自交系的穗長均為21.0 cm，變異系數(shù)為0；行粒數(shù)以G2類群最高，為12.75%，G10類群最小，為1.27%。

對于目前全國推廣面積最大的2個(gè)雜交種，鄭單958的2個(gè)親本自交系鄭58和昌7-2分別被劃分于類群G5和G4，先玉335的2個(gè)親本自交系PH6WC和PH4CV分別被劃分于G1和G3類群。由表5可見，G4類群中百粒質(zhì)量、穗長、行粒數(shù)高于鄭58的自交系分別有 2、1、3個(gè)，其中自交系M51的百粒質(zhì)量、行粒數(shù)2個(gè)穗粒性狀均高于鄭58；G4類群中百粒質(zhì)量、穗粗、穗長、行粒數(shù)高于昌7-2的自交系分別有12、11、2、7個(gè)，其中，M26、M28、M29、M57、M62、M63、M64、M65、M87、M90 10個(gè)自交系的

2個(gè)性狀高于昌7-2，自交系M25的3個(gè)性狀均高于昌7-2，自交系M68的4個(gè)穗粒性狀均高于昌7-2；G1類群中百粒質(zhì)量、穗粗、穗長、行粒數(shù)高于PH6WC的自交系分別有6、6、9、15個(gè)，其中，M2、M3、M41、M42、M76 5個(gè)自交系的2個(gè)性狀高于PH6WC，M1、M5、M37、M38、M39、M40、M44、M45 8個(gè)自交系的3個(gè)性狀高于PH6WC；G3類群中百粒質(zhì)量、穗粗、穗長、行粒數(shù)高于PH4CV的自交系分別有18、13、26、22個(gè)，其中，M34、M66、M71、M72、M74、M81、M82、M85、M104 9個(gè)自交系的2個(gè)性狀高于PH4CV， M32、M67、M70、M79、M80、M94、M97、M98、M101、M103、M105、M106 12個(gè)自交系的3個(gè)性狀高于PH4CV，M33、M69、M73、M88、M93 5個(gè)自交系的4個(gè)穗粒性狀均高于PH4CV。這些穗粒性狀優(yōu)良自交系，均可用于對應(yīng)骨干自交系單個(gè)或多個(gè)穗粒性狀的改良。

表5 同類群內(nèi)穗粒性狀優(yōu)于骨干自交系的優(yōu)良玉米自交系統(tǒng)計(jì)

3 結(jié)論與討論

玉米自交系的類群劃分是合理選配親本及預(yù)測雜種優(yōu)勢的依據(jù)[1-2]。聚類分析方法可以為玉米自交系的遺傳多樣性研究提供科學(xué)依據(jù)[9]，利用該方法所劃分出的自交系類群可以在一定程度上反映自交系間的遺傳差異[8]。穗粒性狀是最重要的農(nóng)藝性狀，直接決定籽粒產(chǎn)量。本研究基于108份不同來源玉米自交系4個(gè)穗粒性狀的聚類分析，將供試自交系分為G1—G10共10個(gè)類群，其中類群G1—G6包含的自交系數(shù)量較多，依次為16個(gè)、13個(gè)、32個(gè)、19個(gè)、10個(gè)和11個(gè)，占93.52%；G7、G8和G10各包含2個(gè)自交系，G9只有1個(gè)自交系DH382。在G1—G6各類群中，4個(gè)穗粒性狀均存在較大差異，從而為各類群自交系相關(guān)性狀的改良奠定了良好的材料基礎(chǔ)。

從不同來源自交系的分類情況看，已知來源的38個(gè)自交系分屬于10個(gè)類群，本實(shí)驗(yàn)室自選的37個(gè)穩(wěn)定自交系分屬于G1—G5類群，未知來源的33個(gè)外引自交系分屬于G1—G4、G6—G8共7個(gè)類群。對于未知來源自交系的聚類分析，可以指導(dǎo)其在進(jìn)一步穗粒性狀改良中的高效利用。在已知來源的自交系中，正在或曾經(jīng)在全國大面積推廣的雜交種的成對親本自交系均被劃分到不同類群中，其中全國推廣面積第一大雜交種鄭單958的2個(gè)親本自交系鄭58、昌7-2屬于G5、G4類群，第二大雜交種先玉335的2個(gè)親本自交系PH6WC、PH4CV屬于G1、G3類群，雜交種新單20(浚9058/G1、浚92-8/G4)、農(nóng)大108(許178/G2、黃C/G10)、農(nóng)大3138(綜31/G2、P138/G8)的2個(gè)親本自交系也都劃分到了不同類群。這說明本研究利用4個(gè)穗粒性狀對供試自交系的類群劃分可以反映自交系間的遺傳差異，用于指導(dǎo)育種實(shí)際。

根據(jù)優(yōu)勢雜交種的親本自交系進(jìn)行針對性改良，是玉米自交系和雜交種選育的主要策略。鄭單958和先玉335是目前全國推廣面積最大的兩大典型雜交種，其4個(gè)親本自交系鄭58、昌7-2、PH6WC和PH4CV分別所屬的G5、G4、G1和G3類群，不僅均包含較多的自交系，而且各類群均有部分自交系的單個(gè)或多個(gè)穗粒性狀表現(xiàn)更為優(yōu)良，這非常有利于4個(gè)骨干玉米自交系穗粒性狀的進(jìn)一步改良，同時(shí)也篩選出了用于改良的具體適宜自交系。對于骨干自交系鄭58，可以利用M51、M53改良其百粒質(zhì)量，利用M83改良其穗長，利用M50、M51、M54改良其行粒數(shù)； 對于骨干自交系昌7-2，可以利用M68改良其4個(gè)穗粒性狀，利用M25等12個(gè)自交系改良其百粒質(zhì)量，利用M28等11個(gè)自交系改良其穗粗，利用M28和M68改良其穗長，利用M58等7個(gè)自交系改良其行粒數(shù)； 對于骨干自交系PH6WC，可以利用M1等6個(gè)自交系改良其百粒質(zhì)量，利用M2等6個(gè)自交系改良其穗粗，利用M3等9個(gè)自交系改良其穗長，利用M5等15個(gè)自交系改良其行粒數(shù)； 對于骨干自交系PH4CV，可以利用M33、M69、M73、M88、M93改良其4個(gè)穗粒性狀，利用M67等18個(gè)自交系改良其百粒質(zhì)量，利用M69等13個(gè)自交系改良其穗粗，利用M67等26個(gè)自交系改良其穗長，利用M67等22個(gè)自交系改良其行粒數(shù)。

最后需要指出的是，本研究只是對供試自交系的穗粒表型性狀進(jìn)行了聚類和改良種質(zhì)分析，由于穗粒性狀的遺傳復(fù)雜性及其間的相關(guān)性，改良效果還需要進(jìn)一步通過具體實(shí)施予以驗(yàn)證。

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Diversity Analysis and Improvement of Ear-kernel Traits for Maize Inbred Lines with Different Resources

HU Chunhui，ZHANG Long，REN Yangliu，ZHU Sailan，LIU Zhenzhen，ZHANG Lan，LI Yuling*

(Agronomy College，Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Zhengzhou 450002,China)

To define the characteristics of ear-kernel traits for maize inbred lines with different resources and the favorable methods in further improvement，the genetic diversity of 4 ear-kernel traits(ear length，ear diameter，grains number per row and 100-grain weight) for 108 inbred lines were studied.Based on the result of classification，the trait variances for all groups and the comparisons with the key parental lines for two major hybrids Zhengdan 958 and Xianyu 335 were analyzed.The results showed that there were significant differences among inbred lines for all traits,the order of variance coefficient was grains number per row>100-grain weight>ear length>ear diameter.All inbred lines were classified into G1—G10 groups.Totally，101 lines were included in groups G1—G6，accounting for 93.52%.The average trait values were the highest for ear length and grains number per row in G7，for 100-grain weight and ear diameter in G108.Compared with the 4 key parental lines for hybrids Zhengdan 958 and Xianyu 335，Zheng 58，Chang7-2，PH6WC and PH4CV，single or multiple lines had better trait values for single trait in each group，and totally 6 lines (M33，M68，M69，M73，M88 and M93) had better trait values for all the 4 traits.Those inbred lines could be used to improve one or multiple era-kernel traits in maize breeding.

maize; inbred lines; ear-kernel trait; cluster analysis; diversity; improvement

2016-12-13

河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系玉米遺傳育種崗位專家項(xiàng)目(S2010-02-G01)

胡春輝(1990-)，男，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士研究生，研究方向：玉米遺傳育種。E-mail:hubin860523@163.com

*通訊作者：李玉玲(1962-)，女，河南舞陽人，教授，博士，主要從事作物遺傳育種及相關(guān)課程的教學(xué)和玉米遺傳育種研究工作。E-mail:yuling_li@126.com

S513

A

1004-3268(2017)04-0026-06