孫 軒，吉玉龍，張如養(yǎng)，王繼東，宋 偉，趙久然*

(1.北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 1022061，2.北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心/玉米DNA指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097)

優(yōu)良玉米品種的選育和推廣是提高玉米產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)的基礎(chǔ)，而突破性品種的培育取決于高水平的種質(zhì)資源創(chuàng)新和優(yōu)良自交系的選育[1-4]。目前為了適應(yīng)中國(guó)玉米生產(chǎn)的發(fā)展，加快玉米的機(jī)械化進(jìn)程，玉米育種家在種質(zhì)創(chuàng)新過(guò)程中必須緊密關(guān)注植株密度、生育期、株高、穗位高、穗部性狀、收獲時(shí)籽粒含水量、籽粒品質(zhì)等一系列問(wèn)題[5-7]，要在保持自交系配合力的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步縮短生育期，提高籽粒灌漿和脫水速度，適當(dāng)降低株高和增加種植密度等[8]。要想創(chuàng)制和選育出這些優(yōu)良的種質(zhì)，就必須先要?jiǎng)?chuàng)造出足夠大的變異后代，并根據(jù)育種目標(biāo)，采用優(yōu)良、高效的選育方法進(jìn)行選育自交系，其中通過(guò)構(gòu)建二環(huán)系就是創(chuàng)造豐富變異類(lèi)型的有效方法之一[9]。北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心選育的玉米品種京科968因其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗病性好，制種產(chǎn)量高等優(yōu)良特性在中國(guó)市場(chǎng)已經(jīng)得到大規(guī)模的推廣和應(yīng)用[10]。為了進(jìn)一步挖掘該雜交種的利用潛力，解決京科968父本自交系京92生育期偏晚的問(wèn)題，以滿(mǎn)足中國(guó)機(jī)械化收獲籽粒的需求。自交系京2416生育期早于京92，有較高的配合力和較強(qiáng)的自身抗逆性，而且已經(jīng)組配十幾個(gè)在中國(guó)玉米生產(chǎn)上大面推廣應(yīng)用的雜交種；其組配的京農(nóng)科728通過(guò)雙國(guó)審，是目前中國(guó)玉米生產(chǎn)主推的適宜機(jī)械化收獲籽粒的優(yōu)良玉米雜交種[11]。本研究利用早熟性自交系京2416作為供體對(duì)自交系京92進(jìn)行遺傳改良，采取“同群優(yōu)系聚合”的育種路線(xiàn)和“高大嚴(yán)”的選系方法，選育了280份改良自交系[12]。通過(guò)調(diào)查改良自交系花期、植株、穗部和產(chǎn)量等性狀的分離變異情況；分析了農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的改良效果，為選育早熟、高產(chǎn)、多抗的優(yōu)良自交系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用的玉米自交系京92和京2416為北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心自主創(chuàng)制和選育。自交系京92株高為201.00 cm,穗位高為93.00 cm，播種后在第53天散粉，收獲時(shí)籽粒含水量為23.50%，折算為14%籽粒含水量時(shí)單株產(chǎn)量為105.60 g。自交系京2416株高為195.00 cm，穗位高為75.00 cm，播種后在第48天散粉，收獲時(shí)籽粒含水量為21.30%，折算為14%籽粒含水量時(shí)單株產(chǎn)量為95.40 g。試驗(yàn)以自交系京92和京2416雜交組配基礎(chǔ)材料，采取“同群優(yōu)系聚合”的育種路線(xiàn)和“高大嚴(yán)”的選系方法，通過(guò)連續(xù)自交8代獲得穩(wěn)定的280份改良自交系。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年將親本自交系京92和280份改良自交系在北京通州進(jìn)行種植，試驗(yàn)田耕層土壤肥力優(yōu)良均勻。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)2行，等行距種植，行距0.6 m，行長(zhǎng)3 m，種植密度為60 000株/hm2。

1.3 調(diào)查性狀

調(diào)查性狀包括：吐絲期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒含水量、單株產(chǎn)量，統(tǒng)計(jì)性狀的具體方法如表1所示。在京92吐絲后50 d收獲各小區(qū)中的10個(gè)典型果穗進(jìn)行相關(guān)性狀考種和測(cè)產(chǎn)，用谷物水分測(cè)定儀PM-8188測(cè)量籽粒含水量，單株產(chǎn)量統(tǒng)一折算成14%籽粒含水量時(shí)的產(chǎn)量。

表1 性狀統(tǒng)計(jì)方法Tab.1 Trait statistical methods

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 21.0和Microsoft Excel 2016等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的方差分析

京92和280份改良自交系在吐絲期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、籽粒含水量、單株產(chǎn)量性狀之間均表現(xiàn)為極顯著性差異(表2)，說(shuō)明改良自交系與京92在各個(gè)性狀之間存在很大的遺傳差異性。

表2 京92和280份改良自交系農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀方差分析Tab.2 The variance analysis of F-value

注：**表示處理間差異極顯著(P<0.01)；*表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note：** indicate very significant difference at (P<0.01); * indicate significant difference at (P<0.05).

2.2 花期性狀的改良效果分析

圖1所示為自交系吐絲期分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖，其中標(biāo)記黑色柱形為京92的吐絲時(shí)間。京92和280份改良自交系的吐絲期變異系數(shù)為5.59%，變異范圍在46～57 d，平均吐絲期在第51天。親本自交系京92在第53天開(kāi)始吐絲，其中有69.23%的改良自交系材料吐絲期早于京92，16.78%的改良自交系材料與京92吐絲期相當(dāng)，其余改良自交系材料吐絲期晚于京92。

圖1 自交系吐絲期分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖Fig.1 Normal distribution curve and histogram of silking period in inbred lines

2.3 植株性狀的改良效果分析

圖2所示為自交系株高、穗位高分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖，其中標(biāo)記黑色柱形為京92的株高和穗位高。京92和280份改良自交系株高的變異系數(shù)為7.35%，變異范圍為173.00～263.67 cm，平均株高為213.03 cm。親本自交系京92的株高為210.00 cm，其中有30.77%的改良自交系材料株高低于京92，10.14%的改良自交系株高與京92相當(dāng)，其余改良自交系材料株高高于京92。京92和280份改良自交系穗位高的變異系數(shù)為13.67%，變異范圍為63.00～122.00 cm，平均穗位高為89.48 cm。親本自交系京92的穗位高為89.33 cm，其中有31.81%的改良自交系材料穗位高低于京92，14.69%的改良自交系穗位高與京92相當(dāng)，其余改良自交系材料穗位高高于京92。

圖2 自交系株高、穗位高分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖Fig.2 Normal distribution curve and histogram of plant height and ear height in inbred lines

2.4 穗部性狀的改良效果分析

圖3所示為自交系穗長(zhǎng)、穗粗分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖，其中標(biāo)記黑色柱形為京92的穗長(zhǎng)和穗粗。京92和280份改良自交系的穗長(zhǎng)變異系數(shù)為11.26%，變異范圍為8.00～16.10 cm，平均穗長(zhǎng)為12.17 cm。親本自交系京92的穗長(zhǎng)為12.35 cm，其中有34.34%的改良自交系材料穗長(zhǎng)值大于京92，9.73%的改良自交系材料穗長(zhǎng)值與京92相當(dāng)，其余改良自交系穗長(zhǎng)值小于京92。京92和280份改良自交系的穗粗變異系數(shù)為6.23%，變異范圍為3.62～5.45 cm，平均穗粗為4.68 cm。親本自交系京92的穗粗為4.47 cm，其中有79.53%的改良自交系材料穗粗值大于京92，10.40%的改良自交系材料穗粗值與京92相當(dāng)，其余改良自交系穗粗值小于京92。

圖3 自交系穗長(zhǎng)、穗粗分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖Fig.3 Normal distribution curve and histogram of ear length and ear width in inbred lines

圖4所示為自交系行粒數(shù)、穗行數(shù)分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖，其中標(biāo)記黑色柱形為京92的行粒數(shù)和穗行數(shù)。京92和280份改良自交系行粒數(shù)的變異系數(shù)為12.68%，變異范圍為12～33粒，平均行粒數(shù)為25粒。親本自交系京92的行粒數(shù)為27粒，其中有22.82%的改良自交系材料中行粒數(shù)多于京92，17.45%的改良自交系材料行粒數(shù)與京92相當(dāng)，其余改良自交系行粒數(shù)少于京92。京92和280份改良自交系穗行數(shù)的變異系數(shù)為9.80%，變異范圍為9～20行，平均穗行數(shù)為14行。親本自交系京92的穗行數(shù)為12行，其中有70.00%的改良自交系材料穗行數(shù)多于京92，4.70%的改良自交系材料穗行數(shù)與京92相當(dāng)，其余改良自交系穗行數(shù)少于京92。

圖4 自交系行粒數(shù)、穗行數(shù)分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖Fig.4 Normal distribution curve and histogram of kernel number per row and row number in inbred lines

2.5 產(chǎn)量性狀的改良效果分析

圖5所示為自交系籽粒含水量、單株產(chǎn)量分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖，其中標(biāo)記黑色柱形為京92的籽粒含水量和單株產(chǎn)量。京92和280份改良自交系收獲時(shí)籽粒含水量的變異系數(shù)為6.96%，變異范圍為21.00%～26.70%，平均籽粒含水量為22.75%。親本自交系京92的籽粒含水量為22.62%，其中有23.49%的改良自交系材料含水量低于京92，16.44%的改良自交系含水量與京92相當(dāng)，其余改良自交系含水量高于京92。京92和280份改良自交系單株產(chǎn)量的變異系數(shù)為18.79%，變異范圍為36.83～157.27 g，平均單株產(chǎn)量為100.35 g。親本自交系京92的單株產(chǎn)量為103.74 g，其中有44.63%的改良自交系材料單株產(chǎn)量高于京92，16.78%的改良自交系材料單株產(chǎn)量與京92相當(dāng)，其余改良自交系單株產(chǎn)量低于京92。

圖5 自交系籽粒含水量、單株產(chǎn)量分布的正態(tài)曲線(xiàn)和柱形圖Fig.5 Normal distribution curve and histogram of kernel water content and yield per plant in inbred lines

2.6 改良自交系的綜合性狀分析

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)京92和280份改良自交系進(jìn)行花期、穗部、產(chǎn)量和籽粒含水量性狀的綜合分析，與親本京92進(jìn)行改良效果的比較。利用Venn圖對(duì)改良自交系性狀進(jìn)行綜合性篩選，從圖6中可以清楚看出中間標(biāo)記部分有12個(gè)材料在4個(gè)性狀重疊區(qū)域，表明有12份在花期、穗部、產(chǎn)量和籽粒含水量性狀優(yōu)于京92的改良自交系，為選育早熟、高產(chǎn)、多抗優(yōu)良自交系提供了可能。

圖6 自交系綜合性狀分析Venn圖Fig.6 Inbred lines comprehensive trait analysis of character Venn diagram

3 討 論

近年來(lái)育種家一直致力于優(yōu)良自交系的創(chuàng)新和改良，其中利用二環(huán)系進(jìn)行選系在玉米育種中占據(jù)重要地位。美國(guó)80%的自交系都是利用二環(huán)系選育[13-15]，中國(guó)京724、京464、京MC01、京92、京2416等優(yōu)良自交系都是通過(guò)二環(huán)系選育出來(lái)，并組配出許多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的雜交種[16]。二環(huán)系選育自交系的前提是雙親要具有良好的遺傳基礎(chǔ)，本研究利用的這兩個(gè)自交系都有較高的配合力和較強(qiáng)的自身抗逆性，其中京2416的生育期早于京92，更適宜機(jī)械化收獲籽粒的育種目標(biāo)。因此通過(guò)這兩個(gè)材料進(jìn)行構(gòu)建遺傳改良群體，產(chǎn)生大量的變異類(lèi)型，為創(chuàng)制和選育出花期、植株、穗部和產(chǎn)量等性狀優(yōu)于京92的優(yōu)良自交系提供可能[17-19]。

周?chē)?guó)昌等[20]發(fā)現(xiàn)通過(guò)二環(huán)系選育后代產(chǎn)生許多有利變異，張永科等[21]通過(guò)二環(huán)系改良昌7-2。本研究結(jié)果表明京92和280份改良自交系在農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀上均呈顯著性差異，并且各個(gè)性狀的變異系數(shù)都較大，京92和280份改良自交系的吐絲期、株高、穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、穗行數(shù)、收獲時(shí)籽粒含水量、單株產(chǎn)量的變異系數(shù)在5.59%～19.07%之間，其中變異系數(shù)最大的為單株產(chǎn)量，最小的為吐絲期。京92和280份改良自交系中69.23%的材料吐絲期早于京92，30.77%的材料株高低于京92，31.81%的材料穗位高低于京92，34.34%的材料穗長(zhǎng)值大于京92，79.53%的材料穗粗值大于京92，22.82%的材料中行粒數(shù)多于京92，70.00%的材料穗行數(shù)多于京92，23.49%的材料含水量低于京92，44.63%的材料單株產(chǎn)量高于京92。本研究表明，利用同群優(yōu)系進(jìn)行構(gòu)建二環(huán)系方法所得的后代具有豐富的有利變異類(lèi)型，這與前人研究結(jié)果相符。其中篩選出花期、植株、穗部和產(chǎn)量等性狀優(yōu)于京92的改良自交系共有12個(gè)，將進(jìn)一步研究配合力表現(xiàn)并進(jìn)行重點(diǎn)組配和鑒定，為選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、易制種且適宜機(jī)械化收獲籽粒的優(yōu)良雜交種提供可能。