朱啟迪 李艷艷 盧 萌 林圣哲 余成強 劉 軻

（1河南科技學院/河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心，453003，河南新鄉(xiāng)；2河南科技大學，471000，河南洛陽）

小麥是世界上廣泛種植的禾本科植物，也是我國三大主糧作物之一，我國小麥產(chǎn)量居世界前列，近年來優(yōu)質(zhì)進口小麥數(shù)量不斷遞增[1-3]。小麥籽粒中包含很多對人體有益的營養(yǎng)物質(zhì)，包括蛋白質(zhì)、微量元素、抗性淀粉、膳食纖維、生物活性物質(zhì)及類胡蘿卜素等，是人體所需能量、蛋白質(zhì)和膳食纖維的主要來源[4-8]。隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展和人們生活水平的不斷提高，人們對小麥品質(zhì)不斷提出越來越高的要求，對食物的口感及營養(yǎng)有了更高的要求[9-10]。然而，小麥穗部各小穗位和粒位的籽粒發(fā)育并不均衡，籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結實與物質(zhì)積累的空間分布特征，在生長發(fā)育過程中，小麥穗部粒數(shù)與粒重的分布具有近中優(yōu)勢，即中部小穗的粒數(shù)和粒重均具有明顯優(yōu)勢[11-13]。

小麥的小穗發(fā)育存在時空順序，因而不同穗位籽粒的結實特性和籽粒性狀存在差異。不同粒位的粒重分布比較復雜，同一小穗上，粒重分布重心隨結實率的不同而不同[14]。有研究[15]表明，小穗結實粒數(shù)為2時，以第1粒位的粒重最大，小穗結實粒數(shù)為3、4和5時，以第2粒位的粒重最大，無論小穗結實粒數(shù)如何變化，各小穗第1和第2粒位的粒重均顯著大于其他粒位的粒重[16]。同時，小麥不同穗位和不同花位的籽粒在發(fā)育過程中受到遺傳特性及環(huán)境條件等因素的影響，使其蛋白質(zhì)含量存在一定程度的差異。一般不同穗位的同一花位籽粒間，其下部穗位的蛋白質(zhì)含量最高，中部穗位次之，上部穗位稍低，小麥強勢籽粒的蛋白質(zhì)含量和積累量均顯著高于弱勢籽粒[17-18]。然而關于小麥不同穗位蛋白質(zhì)含量和籽粒表型性狀動態(tài)差異的報道較少。本研究從分析小麥不同穗粒籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、長度、寬度和千粒重等動態(tài)變化著手，進一步闡明小麥籽粒發(fā)育的變化規(guī)律，為小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試材料為濟麥22、中麥175和周麥18，試驗于2018-2019年在河南省洛陽市河南科技大學小麥基地試驗田進行。每個品種種植10行，行長6m，行距20cm，試驗地周圍設有保護行。采用隨機區(qū)組試驗設計，3次重復。澆水、施肥和蟲草害防治按大田常規(guī)管理進行。

1.2 田間取樣

采用隨機取樣的調(diào)查方法，在小麥開花后10（5月2日）、15（5月7日）、20（5月12日）、25（5月17日）、30（5月22日）、35（5月27日）和45d（6月6日）取樣。每個品種隨機取200株生長發(fā)育良好且長勢基本一致的小麥，剪去旗葉以上的部分，放置于取樣袋中，同時將寫上取樣日期和品種名稱的標簽放入取樣袋中。樣本于陰涼、干燥、通風的地方風干，然后將小麥穗按上部、中部和下部平均分成3部分，分別進行脫粒，將處理干凈的小麥籽粒裝入羊皮紙袋中備用。

1.3 品質(zhì)和籽粒形態(tài)性狀測定

采用Perten近紅外谷物分析儀對3個品種不同穗位小麥籽粒的蛋白質(zhì)、濕面筋和沉降值等指標進行測定。采用萬深SC-A型自動考種及千粒重儀系統(tǒng)測定小麥的粒長、粒寬和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003和SPSS 22軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 小麥不同穗位籽粒蛋白質(zhì)含量分析

由圖1可知，濟麥22、中麥175和周麥18在開花后15～35d（5月7日-27日）籽粒蛋白質(zhì)含量呈升高的趨勢。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各個時期籽粒蛋白質(zhì)含量總體上表現(xiàn)為下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低，即下部穗＞中部穗＞上部穗。

圖1 3個小麥品種不同穗位籽粒蛋白質(zhì)含量Fig.1 The protein contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.2 小麥不同穗位籽粒濕面筋含量分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒濕面筋含量進行測定，結果（圖2）表明，濟麥22和中麥175在開花后各個時期籽粒濕面筋含量均表現(xiàn)為下部穗＞中部穗＞上部穗（圖2a、2b）；周麥18在開花后各個時期籽粒濕面筋含量表現(xiàn)為中部穗位最高，其次是下部穗位，中部穗位和下部穗位差別不大，但均高于上部穗位（圖2c）。

圖2 3個小麥品種不同穗位籽粒濕面筋含量Fig.2 The wet gluten contents of three wheat varieties at different spikelet positions

2.3 小麥不同穗位籽粒沉降值分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒沉降值進行測定，結果（圖3）表明，濟麥22和周麥18在開花后各個時期籽粒沉降值總體上表現(xiàn)為下部穗＞中部穗＞上部穗（圖3a、3c）。中麥175在開花后各個時期籽粒沉降值總體上表現(xiàn)為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低（圖3b）。

圖3 3個小麥品種不同穗位籽粒沉降值Fig.3 The sedimentation values of three wheat varieties at different spikelet positions

2.4 小麥不同穗位籽粒長度分析

圖4表明，濟麥22和中麥175在開花后10～35d（5月2日-27日）籽粒長度整體呈升高的趨勢，在開花后35～45d，二者籽粒長度稍降低（圖4a、4b），可能是由于隨著小麥籽粒成熟度的提高，其水分降低引起的。周麥18在開花后10～45d（5月2日-6月6日）籽粒長度總體上呈升高的趨勢，但變化不大（圖4c）。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各個時期籽粒長度均表現(xiàn)為中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒長度差別不明顯，但均明顯高于上部穗位。

圖4 3個小麥品種不同穗位籽粒長度Fig.4 The seed lengths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.5 小麥不同穗位籽粒寬度分析

圖5表明，濟麥22在開花后10～30d（5月2日-22日）籽粒寬度呈升高的趨勢（圖5a），中麥175和周麥18在開花后10～35d籽粒寬度呈升高的趨勢（圖5b、5c）。濟麥22在開花后各個時期籽粒長度總體上表現(xiàn)為中部穗＞下部穗＞上部穗，中部穗位和下部穗位籽粒寬度接近，但均明顯高于上部穗位（圖5a）。中麥175和周麥18籽粒寬度表現(xiàn)為中部穗位和下部穗位籽粒長度差別不明顯，但均高于上部穗位。

圖5 3個小麥品種不同穗位籽粒寬度Fig.5 The seed widths of three wheat varieties at different spikelet positions

2.6 小麥不同穗位籽粒千粒重分析

對3個小麥品種不同穗位籽粒千粒重進行測定，結果（圖6）表明，濟麥22和周麥18在開花后10～30d籽粒千粒重呈升高的趨勢，在開花后30～45d籽粒千粒重呈現(xiàn)出下降的趨勢，但下降不明顯（圖6a、6c）；中麥175在開花后10～35d籽粒千粒重呈現(xiàn)出升高的趨勢，在開花后35～45d呈現(xiàn)出下降的趨勢，但下降不明顯（圖6b）。濟麥22、中麥175和周麥18在開花后各時期籽粒千粒重總體上表現(xiàn)為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位籽粒千粒重接近。

圖6 3個小麥品種不同穗位籽粒千粒重Fig.6 The 1000-grain weights of three wheat varieties at different spikelet positions

3 討論

小麥不同穗位的小穗和小花發(fā)育不均衡，在生長發(fā)育過程中，穗中部的小穗和小穗內(nèi)基部小花占有極大的位置優(yōu)勢，基部和上部的小穗和小穗內(nèi)端小花的發(fā)育則受到了抑制，甚至會出現(xiàn)退化。有研究表明，穗器官形成的不均衡性與養(yǎng)分供應差異有密切關系，穗器官早期分化的不均衡性和頂營養(yǎng)物質(zhì)的不均衡分配都會導致維管束分化的差異，這種差異又反過來促成穗器官發(fā)育的不均衡，最終導致不同分蘗穗間同一穗中不同小穗和籽粒間在產(chǎn)量上出現(xiàn)差異[19]。大粒型品種輸導組織（尤其是大維管束）以及同化組織發(fā)達，使其在籽粒形成期具備了良好的物質(zhì)轉(zhuǎn)運與積累系統(tǒng)，但由于籽粒庫容大，灌漿期長，易受極端氣候（溫度等）的影響，造成產(chǎn)量和品質(zhì)不穩(wěn)定[20]。馬冬云等[21]研究發(fā)現(xiàn)，小麥粒重表現(xiàn)為中部和下部穗位高于上部穗位，中部和下部穗位的第2粒位籽粒對穗粒重的貢獻較大。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥不同穗位籽粒長度、寬度、千粒重在開花后10～35d整體上呈升高的趨勢，之后出現(xiàn)小幅下降，可能是由于小麥籽粒水分降低引起的。小麥粒長、粒寬、千粒重總體上表現(xiàn)為中部穗位最高，其次是下部穗位，上部穗位最低，中部穗位和下部穗位接近，但均明顯高于上部穗位，表明中部穗位和下部穗位對籽粒重的貢獻比較大。

籽粒蛋白質(zhì)含量是衡量小麥營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)的主要指標，籽粒蛋白質(zhì)含量及其組分對小麥品質(zhì)影響較大，裴雪霞等[22]認為，從基部開始中下部小穗各粒位蛋白質(zhì)含量較高，上部較低，且上部小穗蛋白質(zhì)含量低于基部小穗相應粒位。小麥籽粒蛋白質(zhì)在不同穗位和粒位的積累分布是有規(guī)律的，籽粒蛋白質(zhì)積累量的順序表現(xiàn)為穗中部粒＞穗下部粒＞穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白質(zhì)積累量的順序則是第2小花?！莸?小花粒＞第3小花粒[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在開花后15～35d，濟麥22、中麥175和周麥18不同穗位籽粒蛋白質(zhì)含量呈升高的趨勢。濟麥22和中麥175在開花后各個時期籽粒蛋白質(zhì)含量整體表現(xiàn)為下部穗位最高，其次是中部穗位，上部穗位最低；周麥18在開花后各個時期籽粒蛋白質(zhì)含量下部穗位和中部穗位差別很小，但均高于上部穗位。因此，在選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種過程中，應盡量減少小花位數(shù)，提高籽粒均勻度，適當增加中、下部籽粒。

4 結論

對小麥不同穗位籽粒品質(zhì)和表型性狀進行比較分析發(fā)現(xiàn)，不同品種會存在一些差異。隨著小麥籽粒成熟度的提高，其籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、長度、寬度和千粒重總體上呈升高的趨勢，中部穗位和下部穗位相差不大，但均高于上部穗位。因此，可以通過改良小麥不同穗位的籽粒性狀，實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標。