李忠南 王越人 鄔生輝 曲海濤 許正學(xué) 李光發(fā)

（1吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，長春 130033；2吉林省通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，梅河口 135007）

玉米穗行數(shù)是重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素，其數(shù)量性狀的表型分布一般呈連續(xù)型變化，為正態(tài)分布，具有加性和部分顯性遺傳效應(yīng)，廣義遺傳力較高[1]。近年來對(duì)玉米穗行數(shù)主效QTL研究較多，其所用自交系群體穗行數(shù)多為8～22行，能夠檢測(cè)出的穗行數(shù)QTL有100個(gè)以上，10條染色體均存在，能夠檢測(cè)到主效QTL甚少[2-8]，發(fā)掘穗行數(shù)優(yōu)異等位基因，對(duì)于提高玉米穗行數(shù)具有重要意義。

2011-2017年吉林省單倍體育種雙十攻關(guān)項(xiàng) 目 中（11ZDGG002），利 用 通 育 99（PH6WC×A6）和先玉696（PH6WC×PHB1M）的父本A6和PHB1M雜交F1為基礎(chǔ)材料進(jìn)行單倍體育種實(shí)踐，意外獲得了種植1代穗行數(shù)為30、株型及產(chǎn)量要素優(yōu)良的DH系15D969（國家發(fā)明專利號(hào)：201610726826.5）。該材料的發(fā)掘，無疑豐富了玉米基因庫，對(duì)于玉米種質(zhì)改良與創(chuàng)新具有重要意義。

本文就DH系15D969的發(fā)掘、穗行數(shù)變化特征進(jìn)行初步分析，為玉米遺傳育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料15D969為通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院于2015年育成的DH系。A6為自育系，PHB1M為外引系（表 1）。

表1 自交系的血緣及對(duì)應(yīng)品種

1.2 方法2013年組配A6×PHB1M組合種子。2014年該組合雜交種種植80行，行長5m；誘導(dǎo)系為吉誘SM6278-2，種植80行，行長2m。壟距60cm，株距25cm，進(jìn)行雜交誘導(dǎo)。近成熟后挑出準(zhǔn)單倍體粒5238粒，同年冬在海南三亞南濱農(nóng)場(chǎng)通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地種植自然加倍，去雜后剩有2516株單倍體，共收獲單倍體結(jié)實(shí)穗77穗，加倍率為3.1%。

2015年種植DH系77穗行，單行區(qū)，行長2m，壟距60cm，株距25cm。經(jīng)田間抗逆性和株型綜合選擇評(píng)價(jià)出26份DH系，其中969號(hào)穗行數(shù)為30，7穗均為30行，為一種新型極罕見的超多穗行數(shù)玉米DH系。2016年種植D969及雙親A6與PHB1M各20行，開放授粉，行長5m，壟距60cm，株距25cm，考察100穗。2017年種植D969及雙親A6與PHB1M各20行，開放授粉，行長5m，壟距60cm，株距25cm，考察100穗。

數(shù)據(jù)處理采用DPS v14.10數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 DH系15D969的來源將2015年經(jīng)田間綜合性狀選擇出源于A6×PHB1M基礎(chǔ)材料的26份DH系的5個(gè)主要農(nóng)藝性狀列于表2，將各性狀的基本參數(shù)估計(jì)列于表3，將A6、PHB1M 2份自交系和雜交種（A6×PHB1M）5個(gè)主要農(nóng)藝性狀列于表4。

由表2可以看出，DH系編號(hào)969，穗行數(shù)30行，穗長13cm，百粒重28.8g，株高、穗位合理，是一個(gè)罕見的超多穗行數(shù)DH系。

表2 來源于A6×PHB1M的26份DH系主要農(nóng)藝性狀

表3 DH系主要農(nóng)藝性狀的基本參數(shù)估計(jì)

表4 DH系15D969的雙親及A6×PHB1M組合F1的主要農(nóng)藝性狀

由表3的各性狀基本參數(shù)估計(jì)P值可以看出，26份DH系株高、穗位、穗長、百粒重均符合正態(tài)分布，唯有穗行數(shù)不符合正態(tài)分布。經(jīng)田間抗病性、抗倒伏性、株型的選擇后，株高、穗位、穗長、百粒重仍然符合正態(tài)分布，說明由主、多基因控制的這些數(shù)量性狀具有非常大的連續(xù)性。田間選擇不包含穗行數(shù)，由于穗行數(shù)不符合正態(tài)分布，說明存在新基因型，也就是說偶然發(fā)掘出了超多穗行數(shù)D969。經(jīng)國內(nèi)同行及專家確認(rèn)，尚沒有穗行數(shù)如此多的玉米資源材料。即定名為15D969。

由表4可以看出，15D969株高低于雙親，穗位介于雙親，穗長短于雙親，百粒重介于雙親，穗行數(shù)超越高親A6 8行，是一個(gè)綜合性狀較好的DH系，就穗行數(shù)講，是典型的超高親遺傳。

15D969穗行數(shù)30，是A6×PHB1M組合材料F1減數(shù)分裂，控制穗行數(shù)的稀有基因經(jīng)染色體交換與重組，加倍后成為能夠表達(dá)的等位基因型。它的出現(xiàn)極大地豐富了玉米基因庫。

2.2 DH系15D969種植2、3代的表現(xiàn)將種植2、3代穗行數(shù)參數(shù)列于表5。由表5可以看出，種植2代15D969平均穗行數(shù)為25.3行，變幅為20～32行，其中32行的有2穗，30行的有8穗。穗行數(shù)32為目前玉米穗行數(shù)最高極值，30行以上占總穗數(shù)的10%。變異系數(shù)為10.49%，P值為0.6338，符合正態(tài)分布。

種植3代15D969平均穗行數(shù)為26.7行，變幅為 22～32行，變異系數(shù)為 8.05%，P值為 0.5257，符合正態(tài)分布。其中穗行數(shù)32行的有1穗、30行的有11穗，30行以上占總穗數(shù)的12%。平均穗行數(shù)比種植2代增加1.4行，極差比種植2代減少2行，變異系數(shù)比種植2代降低2.44%?？傮w與種植2代差異不大。

穗行數(shù)平均值是玉米自交系的穗部特征，其界限幅度一般為2行。玉米祖先大芻草只有2行[9]。而最近分子生物學(xué)研究結(jié)果能夠檢測(cè)出的主效QTL最大效應(yīng)值在2行以內(nèi)[3-4]。說明15D969是具有稀有等位基因的新基因型，有待于進(jìn)一步的分子生物學(xué)探討。DH系15D969及雙親的穗比對(duì)見圖1。

表5 DH系15D969穗行數(shù)基本參數(shù)估計(jì)

圖1 DH系15D969及雙親的穗

3 結(jié)論與討論

由A6×PHB1M基礎(chǔ)材料進(jìn)行單倍體育種而得到30穗行數(shù)DH系15D969，是一個(gè)意外的收獲。種植2代、3代平均值為26行，最高值32行，極差大，是新發(fā)掘的基因型。

玉米穗行數(shù)是玉米育種中的標(biāo)靶性狀，玉米在長期馴化和育種實(shí)踐中，穗行數(shù)受到強(qiáng)烈選擇，從只有2行穗行數(shù)的大芻草馴化到具有8～20行的玉米[9]。穗行數(shù)的進(jìn)化過程非常復(fù)雜，而今發(fā)現(xiàn)穗行數(shù)最高極值32行，完全有可能還有更高的穗行數(shù)出現(xiàn)，將為分子生物學(xué)玉米穗行數(shù)研究提供一個(gè)新的視野。

通過初步與Reid系測(cè)配，產(chǎn)比鑒定表明，15D969一般配合力較高，其超多穗行數(shù)導(dǎo)致的穗粒數(shù)超多，是其遺傳優(yōu)勢(shì)所在。

[1] Dhillon B S，Singh J. Estimation and inheritance of stability parameters of grain yield in maize[J].J Agric Sci，1977，88：257-265

[2] 白勝雙，彭勃，王超楠. 玉米穗行數(shù)遺傳基礎(chǔ)的研究進(jìn)展[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（5）：8-10

[3] 劉磊. 玉米穗行數(shù)的遺傳解析及主效QTLKRN4的克隆與功能分析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015

[4] 白娜，李永祥，焦付超，等.玉米穗行數(shù)主效位點(diǎn)qKRN5.04精細(xì)定位與遺傳效應(yīng)解析[J].作物學(xué)報(bào)，2017，43（1）：63-71

[5] 白娜.玉米穗行數(shù)多個(gè)QTL的定位與遺傳解析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016

[6] 張煥欣，翁建峰，張曉聰，等.玉米穗行數(shù)全基因組關(guān)聯(lián)分析[J].作物學(xué)報(bào)，2014，40（1）：1-6

[7] Lu M，Xie C X，Li X H，et al. Mapping of quantitative trait loci for kernel row number in maize across seven environments[J]. Mol Breed，2010，28：143-152

[8] Ma X Q，Tang J H，Teng W T，et al. Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield and its components in maize[J]. Mol Breed，2007，20：41-51

[9] Doebley J. The genetics of maize evolution[J] .Annu Rev Genet，2004，38（1）：37-59