羅 坤 夏永濤 王 斌 孔 杰① 蘇興雪 許式見 張大海

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司 杭州 310000)

鱘魚是一類非常古老的軟骨硬磷魚類, 迄今已有2億多年的歷史, 有“水中活化石”之美譽(yù)。鱘魚肉質(zhì)鮮美, 魚卵顆粒大, 營養(yǎng)價值高, 由其加工而成的魚子醬是馳名中外的高檔營養(yǎng)食品(姜周熙, 2010),有“黑色黃金”之稱。近年來, 由于環(huán)境污染、需求量增大和過度捕撈等原因, 使得鱘魚種群數(shù)量減少, 鱘魚天然產(chǎn)量呈逐年下降趨勢, 有些魚種甚至瀕臨滅絕(Beamesderfer et al, 1997; Jonsson et al, 1999)。由于鱘魚類天然資源數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場的需求, 人工養(yǎng)殖鱘魚逐漸興起, 自 20世紀(jì) 80年代中期開始,鱘魚養(yǎng)殖業(yè)在全世界逐漸形成。目前全國許多地區(qū)進(jìn)行了鱘魚的規(guī)?；B(yǎng)殖, 鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量呈逐年上升趨勢, 2011年我國鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量為4.4萬t, 2012年增至5.5萬t (農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2013)。

俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii)產(chǎn)于前蘇聯(lián)地區(qū), 主要分布在里海、亞速海、黑海及與這些水域相通的河流中, 其生長速度較快, 肉質(zhì)鮮美, 營養(yǎng)價值高, 是生產(chǎn)魚子醬的主要品種之一。我國于 20世紀(jì)末從俄羅斯引進(jìn)俄羅斯鱘魚卵后, 先后進(jìn)行了生物學(xué)特性(王吉橋等, 1998; 趙道全等, 2002; 王德星等, 2003)、人工養(yǎng)殖(羅玉兵等, 2009)、遺傳學(xué)分析(尹洪濱等, 2006)及遺傳多樣性分析(梁利群等, 2002)和肌肉營養(yǎng)成分分析(尹洪濱等, 2004; 卓立應(yīng)等, 2006)等方面研究, 突破了俄羅斯鱘繁育與養(yǎng)殖技術(shù), 并隨著俄羅斯鱘養(yǎng)殖技術(shù)的提高, 全國許多地區(qū)實(shí)現(xiàn)了俄羅斯鱘的規(guī)?；B(yǎng)殖, 使俄羅斯鱘成為我國主要的鱘魚養(yǎng)殖對象。但近年來, 由于累代養(yǎng)殖和近親交配, 出現(xiàn)了俄羅斯鱘種質(zhì)退化、遺傳多樣性降低、抗病抗逆性能降低等現(xiàn)象, 嚴(yán)重制約了俄羅斯鱘健康養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

選擇育種是一種傳統(tǒng)而有效的遺傳育種方法,已在很多水產(chǎn)動物的育種中取得了成功。建立家系,并以家系為選擇單位進(jìn)行系統(tǒng)選擇是選擇育種的重要手段(吳仲慶, 2000)。家系選育在魚類的研究和應(yīng)用中比較多, 如王新安等(2011)研究了大菱鲆不同生長階段全同胞家系的生長性能, 結(jié)果表明不同生長階段大菱鲆家系生長性能的排序存在不一致性; 劉朋朋等(2013)對黃顙魚不同家系生長性能進(jìn)行了比較,其全長、體重在家系內(nèi)和家系間都存在顯著差異; 詹煒等(2011)采用人工授精技術(shù)構(gòu)建了 14個牙鲆家系,選擇出6個生長較快家系。本研究通過建立俄羅斯鱘家系構(gòu)建技術(shù), 研究了不同生長時期俄羅斯鱘家系的生長存活性能差異, 旨為俄羅斯鱘下一步的家系選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 基礎(chǔ)群體的收集

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)在杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司。實(shí)驗(yàn)親本為杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司所培育的俄羅斯鱘99群體和05群體, 分別為1999年和2005年從北京市水產(chǎn)研究所引進(jìn)的俄羅斯鱘受精卵,兩個受精卵群體的親本分別來源于北京市水產(chǎn)研究所于1998年從俄羅斯引進(jìn)的OVPPR KRAS NIRII群體和BIOS群體。OVPPR KRAS NIRII群體和BIOS群體性狀優(yōu)良, 俄羅斯當(dāng)?shù)爻２捎眠@兩個群體親本繁殖魚苗進(jìn)行增殖放流, 以這兩個群體的后代作為基礎(chǔ)群體開展良種選育工作具有一定的開發(fā)利用價值和選育潛力。

1.2 家系構(gòu)建

1.2.1 親魚交配設(shè)計(jì) 采用一雌配多雄的方法,以05群體為父本、99群體為母本進(jìn)行群體間雜交。

1.2.2 親魚挑選及催產(chǎn) 選取體質(zhì)健壯、體型標(biāo)準(zhǔn)、體色正常、鰭條完整、性腺發(fā)育至Ⅳ期的雌雄俄羅斯鱘作為親魚, 經(jīng)產(chǎn)前營養(yǎng)強(qiáng)化培育后, 通過注射腦垂體(PG)等藥物進(jìn)行催產(chǎn)。

1.2.3 人工授精及孵化 精液采集: 將雄魚放置手術(shù)臺上, 用干毛巾將魚腹部、生殖孔處的水擦干,將橡膠軟管一端由生殖孔插入, 先將魚體內(nèi)尿液排出, 軟管另一端插入密封袋內(nèi)集聚精液, 手由腹腔向生殖孔方向輕輕擠壓。將收集的精液放置在 0—4°C的低溫箱內(nèi)避光保存。

卵子采集: 一般注射催產(chǎn)藥物 24h后雌魚產(chǎn)卵,密切觀察雌魚產(chǎn)卵情況, 并將雌魚放置手術(shù)臺上, 由腹部向生殖孔方向輕輕擠壓, 將魚卵由生殖孔擠出,使卵由小口流出, 用擦干的接卵器接取。

人工授精: 將精卵按一定比例進(jìn)行混合, 邊攪動邊緩慢加入適量清水, 漂洗 2—3次, 將乳白色溶液漂洗干凈; 并將滑石粉溶液輕輕倒入盛有受精卵的盆內(nèi)進(jìn)行受精卵經(jīng)脫粘, 用手緩慢攪動, 攪動 40min后用清水漂洗干凈。

受精卵孵化: 經(jīng)脫粘后的受精卵放入瓶式孵化器內(nèi)進(jìn)行孵化, 孵化瓶放入等量受精卵, 放入后將瓶蓋蓋好并打開水管使受精卵上下緩緩翻動, 孵化水溫 15—16°C。

1.2.4 家系苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育 為盡量降低環(huán)境條件對苗種生長的影響, 對孵化出的魚苗進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化培育, 主要包括密度標(biāo)準(zhǔn)化、投餌標(biāo)準(zhǔn)化和環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化。

密度標(biāo)準(zhǔn)化: 為消除培育密度對俄羅斯鱘早期發(fā)育的影響, 采用4次密度標(biāo)準(zhǔn)化處理。第1次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 魚苗由受精卵孵出后, 每個家系選取 5000尾放入底面積為3m2的缸內(nèi)進(jìn)行培育; 第2次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 孵化后第50天, 每個家系選取2000尾于底面積為 3m2的圓形缸內(nèi)進(jìn)行培育; 第 3次密度標(biāo)準(zhǔn)化:孵化后第 90天, 每個家系選取 1000尾于底面積為12m2的水泥池內(nèi)進(jìn)行培育; 第4次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 孵化后第 150天, 每個家系隨機(jī)挑選 500尾, 在 2.8m×2.8m×2.5m的網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)成, 并根據(jù)魚體大小再進(jìn)行養(yǎng)殖密度的調(diào)整。

投餌標(biāo)準(zhǔn)化: 根據(jù)魚苗發(fā)育的不同期別, 在特定階段選取合適餌料種類進(jìn)行投喂, 每個家系固定投喂時間和投餌量。

環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化: 每個養(yǎng)殖階段, 盡量保持每個家系的培育條件一致, 主要包括每個養(yǎng)殖階段的容器大小、水溫、光照和流水等條件。

1.3 性狀測定

第 3次密度標(biāo)準(zhǔn)化時, 每個家系隨機(jī)選取 50尾進(jìn)行初始體重的測定, 并在俄羅斯鱘家系苗種培育至5月齡和14月齡時, 每個家系隨機(jī)選取50尾個體進(jìn)行體長和體重的測量, 同時統(tǒng)計(jì)該月齡下每個家系的存活尾數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 采用SPSS13.0軟件對不同生長階段俄羅斯鱘家系間的體長和體重進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比較分析, 差異的顯著性設(shè)置為P＜0.05。

對不同生長階段俄羅斯鱘家系進(jìn)行特定增重率(specific growth rate, SGR)和絕對增重率(absolute growth rate, AGR)的計(jì)算, SGR和AGR分別通過以下公式獲得:

其中Wb和We分別指初始體重和終末體重, t為養(yǎng)殖天數(shù)。

存活率(S)按下列公式計(jì)算:

2 結(jié)果

2.1 家系建立的結(jié)果

按照交配計(jì)劃, 在同一天內(nèi)進(jìn)行了 30組人工授精操作, 成功建立30個全同胞家系, 其中包含6組母系半同胞家系, 家系構(gòu)建的成功率為100%。

2.2 俄羅斯鱘生長性狀表型參數(shù)

30個俄羅斯鱘全同胞家系個體5月齡、14月齡生長性狀的表型參數(shù)見表 1。從表 1可以看出, 在 5月齡和 14月齡生長階段, 俄羅斯鱘個體體重性狀的變異系數(shù)均高于同月齡下體長性狀的變異系數(shù), 前者為 31.46%和 30.02%, 后者為 10.65%和 9.59%, 表明體重性狀較體長性狀更具有較大的選育潛力。在不同生長階段, 俄羅斯鱘個體均差異較大, 14月齡體重最大值是最小值的8.6倍。

表1 俄羅斯鱘5月齡、14月齡生長性狀的表型參數(shù)Tab.1 The growth-related traits phenotypic data of A. gueldenstaedtii in the 5-month-old and 14-month-old

表2 俄羅斯鱘30個全同胞家系不同生長階段的體長、體重方差分析Tab.2 ANOVA for body length and body weight among 30 full-sib families of A. gueldenstaedtii in different growth stages

2.3 俄羅斯鱘不同家系不同月齡生長性能的比較

對不同生長時期各家系體重進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)的結(jié)果表明(表2), 5月齡和14月齡家系間體重差異較大, F檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

進(jìn)一步進(jìn)行Duncan多重比較分析結(jié)果表明(表3):俄羅斯鱘不同家系生長速度具有較大差異, 5月齡俄羅斯鱘個體的平均體重為31.15g, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為16個, F1205家系增重最快, 絕對增重率為 0.53g/d, 比所有家系均值高 40.21%, 比增重最慢的家系高120.83%; 14月齡俄羅斯鱘個體的平均體重為 396.29g, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為17個, F1213家系增重最快, 絕對增重率為 1.51g/d,比所有家系均值高 17.69%, 比增重最慢的家系高60.64%。從表3也可以看出, 在同一月齡下家系的絕對增重率和特定增重率的大小排序并不一致, 5月齡絕對增重率排序靠前的前 15位家系, 在特定增重率排序靠前的前15位家系中包含了12個家系, 家系一致率為80%, 14月齡家系一致率稍低, 為66%; 在不同月齡下, 體重排名靠前的家系也并不完全一致, 5月齡家系體重排名前15位的家系在生長至14月齡時,只有6個家系出現(xiàn)在14月齡排名前15位的家系中。

表3 俄羅斯鱘不同生長階段家系體重平均數(shù)的Duncan多重比較Tab.3 Duncan multiple range test for comparisons of multi-average of body weight in different stages

圖1 俄羅斯鱘5月齡家系存活率Fig.1 The survival rate of each family of 5-month-old stage

2.4 不同生長時期俄羅斯鱘家系存活率比較

魚卵孵化后90天, 每個家系隨機(jī)挑選1000尾置于底面積為12m2的水泥池內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)殖, 60天后(5月齡)統(tǒng)計(jì)每個家系的存活尾數(shù), 家系存活率見圖1。從圖 1可以看出, 俄羅斯鱘家系均具有較高的存活率,平均存活率為 92.1%, 最低存活率為 78.8%, 最高存活率為97.8%, 最高存活率比最低存活率高出16.88%;存活率變異系數(shù)較低, 為5.28%。

魚卵孵化后 150天, 每個家系隨機(jī)挑選 500尾,放養(yǎng)于2.8m×2.8m×2.5m的網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)成, 14月齡時統(tǒng)計(jì)每個家系的存活尾數(shù), 家系存活率見圖 2。由圖2可見, 這一生長階段的俄羅斯鱘家系存活率均超過 90%, 平均存活率為 94.7%; 家系存活率的離散程度較低, 變異系數(shù)為 3.15%, 家系最高存活率比最低存活率高出10.89%。

圖2 俄羅斯鱘14月齡家系存活率Fig.2 The survival rate of each family of 14-month-old stage

3 討論

3.1 俄羅斯鱘家系構(gòu)建

選擇育種作為一種傳統(tǒng)的育種方法在動植物品種培育中得到了廣泛應(yīng)用, 其主要過程是根據(jù)育種目標(biāo), 在種質(zhì)資源群體中選擇出優(yōu)良的變異個體或群體, 通過不斷選擇并固定優(yōu)良性狀, 進(jìn)而形成品種或品系(樓允東, 2001)。家系選育是選擇育種的一種重要手段(李云峰, 2007), 通過建立家系分別進(jìn)行繁育及性狀測試, 然后在家系間進(jìn)行選擇, 目前在魚類(陳松林等, 2008; 馬愛軍等, 2010)、甲殼類(張?zhí)鞎r等,2007; 陳錨等, 2008; 高保全等, 2010)和貝類(張存善等, 2008; 霍忠明等, 2010)等水產(chǎn)動物育種中得到了推廣應(yīng)用, 并培育形成了一系列新品種。

家系的構(gòu)建是開展家系選育工作的基礎(chǔ), 家系構(gòu)建技術(shù)完善與否在一定程度上會影響家系選育工作開展的可持續(xù)性。在本研究中, 通過親魚催產(chǎn)技術(shù),實(shí)現(xiàn)了雌魚產(chǎn)卵的同步性, 采用成熟的人工授精技術(shù), 在同一天內(nèi)進(jìn)行了 30組人工授精操作, 家系構(gòu)建成功率達(dá)到 100%; 為了消除環(huán)境差異對遺傳方差的影響, 家系苗種培育采用標(biāo)準(zhǔn)化的方式進(jìn)行, 主要包括密度標(biāo)準(zhǔn)化、投餌標(biāo)準(zhǔn)化和環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化, 在很大程度上降低了因環(huán)境差異而造成的家系苗種生長及存活的影響, 為進(jìn)一步的家系性能分析提供了保證。

3.2 俄羅斯鱘不同家系生長性能比較

建立一個具有豐富遺傳變異基礎(chǔ)的群體是開展家系選育工作的重要組成部分。本研究中, 分析了俄羅斯鱘不同生長階段的生長性狀變異系數(shù), 可以看出, 俄羅斯鱘個體體重性狀的變異系數(shù)在兩個月齡階段均超過30%, 屬于中度遺傳變異, 且均高于同月齡下體長性狀的變異系數(shù), 超過體長變異系數(shù)的3倍;結(jié)果表明本實(shí)驗(yàn)構(gòu)建的俄羅斯鱘基礎(chǔ)群體具有較大的遺傳變異, 具備進(jìn)一步開展俄羅斯鱘新品系選育工作的遺傳多樣性基礎(chǔ), 特別是對于體重性狀, 更具有較大的選育潛力。

在家系選擇過程中, 通常以家系為單位進(jìn)行育種性狀的分析比較, 并將整個家系作為選擇或淘汰的單位, 通過不斷的選擇和淘汰, 將具有優(yōu)良性狀的大量家系選擇出來, 進(jìn)而培育形成新品種或新品系。不同家系的性狀值一般都具有一定差異, 韋信鍵等(2013)對 32個大黃魚(Larimichthys crocea)家系進(jìn)行了生長性能的比較, 篩選出 6月齡快速生長家系 3個、生長較快家系11個; 戶國等(2012)初步進(jìn)行了虹鱒(Oncorhynchus mkiss)快速生長家系的篩選工作,分析表明虹鱒上市日齡的體質(zhì)量、體長的總體家系效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平, 獲得了8個體質(zhì)量和體長性能優(yōu)良的家系; 唐章生等(2011)對吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)家系生長性能進(jìn)行了比較, 生長最快的家系體質(zhì)量比群體均值高 17.71%。本研究通過對俄羅斯鱘不同家系生長性狀進(jìn)行測定和比較,結(jié)果表明不同俄羅斯鱘家系生長速度具有顯著性差異, 在5月齡階段, F1205家系增重最快, 比所有家系均值高40.21%, 比增重最慢的家系高120.83%, 表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢; 14月齡階段, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為17個, 其中F1213家系增重最快, 比所有家系均值高17.69%, 比增重最慢的家系高60.64%。

在本研究中, 不同月齡下各家系的體重值排序并不一致, 原因可能有兩個方面, 一方面是由俄羅斯鱘親本的自身遺傳背景決定, 由于生長性狀完全表達(dá)存在一個時間過程, 進(jìn)而造成同一家系的生長性能在不同生長時期表現(xiàn)不同, 生長性狀最適合的選擇時間點(diǎn)還有待于進(jìn)一步研究; 另一方面, 生物的各性狀均同時受到基因和環(huán)境條件的影響, 其中, 數(shù)量性狀更易受外界環(huán)境的影響, 本研究中由于還沒有解決小個體俄羅斯鱘的標(biāo)記混養(yǎng)問題, 各俄羅斯鱘家系只能分開養(yǎng)殖在同樣大小的容器內(nèi), 盡量使水質(zhì)和管理?xiàng)l件基本一致, 但仍難以避免環(huán)境效應(yīng)引起的誤差, 因此還需采用物理標(biāo)記或分子標(biāo)記等手段輔助家系選育, 進(jìn)一步提高俄羅斯鱘生長性狀遺傳選擇的準(zhǔn)確性。另外, 俄羅斯鱘家系同一月齡下的絕對增重率和特定增重率的大小排序也并不一致, 說明采用單一的指標(biāo)評價生長性能并不全面,采用兩個指標(biāo)相結(jié)合的方式進(jìn)行生長性狀的評價更為合適。

3.3 俄羅斯鱘不同家系存活性能比較

通過選擇育種, 魚類的存活性狀也可得到一定程度的改善, 目前研究較多的主要是針對抗逆性狀的研究, 陳松林等(2008; 2010)研究了牙鲆家系和半滑舌鰨家系的抗鰻弧菌感染能力, 牙鲆家系存活率范圍為 17%—60%, 半滑舌鰨家系存活率范圍為15.1%—79.25%, 不同家系間的鰻弧菌感染存活率存在明顯差別; 曹寶祥等(2012)對大菱鲆家系的耐熱性狀進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)不同家系間耐熱性存活率存在極顯著差異。在本研究中, 進(jìn)行了兩個標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段的家系養(yǎng)殖存活率測定, 平均存活率均較高, 分別為92.1%、94.7%, 但家系間存活率仍存在一定差異,5月齡和 14月齡標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段家系最高存活率比最低存活率分別高出16.88%、10.89%; 兩個標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段存活率變異系數(shù)較低, 分別為5.28%、3.15%, 說明遺傳變異程度較低, 只能進(jìn)一步通過構(gòu)建大規(guī)模家系、增加選擇強(qiáng)度等方法來實(shí)現(xiàn)存活率性狀的提高。

本研究通過人工授精技術(shù)和苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育技術(shù)建立了俄羅斯鱘家系, 比較分析了不同家系間的生長性能和存活性能的差異, 結(jié)果表明俄羅斯鱘生長性狀具有較大的遺傳改良空間和選育潛力, 為俄羅斯鱘的選擇育種提供了重要的基礎(chǔ)資料, 可為下一步俄羅斯鱘生長新品系的培育奠定重要基礎(chǔ)。

馬愛軍, 王新安, 薛寶貴等, 2010. 大菱鲆選育家系的構(gòu)建和培育技術(shù)研究. 海洋與湖沼, 41(3): 301—306

王吉橋, 姜志強(qiáng), 胡紅霞, 1998. 主要養(yǎng)殖鱘魚的生物學(xué)特性.水產(chǎn)科學(xué), 17(6): 34—38

王新安, 馬愛軍, 雷霽霖等, 2011. 大菱鲆不同家系生長性能的比較. 海洋科學(xué), 35(4): 1—8

王德星, 滕 瑜, 王彩理, 2003. 俄羅斯鱘生物學(xué)特征及海養(yǎng)技術(shù). 科學(xué)養(yǎng)魚, 10: 16

韋信鍵, 劉賢德, 王志勇, 2013. 32個大黃魚家系早期階段生長性狀比較及遺傳參數(shù)估計(jì). 集美大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),18(5): 321—328

戶 國, 谷 偉, 王 鵬等, 2012. 電子標(biāo)記輔助虹鱒家系建立及快速生長家系篩選. 中國水產(chǎn)科學(xué), 19(1): 77—83

尹洪濱, 孫中武, 孫大江等, 2004. 6種養(yǎng)殖鱘鰉魚肌肉營養(yǎng)成分的比較分析. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報, 2: 92—96

尹洪濱, 孫中武, 孫大江等, 2006. 俄羅斯鱘的細(xì)胞遺傳學(xué)分析. 水產(chǎn)學(xué)報, 30(2): 181—184

劉朋朋, 陳校輝, 鐘立強(qiáng)等, 2013. 黃顙魚不同家系生長性能的比較. 南京師大學(xué)報(自然科學(xué)版), 36(1): 90—93

農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2013. 2013年中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 31

李云峰, 2007. 家系選擇在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用. 北京水產(chǎn),5: 44—46

吳仲慶, 2000. 水產(chǎn)生物遺傳育種學(xué). 廈門: 廈門大學(xué)出版社,146—186

張?zhí)鞎r, 孔 杰, 劉 萍等, 2007. 中國對蝦家系的建立及不同家系生長發(fā)育的初步研究. 海洋科學(xué), 29(3): 120—124

張存善, 楊小剛, 宋 堅(jiān)等, 2008. 蝦夷扇貝家系的建立及不同家系的早期生長研究. 南方水產(chǎn), 4(5): 44—50

陳 錨, 吳長功, 相建海等, 2008. 凡納濱對蝦的選育與家系的建立. 海洋科學(xué), 32(11): 5—8

陳松林, 田永勝, 徐田軍等, 2008. 牙鲆抗病群體和家系的建立及其生長和抗病性能初步測定. 水產(chǎn)學(xué)報, 32(5):665—673

陳松林, 杜 民, 楊景峰. 2010. 半滑舌鰨家系建立及其生長和抗病性能測定. 水產(chǎn)學(xué)報, 34(12): 1669—1704

卓立應(yīng), 馬晶晶, 邵慶均, 2006. 俄羅斯鱘肌肉生化組成及分析. 水利漁業(yè), 6: 50—51

羅玉兵, 簡志銀, 2009. 俄羅斯鱘人工流水養(yǎng)殖技術(shù). 貴州畜牧獸醫(yī), 33(4): 46—47

趙道全, 陳 杰, 周曉林等, 2002. 俄羅斯鱘稚幼魚生長發(fā)育研究. 淡水漁業(yè), 32(1): 12—13

姜周熙, 2010. 頂級珍饈魚子醬. 海洋世界, 12: 49—51

高保全, 劉 萍, 李 健等, 2010. 三疣梭子蟹家系的建立及生長性狀比較. 中國海洋大學(xué)學(xué)報, 40(2): 47—51

唐章生, 林 勇, 黎 筠等, 2011. 吉富羅非魚不同家系的生長性狀差異. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 29(3):74—79

曹寶祥, 張?zhí)鞎r, 劉寶鎖等, 2012. 大菱鲆家系生長和耐熱性狀對比分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 19(6): 1001—1007

梁利群, 孫效文, 董崇智等, 2002. 5種鱘、鰉魚基因組遺傳多樣性分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 9(3): 273—276

樓允東, 2001. 魚類育種學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1—106

詹 煒, 樓 寶, 徐冬冬等, 2011. 牙鲆家系的建立及早期生長比較. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 30(3):200—204

霍忠明, 閆喜武, 張躍環(huán)等, 2010. 菲律賓蛤仔大連群體家系建立及生長比較. 海洋與湖沼, 41(3): 334—340

Beamesderfer R C P, Farr R A, 1997. Alternatives for the protection and restoration of sturgeons and their habitat.Environment Biology of Fishes, 48: 407—417

Jonsson B, Waples R S, Friedland K, 1999. Extinction considerations for diadromous fishes. Journal of Marine Science, 56: 405—409