楊亞珍+查凡+張建民+朱建強(qiáng)+董社琴

摘要：漬水危害是長(zhǎng)江中下游地區(qū)的重要自然災(zāi)害之一，嚴(yán)重影響小白菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。通過施用印度梨形孢（Piriformospora indica）固體肥、液體肥和不施肥后漬水7 d的3個(gè)處理盆栽試驗(yàn)，分析了追施印度梨形孢生物菌肥對(duì)漬害小白菜生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，追施印度梨形孢固（液）體菌肥均能顯著減輕小白菜漬害，提高產(chǎn)量。與對(duì)照組相比，各處理組的蛋白質(zhì)含量、還原型維生素C、可溶性總糖、葉綠素含量、CAT含量、SOD含量均顯著提高，尤其以追施印度梨形孢液體肥效果最佳。

關(guān)鍵詞：印度梨形孢菌肥；小白菜；漬水；產(chǎn)量；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S634.306.2；S501 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）15-3516-04

Effect of Piriformospora indica on Yield， Quality and Physiological Changes of Waterlogging Brossica chinensis

YANG Ya-zhena， ZHA Fana， ZHANG Jian-minb， ZHU Jian-qiangb， DONG She-qina

（a. College of Life Science； b.College of Agriculture，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China）

Abstract： Waterlogging as one of the important natural disasters seriously affects the yield and quality of Chinese cabbage in the middle and lower region of the Yangtze River. After using of solid fertilizer， liquid fertilizer and no fertilizer of Piriformospora indica， the influences of waterlogging on growth and related physiological index of the Chinese cabbage were analyzed at 7 d after waterlogging treatment. The results showed that the use of solid fertilizer and liquid fertilizer of Piriformospora indica could significantly reduce the waterlogging damage， improve the yield， and the content of protein， vitamin C， soluble sugar， chlorophyll， CAT， SOD content， root growth of Chinese cabbage. The liquid fertilizer had the best effect.

Key words： Piriformospora indica； Brossica chinensis； waterlogging； yield； quality

收稿日期：2013-12-13

基金項(xiàng)目：國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203032）

作者簡(jiǎn)介：楊亞珍（1973-），女，陜西西安人，講師，在讀碩士研究生，主要從事微生物資源開發(fā)利用研究，（電話）18995869129（電子信箱）

yyangyazhen@163.com；通訊作者，董社琴（1958-），女，山西運(yùn)城人，教授，主要從事細(xì)胞工程研究，（電子信箱）sheqindong@163.com。

印度梨形孢（Piriformospora indica）是一種具有廣泛寄主植物的根部?jī)?nèi)生真菌[1]。它可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，使植物提前開花，提高植物產(chǎn)量。如印度梨形孢可使藥用植物毛喉鞘蕊花（Coleus forskohlii）開花提前，產(chǎn)量提高和次生代謝物發(fā)生改變[2]。印度梨形孢還可在極端的物理脅迫和營養(yǎng)條件下生長(zhǎng)，促進(jìn)植物對(duì)營養(yǎng)的吸收，提高植物對(duì)非生物脅迫和生物脅迫的抗性。如在干旱條件下，印度梨形孢可提高油菜對(duì)干旱的適應(yīng)性[3]。雨澇在我國是僅次于干旱的氣候?yàn)?zāi)害，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)夏季雨澇發(fā)生的頻率則更高。當(dāng)澇漬災(zāi)害發(fā)生時(shí)，輕者造成作物減產(chǎn)，重者導(dǎo)致顆粒無收[4]。如當(dāng)棉田受到澇漬災(zāi)害時(shí)，輕者減產(chǎn)10%～20%，重者則減產(chǎn)超過50%[5]。漬水災(zāi)害除了對(duì)作物產(chǎn)量造成影響外，還對(duì)農(nóng)作物的品質(zhì)產(chǎn)生影響。如在棉花受到澇漬災(zāi)害時(shí)，棉花的品質(zhì)會(huì)受到一定的影響[6]。多年來，國內(nèi)外對(duì)漬水條件下作物的生理變化進(jìn)行了大量的研究， 但小白菜漬害預(yù)防和漬后修復(fù)研究尚未見報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小白菜品種為四季黃秧。印度梨形孢固體或液體菌肥由長(zhǎng)江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院配制。

1.2 試驗(yàn)方法

供試材料四季黃秧于2012年3月27日播于裝滿沙土的方形塑料盤中。播種后放入光照培養(yǎng)室內(nèi)。待幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽在大田中，株行距為20 cm×25 cm，21萬株/hm2。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，處理1為對(duì)照組，僅進(jìn)行漬水處理；處理2用印度梨形孢固體肥做底肥并漬水；處理3用印度梨形孢液體肥做底肥并漬水；每個(gè)處理3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。施肥量為300 kg/hm2印度梨形孢生物菌肥，不添加任何有機(jī)肥和化肥。待小白菜植株長(zhǎng)至7葉1心時(shí)開始進(jìn)行澇漬處理，各處理保持灌水深度為水面淹至小白菜心葉，漬水處理時(shí)間為7 d。

在漬水0 d和漬水7 d取樣（葉片），還原型維生素C 采用滴定法測(cè)定[7]，可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[8]，硝酸鹽含量采用紫外分光光度法測(cè)定[9]，愈創(chuàng)木酚-過氧化物酶（G-POD）活性測(cè)定參照朱祝軍等[10]的方法， 超氧化物歧化酶（SOD）、 抗壞血酸過氧化物酶（AsA-POD）活性測(cè)定參照Giannopolitis等[11]的方法，丙二醛含量的測(cè)定參照Cakmak等[12]的方法，脯氨酸（Pro）含量參照湯章城[13]的方法，葉綠素含量測(cè)定參照呂軍[14]的方法，各指標(biāo)均測(cè)定3次，取平均值。

株高：統(tǒng)計(jì)第一側(cè)根到最頂端葉片葉柄處距離。

葉片數(shù)：以最嫩真葉長(zhǎng)出計(jì)數(shù)，如第五片真葉長(zhǎng)出記作5片葉，真葉長(zhǎng)寬均達(dá)到1 cm才記作此片真葉長(zhǎng)出，小于1 cm記作心葉。

葉面積：取下葉片涂上顏料印方格測(cè)量。

凈菜重：取整株作物洗凈葉片及莖，用水慢慢沖洗掉根系的泥土，然后用天平測(cè)其重量。

根系：選部分苗用自來水沖凈泥土后，測(cè)主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根系總鮮重。

2 結(jié)果與分析

2.1 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水（0～7 d）過程中小白菜生長(zhǎng)的影響

印度梨形孢菌肥在漬水條件下對(duì)小白菜生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定影響。在漬水7 d過程中，與只進(jìn)行漬水處理（CK）相比，使用印度梨形孢固體肥和液體肥可以顯著提高小白菜在漬水逆境下的株高和葉面積，印度梨形孢液體肥效果尤為顯著，株高的凈增值為CK的15.3倍。葉面積凈增值是CK的3倍（圖1，圖2）。從圖3可知，施用印度梨形孢固體肥可顯著促進(jìn)根系發(fā)育。與空白對(duì)照組相比，施用印度梨形孢液體肥根重顯著增加，為對(duì)照組的3倍左右，差異達(dá)極顯著水平。同時(shí)，印度梨形孢液（固）體肥能明顯促進(jìn)植株不定根發(fā)育，側(cè)根、須根數(shù)量明顯增多（圖4）。

2.2 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的影響

施用印度梨形孢液、固體肥的處理小白菜平均產(chǎn)量分別為23 001.15 kg/hm2和21 001.05 kg/hm2，與對(duì)照相比分別增產(chǎn)21.05%和10.53%。小白菜按2元/kg計(jì)算，施用印度梨形孢液體肥的處理組平均產(chǎn)值為46 002.30元/hm2，平均增收8 002.05元/hm2。施用印度梨形孢固體肥的處理組平均產(chǎn)值為42 002.10元/hm2，平均增收4 001.85元/hm2（表1）。由此可見，印度梨形孢生物菌肥可在漬水危害條件下彌補(bǔ)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)損失，提高經(jīng)濟(jì)效益。

2.3 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜品質(zhì)的影響

從表2可以看出，印度梨形孢生物菌肥的效應(yīng)十分明顯，對(duì)蔬菜重要的品質(zhì)指標(biāo)可溶性糖和還原型VC含量產(chǎn)生了很明顯的正效應(yīng)，施用印度梨形孢固體肥與對(duì)照比較，還原型維生素C、可溶性總糖分別高于對(duì)照4.66%和3.66%，差異均顯著，施用印度梨形孢液體肥處理的還原型維生素C、可溶性總糖分別高于對(duì)照6.95%和3.89%，且差異均顯著。同時(shí)印度梨形孢菌肥還能降低硝酸鹽含量。

2.4 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜生理特性的影響

2.4.1 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜蛋白質(zhì)含量的影響 由表3可知，在漬水危害過程中，印度梨形孢固體肥和液體肥均能很大程度上提高作物對(duì)蛋白質(zhì)的累積，而蛋白質(zhì)含量的高低反映著植物生長(zhǎng)代謝能力的強(qiáng)弱，蛋白質(zhì)含量越高，表示植物生長(zhǎng)代謝越旺盛。在漬水過程中，使用印度梨形孢固體肥，蛋白質(zhì)含量增加173.8 μg/g，是空白對(duì)照組蛋白質(zhì)含量提高的76倍。印度梨形孢液體肥組蛋白質(zhì)含量提高214.7 μg/g，是空白對(duì)照組蛋白質(zhì)含量提高的93倍。由此可以推測(cè)在漬水脅迫條件下，印度梨型孢菌肥能通過提高植物對(duì)蛋白質(zhì)的累積，提高植株的抗?jié)n性能。

2.4.2 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜葉綠素含量的影響 從表4可以看出，空白對(duì)照組在漬水脅迫過程中，葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素總量均有大幅度的降低。而使用印度梨形孢菌肥處理組葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素總量均有小幅度增長(zhǎng)趨勢(shì)，漬水7 d后使用印度梨形孢液體肥處理組葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素總量分別比對(duì)照上升67.55%、64.13%和66.62%。

2.4.3 印度梨形孢菌肥對(duì)漬水小白菜SOD、CAT、POD及MDA的影響 SOD作為一種保護(hù)性酶，通過清除氧自由基的過多積累，緩解逆境傷害。由表5可知，漬水不施肥SOD的含量下降，而漬水使用印度梨形孢菌肥的兩組處理，SOD的含量上升，表明印度梨形孢能誘導(dǎo)SOD活性表達(dá)，使其感應(yīng)漬害逆境信號(hào)，積極消除體內(nèi)過多的自由基，從而減輕活性氧對(duì)小白菜的傷害。

漬水脅迫過程中，植物機(jī)體會(huì)通過誘發(fā)CAT（過氧化氫酶）活性來減輕漬水脅迫對(duì)作物的危害，但不使用印度梨形孢的空白處理組，CAT活性增加幅度較小，使用印度梨型孢菌肥的小白菜CAT活性增加幅度很大，尤其是印度梨形孢液體肥處理組，能顯著提高CAT活性（表5）。CAT在植物遭受生物和理化因子傷害時(shí)，膜上受體接受并傳遞脅迫信號(hào)，引發(fā)質(zhì)膜和細(xì)胞器的氧化猝發(fā)產(chǎn)生ROS，ROS在傳遞和放大信號(hào)過程中會(huì)改變離子的分步和啟動(dòng)核基因的表達(dá)，從而使植物耐受各種脅迫。同時(shí)CAT通過清除作用使ROS保持一定的濃度范圍，由此可以看出印度梨形孢菌肥在漬水逆境條件下，能通過誘導(dǎo)植株大量產(chǎn)生CAT，通過CAT的保護(hù)機(jī)制來提高植株的耐漬性能。

漬水脅迫過程中，植物機(jī)體會(huì)通過減弱POD（過氧化物酶）活性來減輕漬水脅迫對(duì)作物的危害，但不使用印度梨形孢的空白處理組，POD活性減少幅度較小，使用印度梨型孢菌肥的小白菜POD活性減小幅度很大，尤其是印度梨形孢液體肥處理組，能顯著降低POD活性（表5）。POD與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等都有關(guān)系，一般老化組織中活性較高，幼嫩組織中活性較弱。POD含量越低，表明植物老化程度越低，代謝越旺盛。由此可知印度梨形孢菌肥在漬水逆境條件下，能通過關(guān)閉POD表達(dá)，延緩作物的衰老，來提高植株的耐漬性能。

MDA作為植物膜脂過氧化產(chǎn)物，它的含量可以代表膜損傷程度的大小。由表5可知，漬水不施肥條件下小白菜葉片中MDA濃度呈增加趨勢(shì)，但使用印度梨形孢菌肥后，兩組處理MDA含量都出現(xiàn)了不同程度的下降，且與對(duì)照組差異極顯著，而且液體肥的下降趨勢(shì)更為明顯。說明印度梨形孢菌肥能在很大程度上緩解漬水對(duì)小白菜細(xì)胞膜造成的嚴(yán)重?fù)p傷。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，小白菜使用印度梨形孢菌肥能減輕漬水對(duì)小白菜的危害，促進(jìn)小白菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育。但其抗?jié)n的分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。另外，施用印度梨形孢菌肥有利于增加漬水小白菜的還原型VC 含量、蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量，降低硝酸鹽的含量?？梢娛┯糜《壤嫘捂呔士商岣咝“撞藢?duì)漬水危害的抗性，并在一定程度上提升了小白菜品質(zhì)。

印度梨形孢是從印度沙漠中分離的一種植物內(nèi)生真菌，易于人工培養(yǎng)，寄主范圍非常廣泛，定殖后能提高植株抗病性和抗逆性，作為生物菌肥施用后，對(duì)環(huán)境友好，具有很好的商業(yè)開發(fā)和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)：

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MDA作為植物膜脂過氧化產(chǎn)物，它的含量可以代表膜損傷程度的大小。由表5可知，漬水不施肥條件下小白菜葉片中MDA濃度呈增加趨勢(shì)，但使用印度梨形孢菌肥后，兩組處理MDA含量都出現(xiàn)了不同程度的下降，且與對(duì)照組差異極顯著，而且液體肥的下降趨勢(shì)更為明顯。說明印度梨形孢菌肥能在很大程度上緩解漬水對(duì)小白菜細(xì)胞膜造成的嚴(yán)重?fù)p傷。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，小白菜使用印度梨形孢菌肥能減輕漬水對(duì)小白菜的危害，促進(jìn)小白菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育。但其抗?jié)n的分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。另外，施用印度梨形孢菌肥有利于增加漬水小白菜的還原型VC 含量、蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量，降低硝酸鹽的含量?？梢娛┯糜《壤嫘捂呔士商岣咝“撞藢?duì)漬水危害的抗性，并在一定程度上提升了小白菜品質(zhì)。

印度梨形孢是從印度沙漠中分離的一種植物內(nèi)生真菌，易于人工培養(yǎng)，寄主范圍非常廣泛，定殖后能提高植株抗病性和抗逆性，作為生物菌肥施用后，對(duì)環(huán)境友好，具有很好的商業(yè)開發(fā)和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景。

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MDA作為植物膜脂過氧化產(chǎn)物，它的含量可以代表膜損傷程度的大小。由表5可知，漬水不施肥條件下小白菜葉片中MDA濃度呈增加趨勢(shì)，但使用印度梨形孢菌肥后，兩組處理MDA含量都出現(xiàn)了不同程度的下降，且與對(duì)照組差異極顯著，而且液體肥的下降趨勢(shì)更為明顯。說明印度梨形孢菌肥能在很大程度上緩解漬水對(duì)小白菜細(xì)胞膜造成的嚴(yán)重?fù)p傷。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，小白菜使用印度梨形孢菌肥能減輕漬水對(duì)小白菜的危害，促進(jìn)小白菜植株的生長(zhǎng)發(fā)育。但其抗?jié)n的分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。另外，施用印度梨形孢菌肥有利于增加漬水小白菜的還原型VC 含量、蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量，降低硝酸鹽的含量?？梢娛┯糜《壤嫘捂呔士商岣咝“撞藢?duì)漬水危害的抗性，并在一定程度上提升了小白菜品質(zhì)。

印度梨形孢是從印度沙漠中分離的一種植物內(nèi)生真菌，易于人工培養(yǎng)，寄主范圍非常廣泛，定殖后能提高植株抗病性和抗逆性，作為生物菌肥施用后，對(duì)環(huán)境友好，具有很好的商業(yè)開發(fā)和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景。

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