于善霞

摘要：母系遺傳主要表現(xiàn)在：高等植物葉綠體的遺傳，真菌的線粒體遺傳，草履蟲的放毒型遺傳以及禾谷類的雄性不育。

關(guān)鍵詞：母系遺傳；實(shí)例

母系遺傳是高中生物必修二中的一個(gè)重要內(nèi)容。但許多一線教師對(duì)它的一些特性及常見實(shí)例了解很少，因此，筆者結(jié)合劉祖洞編寫的《遺傳學(xué)》進(jìn)行總結(jié)概括。

細(xì)胞質(zhì)基因是以經(jīng)典方式傳遞的，它的特點(diǎn)只不過(guò)是父方的顯性基因延遲一代表現(xiàn)和分離而已。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征是：

①遺傳方式是非孟德爾式的；②F1通常只表現(xiàn)母方的性狀；③雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例的分離。

一、高等植物葉綠體的遺傳

（一）紫茉莉的綠白斑遺傳

以不同枝條上的花朵相互授粉時(shí)，其種子后代的葉綠體種類完全決定于種子產(chǎn)生于那一種枝條上，而與花粉來(lái)自哪一種枝條完全無(wú)關(guān)（如圖1）。

圖1紫茉莉的綠白斑植株的細(xì)胞質(zhì)遺傳

葉綠體是在細(xì)胞質(zhì)中。而就細(xì)胞質(zhì)來(lái)說(shuō)，雌雄兩性配子的貢獻(xiàn)不同。胚珠中的雌配子含有細(xì)胞質(zhì)，而花粉管中的雄配子很少含有細(xì)胞質(zhì)，而且通常不含有包括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體（plastids）的。所以葉綠體的遺傳符合細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征，種子后代的葉綠體種類決定于種子產(chǎn)生于哪一種枝條上，而與花粉來(lái)自哪一種枝條無(wú)關(guān)。

（二）玉米的埃型條斑遺傳

圖2玉米的埃型條斑的遺傳

對(duì)于玉米的埃型條斑遺傳，如果條斑植株總是用作父本，那么條斑性狀按照孟德爾方式遺傳。然而如果把條斑植株用作母本，那么不論父本的基因型是什么，葉綠體的特征將持續(xù)下去，子代沒(méi)有典型的孟德爾比數(shù)，它們的表現(xiàn)型可以是綠的，白的或條斑的，看不到核基因和質(zhì)體表型間的對(duì)應(yīng)關(guān)系（圖2）。

（三）葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

紫茉莉的綠白斑和玉米的埃型條斑都是有關(guān)葉綠體的色澤和分化。葉綠體來(lái)自細(xì)胞質(zhì)中稱為前質(zhì)體（proplastid）的顆粒，能獨(dú)立復(fù)制。細(xì)胞分裂時(shí)葉綠體大致上均等分離。前質(zhì)體大都通過(guò)卵細(xì)胞質(zhì)遺傳下去，而大多數(shù)植物的雄配子中前質(zhì)體很少或者沒(méi)有，所以葉綠體性狀大都由結(jié)種子的親本傳下去，如在紫茉莉例子中所說(shuō)明的那樣。

二、真菌類線粒體的遺傳

（一）酵母菌的“小菌落”遺傳

線粒體是細(xì)胞代謝中心之一，它是產(chǎn)生呼吸酶和其它酶系的地方，呼吸酶的缺少，會(huì)影響細(xì)胞的生長(zhǎng)，所以某些“生長(zhǎng)遲緩”的突變，例如酵母菌的“小菌落”（petite colony）就跟線粒體有著密切的關(guān)系。圖3酵母菌“小菌落”細(xì)胞質(zhì)遺傳所謂“小菌落”酵母菌缺少細(xì)胞色素a和b 以及細(xì)胞色素c氧化酶，所以在通氣情況下，這些“小菌落”細(xì)胞比正常細(xì)胞長(zhǎng)得慢，就長(zhǎng)成了小菌落。把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配，只產(chǎn)生正常的二倍體合子，它們的單倍體后代也是正常的，那就是說(shuō)，“小菌落”的性狀消失了，完全表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳，即“小菌落”性狀跟核基因是沒(méi)有直接關(guān)系的（如圖3）。

（二）線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

線粒體DNA是雙鏈分子，是裸露的，主要呈環(huán)狀，但也有線性的。線粒體基因組大小變化較大，一般動(dòng)物為36kb。盡管每一細(xì)胞中線粒體DNA分子的拷貝數(shù)很多，但生殖細(xì)胞中線粒體的復(fù)制是選擇性的，在眾多的線粒體DNA分子中，只有少數(shù)進(jìn)行復(fù)制，并且在動(dòng)物中，雄性精子的中片雖然帶有少量線粒體DNA，但進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)中隨即擴(kuò)散稀釋。所以子代的線粒體DNA與雌親一致，有關(guān)的線粒體性狀表現(xiàn)為母親遺傳。

三、草履蟲放毒型的遺傳

放毒型的草履蟲遺傳跟另外一種顆粒有關(guān)，這種顆粒不是細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成要素，因?yàn)椴⒉皇撬胁萋南x都具有這種顆粒的。根據(jù)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，知道草履蟲的放毒型必須有兩種因子同時(shí)存在：

①細(xì)胞質(zhì)因子，叫做卡巴粒（kappa particle）

②核基因K，這是一個(gè)顯性基因。

所以就得出這樣的結(jié)果：K/K+卡巴粒 是放毒型；k/k 是敏感型

如果把放毒型與敏感型交配（即結(jié)合），由于交換了小核，它們雙方的基因型都成為K/k，但其中一個(gè)有卡巴粒，能夠產(chǎn)生草履素。如果使放毒型與敏感型接合的時(shí)間延長(zhǎng)，除了交換小核外，細(xì)胞質(zhì)也有交換，這樣它們雙方都有基因型K/k，都有卡巴粒，所以都是放毒型。非常符合細(xì)胞質(zhì)遺傳。

四、禾谷類作物的雄性不育

玉米中有一種稱為雄性不育的變異，這種植株在長(zhǎng)出雄穗的時(shí)候，花藥自然地不顯出來(lái)，因此整個(gè)植株不能開花散粉；它的雌穗的發(fā)育卻是正常的只要授上另一植株的花粉，照樣可以結(jié)種子。這種特性有的是受細(xì)胞質(zhì)控制。如果把雄性不育植株（母本）與雄性正常植株（父本）雜交，子一代與母本相同，也表現(xiàn)雄性不育，而且再用雄性正常的植株和它雜交，仍然表現(xiàn)為雄性不育。這表明，雄性不育的特性是在特定的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，受特定的細(xì)胞質(zhì)基因控制的，所以它的遺傳方式是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)而遺傳。

通訊作者：王進(jìn)

參考文獻(xiàn)：

[1]劉祖洞.遺傳學(xué)[M].高等教育出版社.北京：1990.