馮 幼，許合金，劉 定，陳子騰，許進(jìn)奉，黎相廣，蔡漢秋

（1.湛江東騰飼料有限公司，廣東 湛江 514025；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642；3.廣東粵海飼料集團(tuán)有限公司，廣東 湛江 524017）

我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)過近30年的發(fā)展，無論養(yǎng)殖技術(shù)還是養(yǎng)殖規(guī)模均得到較大幅度地提高。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前我國水產(chǎn)品產(chǎn)量占全球養(yǎng)殖總量的70%，水產(chǎn)品出口貿(mào)易額占全部農(nóng)產(chǎn)品出口的30%[1]。近年來我國經(jīng)濟(jì)一直保持高速增長態(tài)勢，2013年上半年GDP同比增長7.6%，總額近25萬億元，城鎮(zhèn)居民人均可支配收入已達(dá)到1.36萬元。隨著水產(chǎn)品供應(yīng)量的增加以及人們生活水平的提高，人們對水產(chǎn)品的消費(fèi)不僅講究肉香、味美，且對色澤也提出了更高要求。魚類作為我國傳統(tǒng)養(yǎng)殖種類，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2011年我國海水魚和淡水魚總產(chǎn)量就高達(dá)3 418.9萬t，占當(dāng)年水產(chǎn)品總產(chǎn)量的61.02%[2]。近年來，隨著養(yǎng)殖規(guī)?；⒓s化程度的提高，魚蝦面臨的各種應(yīng)激因子不斷增加，魚類體色出現(xiàn)異常的現(xiàn)象也越來越普遍。如斑點(diǎn)叉尾鮰、黃顙魚、黃鱔體色異常，草魚、鯉魚體色變白現(xiàn)象等。本文就魚類體色形成機(jī)制以及影響因素作以簡述。

1 魚類體色形成機(jī)制

魚類的體色是通過色素細(xì)胞及其所含的色素產(chǎn)生的，并受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)，能隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生適應(yīng)性變化。這種變化是通過鱗片和皮膚中色素細(xì)胞內(nèi)的色素體選擇性地吸收特定波長的光而反射其他波長的光來完成[3]。色素體可分為光反射色素體和吸光色素體。其中，光反射色素體有虹彩細(xì)胞；而吸光色素體包括黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞[4]。

魚類和其他脊椎動(dòng)物的色素細(xì)胞一樣，不是通過細(xì)胞分裂來進(jìn)行增殖的，而是由神經(jīng)脊細(xì)胞遷移到相應(yīng)部位，然后分化成前色素細(xì)胞，再由前色素細(xì)胞分化成相應(yīng)的色素細(xì)胞。以黑色素細(xì)胞為例，神經(jīng)脊索細(xì)胞遷移至魚體皮膚和眼睛等部位，神經(jīng)脊索細(xì)胞再分化成前色素細(xì)胞，前色素細(xì)胞最終分化成黑色素細(xì)胞，黑色素細(xì)胞逐漸生長發(fā)育，成為成熟的黑色素細(xì)胞[3]。在成熟的色素細(xì)胞中含有豐富的色素物質(zhì)，這些色素物質(zhì)依結(jié)構(gòu)的不同，可分為類胡蘿卜素群、黑色素、膽汁色素群、α-萘醌系色素群、蝶啶系列色素和其他色素[5]。含有不同種類和數(shù)量色素物質(zhì)的色素細(xì)胞在魚類體表分布的數(shù)量和密度的不同決定著魚體顯示不同的體色。色素細(xì)胞的生長、發(fā)育過程受相關(guān)基因網(wǎng)絡(luò)精確調(diào)控。在斑馬魚中的研究表明，Wnt、Sox10、Mift和Kit等基因在色素細(xì)胞的形成過程中起著關(guān)鍵作用[6]。上述基因的主要功能見附表。

附表 與斑馬魚條紋形成有關(guān)的基因及其功能

2 影響魚類體色的因素

從神經(jīng)脊索細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓纳丶?xì)胞這個(gè)過程涉及細(xì)胞的遷移、定植、分化、生長和發(fā)育多個(gè)環(huán)節(jié)，是內(nèi)在因素和外在因素共同作用的結(jié)果。其中內(nèi)在因素主要有遺傳和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)因素，外在因素包括生長環(huán)境以及飼料等因素。

2.1 遺傳因素對魚類體色影響

魚類的體色從根本上是受遺傳因素控制。趙道全等發(fā)現(xiàn)金絲鯰體色基因?yàn)殡[性純合基因[7]。王炳謙等報(bào)道，日本金鱒黑色眼球是顯性基因表達(dá)的結(jié)果，純合的等位基因表現(xiàn)為粉紅色眼球，而體色則由其他基因控制，白化體虹鱒體色的基因?yàn)轱@性純合，控制野生虹鱒黃體色的基因?qū)σ吧w色基因?yàn)轱@性[8]。徐偉等將彩鯽與紅鯽進(jìn)行雜交，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代全為彩鯽，F(xiàn)1代自交，在F2代中彩鯽和紅鯽比例為3：1，當(dāng)F1代與紅鯽正反回交，后代分離比例紅鯽與彩鯽為1：1，由此推斷，鯽魚的彩色是受顯性基因控制，而紅色則受隱性基因控制[9]。王成輝等報(bào)道，無論是家系還是配套系，甌江彩鯉“粉玉”體色的子代均為“粉玉”，甌江彩鯉“全紅”體色的子代為“全紅”，這提示這兩種體色各自是穩(wěn)定遺傳的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)用“全紅”和“粉玉”這兩個(gè)體色的選育家系F3代親本進(jìn)行正交、反交，得到的4個(gè)F1代家系個(gè)體的體色均為“全紅”。這說明甌江彩鯉體色的“全紅”色為顯性，“粉玉”色為隱性，即“全紅”色相對于“粉玉”色來說為顯性[10]。

2.2 神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)對魚類體色的影響

神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)是魚類體色變化的另一重要調(diào)節(jié)機(jī)制。垂體分泌的促黑素生成素（MSH）和黑色素聚集激素（MCH），前者引起黑色素?cái)U(kuò)散，后者引起黑色素聚集[3]。Noriko等報(bào)道，低劑量的黑色素集聚激素（＜1μm）能夠引起尼羅羅非魚、鯰魚色素顆粒的聚集[11]。菱鲆在應(yīng)激時(shí)體色變化主要受去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺等兒茶酚胺激素的調(diào)控，而體色的緩慢變化則與兒茶酚胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶有關(guān)。調(diào)節(jié)黑色素生成的關(guān)鍵酶是酪氨酸酶，酪氨酸酶基因的突變是導(dǎo)致脊椎動(dòng)物發(fā)生白化病的一個(gè)重要原因[12]。研究發(fā)現(xiàn)，將正常酪氨酸酶基因轉(zhuǎn)移到白化魚體內(nèi)，轉(zhuǎn)基因魚的體色得到不同程度的恢復(fù)[13-14]。向梟等報(bào)道，在3月齡紅劍尾魚日糧中添加17-α甲基睪酮10μg，經(jīng)過50 d養(yǎng)殖期后，紅劍尾魚出現(xiàn)全雄化，而且紅劍尾魚的群體色調(diào)得到加深。魚類在繁殖季節(jié)受神經(jīng)和內(nèi)分泌的影響，會(huì)出現(xiàn)婚姻色[15]。

2.3 營養(yǎng)素對魚類體色的影響

飼料中營養(yǎng)素對魚類體色的影響主要是通過魚體色素細(xì)胞或色素體起作用的。丁小峰等分別在日糧中添加金黃素0.5%、加麗素紅0.4%、金菊黃0.5%和玉米蛋白粉6%，觀察上述色素源對黃顙魚體色影響，結(jié)果顯示，金菊黃0.5%和金黃素0.5%組黃顙魚體色有顯著改善（P＜0.05），呈金黃色光澤，魚體背部為黑褐色和灰褐色，腹部呈深黃色，色斑明顯；加麗素紅0.4%組魚體背部為灰褐色，腹部呈微黃色，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)第15和56天，金菊黃0.5%組黃顙魚背部皮膚總類胡蘿卜素含量分別較對照組提高45.15%（P＜0.05）和125.92%（P＜0.05），金黃素0.5%組則分別提高113.72%（P＜0.05）和216.49%（P＜0.05），而玉米蛋白粉6%組則與對照組之間無顯著性差異（P＞0.05）；在試驗(yàn)第15和56天，對照組黃顙魚腹部皮膚中葉黃素含量分別較金黃素0.5%組降低46.10%（P＜0.05）和84.66%（P＜0.05）；在試驗(yàn)第56天時(shí)，玉米蛋白粉6%組黃顙魚血清中葉黃素含量較對照組提高366.67%（P＜0.05）[16]。王魯波等在黃顙魚基礎(chǔ)飼料中分別添加天然葉黃素0%、0.15%、0.30%、0.60%、8.00%，結(jié)果表明，天然葉黃素24.2～1 700 mg·kg-1顯著提高了初始體質(zhì)量21 g的黃顙魚生長性能，天然葉黃素作為黃顙魚皮膚著色劑的最適劑量為76.25 mg·kg-1[17]。

崔培等在日糧中添加蝦青素130 mg·kg-1，研究不同日糧脂肪水平（5.60%、7.93%、9.95%、11.93%和14.20%）對錦鯉體色影響，結(jié)果顯示，脂肪水平為11.93%時(shí)，L*（亮度）值最高，脂肪水平為5.60%時(shí)，a*（紅度）值最低；隨著日糧脂肪水平的提高，錦鯉皮膚中類胡蘿卜素含量 呈現(xiàn)先升高再下降的規(guī)律，在脂肪水平為9.95%時(shí)，錦鯉皮膚中類胡蘿卜素含量最高，為142.90 mg·kg-1，并顯著高于其他各試驗(yàn)組（P＜0.05），此外，5.60%脂肪水平組錦鯉血清中類胡蘿卜素含量分別較9.95%和11.93%脂肪水平組降低57.48%（P＜0.05）和43.65%（P＜0.05）[18]。袁 立 強(qiáng) 等 報(bào) 道 ， 適 宜 脂 肪 水 平（7.02%）能提高黃顙魚對葉黃素利用率，并且著色好的黃顙魚體色至少能保持7周不褪色[19]。傅美蘭研究顯示，在日糧中添加維生素E 268 mg·kg-1能改善黃顙魚體色[20]。薛繼鵬報(bào)道，三聚氰胺在日糧中添加劑量達(dá)到0.5%和1%時(shí)，黃顙魚背部皮膚的黑色消失，并且顯著降低了黑色素含量（P＜0.05）[21]。唐精等研究表明，胡子鯰背部皮膚中類胡蘿卜素含量隨日糧中Fe、Cu添加量的增加而提高，隨Mn和Zn添加水平的提高而降低；腹部皮膚中類胡蘿卜素含量則隨Zn、Fe、Cu和Mn添加水平的提高而降低[22]。

2.4 環(huán)境對魚類體色的影響

水體環(huán)境的變化不僅影響到魚的生長速度，而且還跟魚的體色變化息息相關(guān)。斑鱖能夠根據(jù)所處環(huán)境中光線的強(qiáng)弱進(jìn)行體色變化的調(diào)節(jié)，當(dāng)光照強(qiáng)度增強(qiáng)時(shí)，斑鱖的黑色加深，當(dāng)光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r(shí)，斑鱖的黑色逐漸消褪，呈現(xiàn)黃色，在黑暗環(huán)境中，斑鱖的黃色、黑色會(huì)消失[23]。No等報(bào)道，水溫對蝦青素在虹鱒體內(nèi)的沉積無顯著性影響（P＞0.05），但影響類胡蘿卜素的沉積[24]。Gouveia等在金魚日糧中添加蝦青素和小球藻，觀察其對金魚體色變化的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水溫在26～30℃時(shí)著色效果比22～24℃時(shí)著色效果好[25]。Vander等研究顯示，水域環(huán)境的背景色也影響魚的體色，在背景色為黑色的條件下，羅非魚的體色變暗淡；在白色和灰色的背景色條件下，則體色發(fā)亮[26]。

3 小結(jié)

近年來，隨著魚類養(yǎng)殖集約化、規(guī)?；潭鹊奶岣?，魚類體色出現(xiàn)異常的現(xiàn)象也越來越普遍。影響魚類體色因素主要涉及遺傳因素、神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)、飼料中的營養(yǎng)素以及養(yǎng)殖環(huán)境等因素，通過對影響魚類體色變化因素的研究，為人工調(diào)控魚類體色提供理論基礎(chǔ)。

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