田慧敏，于 震

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161）

植物病原真菌寄生適合度的研究進展

田慧敏1，于 震2

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161）

本文分析了植物病原菌寄生適合度的決定因素，總結(jié)了6種寄生適合度的測定方法及應(yīng)用現(xiàn)狀，并對當前寄生適合度的研究現(xiàn)狀及在病原小種動態(tài)檢測和抗病基因研究中的應(yīng)用做了綜述.

植物病原菌；寄生適合度；測定方法；應(yīng)用

寄生適合度是由寄主基因型和病原菌基因型綜合決定的該病原菌在寄主上寄生、繁殖能力的量化值，是衡量寄主—病原物互作程度的重要指標[1]，是研究品種與小種群體互作動態(tài)的基礎(chǔ)，對抗病品種的合理布局、抗病育種持久性研究都有重要的實踐意義.病原物寄生適合度既可反映品種抗病性與病原物致病性之間的相互作用，又可反映出病原物小種與小種間的相互關(guān)系；既可作為植物病害流行學(xué)的重要指標，也可作為病原菌遺傳多態(tài)性研究的輔助手段.本文針對國內(nèi)外寄生適合度的研究進展做一綜述.

1 寄生適合度決定因素的研究

寄生適合度由垂直抗性、水平抗性、毒性、侵襲力等四因子決定，業(yè)已明確垂直抗性與病原物毒性有關(guān)，病原菌侵襲力與垂直抗性為反向關(guān)系.小種的侵襲力越小，垂直抗性越強，抗性壽命越長.在垂直抗性不存在或被消除時，品種水平抗性和小種侵襲力以乘積的方式構(gòu)成寄生適合度，即小種侵襲力越強，則小種在寄主上的寄生適合度越高，侵染越容易發(fā)生[2-5].寄生適合度與抗性水平之間關(guān)系的研究為抗病持久性的研究開辟了新的視野，也為寄主－病原物互作的研究提供了新的理論方向.但目前關(guān)于侵襲力的研究較少，侵襲力與垂直抗性及抗性持久性的具體關(guān)系也有待進一步探索.

2 寄生適合度測定方法的研究

上世紀七十年代以來，國內(nèi)外許多植物病理學(xué)家采用單個參數(shù)測定的方法研究寄生適合度，如單病斑產(chǎn)孢量、嚴重度、相對產(chǎn)孢量、子代和母本的比例的改變、潛伏期、病原物的出現(xiàn)頻率等[6-8].但是單一組分不能完全反應(yīng)多代連續(xù)的流行結(jié)果，因此，許多研究者將幾個參數(shù)綜合起來估測寄生適合度，如病害相對增長速度，即以孢子增長速度，孢子堆大小和每孢子堆的孢子數(shù)等病原菌繁殖能力代表寄生適合度[9].筆者認為，病害繁殖能力反映了病原物的致病能力和寄主與病原物相互作用的結(jié)果，在寄生適合度參數(shù)中占最重要的地位[10-12]，可以說病害的繁殖能力在一定程度上可以用來比較病原物的寄生能力，但它并不能全面代表病原物在寄主上的侵染、定殖、潛伏等特性.隨后研究者們利用病原物田間流行的特點，提出了綜合病情指數(shù)法、相對r值法和抗性組分法等.

2.1 綜合病情指數(shù)法

該法是以綜合病情指數(shù)作為寄生適合度的估測值，即普遍率、嚴重度和反應(yīng)型的綜合指標，該法充分考慮了田間病害流行的特點，操作簡便易行，是田間植物病害量估測的重要手段，但容易受到環(huán)境因素、人為因素和其他病原菌的干擾，目前在小麥條銹菌、稻瘟病上都有應(yīng)用[1，13，14].能有效測定田間病害的發(fā)生程度，但在寄主-病原物互作的研究有些不足.

2.2 相對r值法

相對r值即多品種—病原物組合在同一田間流行季節(jié)中表觀侵染速率之比，是在綜合病情指數(shù)法基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，首先由Mackenzie提出[15]，隨后許多研究者利用初期和終期的綜合病情指數(shù)計算r值，估測病原物與寄主的寄生適合度和相對寄生適合度[16-18].相對r值能反應(yīng)病原物種群數(shù)量增長速度，能有效測定病害發(fā)展多代后的擴展能力，操作可信度較高，是植物病害流行研究的重要指標之一.

2.3 抗性組分法

通過測定病害流行過程中的抗性組分，如侵染效率、潛伏期、產(chǎn)孢能力等性狀，以完全感病品種-最強致病小種為對照，計算寄主品種—病原物小種組合的相對數(shù)值作為寄生適合度的估測值.目前，抗性組分參數(shù)的選定存在較大的爭議，劉國勝等提出寄生適合度的參數(shù)包括侵染效率、潛伏期、病部大小等[19].隨后駱勇等以條銹菌為例提出了從侵染概率、產(chǎn)孢量、潛育期、病斑面積擴展、傳染期等參數(shù)來計算寄生適合度[20].近年來，在條銹菌中，許多研究者以小麥條銹菌為試材，對抗性組分法進行了深入研究[11-13,21]，雖然各自側(cè)重點不同，但一致認為侵染效率、潛伏期、產(chǎn)孢能力是最重要的寄生適合度參數(shù).同時，該法在其他病原菌如葉銹菌、白粉病菌、稻瘟菌、玉米彎孢霉葉斑病菌、致病疫霉、玉米大斑病菌寄生適合度的測定上也有所應(yīng)用[22-28].總之，抗性組分法科學(xué)有效地反映了病原菌從孢子萌發(fā)開始，經(jīng)侵染、定殖和產(chǎn)孢諸階段的整個循環(huán)過程中寄生能力和繁殖能力，能較為全面地代表病原物的致病能力，但操作時工作量大，測定寄主、病原物的數(shù)量有限，對病原物流行的預(yù)測具有局限性.

2.4 混合小種測定方法

混合小種測定法是將兩個或兩個以上的病原物小種以不同比例接種于寄主上培養(yǎng)幾代后用不同的鑒別寄主分離，測定其小種在寄主上的消長比例來估測寄生適合度.該法在條銹、葉銹菌和桿銹菌都有應(yīng)用,研究表明選擇適當?shù)蔫b別寄主分離小種，來推測混合群體中小種比例的方法是可行的[29-32].混合小種法復(fù)合田間多小種侵染的實際情況，但測試比較復(fù)雜，多小種混合侵染繼代培養(yǎng)試驗中不同小種變化除了相對寄生適合度外還需考慮小種重疊侵染及小種間相互作用如競爭、拮抗等，否則可能影響測定的準確度，而且混合小種法測試小種數(shù)目有限，目前還沒有快捷的方法將多個混合小種分離.

綜上所述，寄生適合度測定方法是相互關(guān)聯(lián)的，是從不同側(cè)面反映病原物與寄主之間的動態(tài)關(guān)系，均可作為估計相對寄生適合度的代表性指標.

3 寄生適合度在病原物流行動態(tài)預(yù)測中的應(yīng)用

寄生適合度在病原小種的預(yù)測中起著重要的作用，通過對病原物寄生適合度的測定，明確病原物毒性的強弱，特別是病原物在當前大面積種植寄主品種上寄生適合度的研究，對于病原物種群動態(tài)的監(jiān)測和預(yù)防病害大面積流行具有重大的意義.許多研究者利用寄生適合度成功地預(yù)測了病原物小種的消長動態(tài).如楊之為、吳立人等（1991）分別利用寄生適合度不同方法成功地預(yù)測了小麥條銹菌生理小種條中29將成為流行小種[33,34].張傳飛等（1994）利用抗性組分法發(fā)現(xiàn)條中26和條中29寄生適合度較高，驗證了曾預(yù)測條中29號為優(yōu)勢小種[11].張中發(fā)等（1999）針對青海省小麥品種對條中29、條中30、條中31的寄生適合度進行研究，發(fā)現(xiàn)條中31小種自身繁殖能力強，有更強的適應(yīng)性，會成為優(yōu)勢小種，對當時的生產(chǎn)具有積極地指導(dǎo)作用[35].田慧敏等（2008）利用寄生適合度，驗證了條中32為當前的優(yōu)勢小種，預(yù)測了水源11-14很可能上升為優(yōu)勢小種[12].王寶通等（2009）通過寄生適合度的研究，發(fā)現(xiàn)Su11-4、Su11-14和CY32，已經(jīng)成為我國目前小麥條銹菌的優(yōu)勢小種 (類型)，CY31和感染“中四”苗期的新菌系T4類型，由于寄生適合度低，不會成為今后一個時期的流行小種[13].總之，因此科研工作者們試圖通過寄生適合度建立一種病原物流行的預(yù)測機制，能夠快速準確的計算各小種的寄生適合度，及時掌握病原菌的消長動態(tài)，準確把握時機，制定合理的防治措施，為病害流行的長期測報提供了科學(xué)依據(jù).

4 寄生適合度在抗性育種中的應(yīng)用

寄生適合度既可以用于慢銹品種的抗性鑒定，也可作為抗性基因推導(dǎo)的輔助手段，對抗性基因的合理布局起到了指導(dǎo)作用.張中發(fā)等（1999）針對當時的優(yōu)勢條中小種31的寄生適合度較高的現(xiàn)狀，測得高原602最為感病，互麥11號相對抗病品種，指導(dǎo)了當時的生產(chǎn)活動.田慧敏（2008）等通過寄生適合度的測定，明確了我國大面積種植小麥品種抗感性，從而為小麥品種合理布局提高抗銹性提供有力依據(jù).馬青（2002）等采用抗性組分法測定了15個小麥品種的4個抗性組分進行了測定，鑒定出了慢銹性和高溫抗銹性品種[36].曹世勤等（2006）對典型慢條銹品種成株期抗性組分測定發(fā)現(xiàn)慢條銹品種反應(yīng)型和普遍率與快條銹品種差異不大，但病情指數(shù)、侵染點數(shù)、潛育期、相對寄生適合度有明顯差異.提出了潛育期、病情指數(shù)和相對寄生適合度是田間鑒定品種慢條銹性的簡易、快速的方法[37].閆丹丹（2011）針對我國115個小麥品種進行了抗條銹基因推導(dǎo)分析，同時測定了當前抗性基因Yr26有毒性的新小種在當前主栽品種上的寄生適合度[38].事實證明，寄生適合度在指導(dǎo)作物生產(chǎn)實踐，合理布局作物品種格局和有效預(yù)防病害的發(fā)生發(fā)展等方面正在起著重要的作用.

5 現(xiàn)狀與展望

寄生適合度的研究對病原物新小種及?；偷漠a(chǎn)生、發(fā)展規(guī)律，指導(dǎo)植物的抗病育種及預(yù)測品種抗病性壽命等都具有重要的指導(dǎo)意義.隨著科學(xué)研究向分子水平的發(fā)展，寄主植物的抗病機制和病原物的致病性機理的研究已取得突飛猛進的發(fā)展，但對于寄生適合度的研究卻不多見.雖然寄生適合度在植物病害流行中的作用已引起了一些研究者的重視，并且將其與分子生物學(xué)結(jié)合起來進行了探索性研究[28,37]，但是國內(nèi)寄生適合度的研究仍相對滯后，研究的范圍較窄，僅限于少數(shù)幾種植物病害.因此，希望植物病理學(xué)家們在熱衷于病原菌分子遺傳學(xué)和寄主抗性基因研究的同時，別忽視了作為植物病害重要指標的寄生適合度.雖然現(xiàn)階段寄生適合度的研究方法仍處于探索階段，但隨著分子流行學(xué)及分子輔助手段的迅猛發(fā)展，將有更精確更科學(xué)的研究手段應(yīng)用到這一領(lǐng)域，在植物病害研究中將會發(fā)揮重要的作用.

〔1〕曾士邁.植物病菌寄生適合度測定方法的研究[J].植物病理學(xué)報，1996，26(2):97-104.

〔2〕曾士邁，牛永春，等.抗病性持久度的估測Ⅱ—小麥條銹病抗病性持久度的模擬研究[J].植物病理學(xué)報，2002，32（2）：103-113.

〔3〕曾士邁，肖悅巖，楊小冰，等.宏觀植物病理學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.69-70.

〔4〕袁軍海，趙美琪等.寄主品種—病原物寄生適合度關(guān)系水平抗性與侵襲力關(guān)系的研究[J].植物病理學(xué)報，2001，31（1）：70-76.

〔5〕Lion Lebreton and Jean-Marie Lucas.Aggressiveness and Competitive Fitness of Phytophthora infestans isolates collected from potato and tomato in France.Epidemiology.1999,89(8):679-685.

〔6〕Nelson.R.R.The evolution of parasitic fitness.Plant disease,1979,4:23-26.

〔7〕Jeffrey S.Lehman Gregory.Genetic Variation in latent period Among Isolates of Puccinia recondite f.sp.tritici on partially resistant wheat cultivars Resistance,1996，86（5）:633-641.

〔8〕J.Zhan,C.C.Mundt,B.A.McDonald.Sexual reproduction facilitates the adaptation of parasites to antagonistic host environments:Evidence from empirical study in the wheat-Mycosphaerella graminicola system.International Journal for Parasitology,2007,37:861-870.

〔9〕Ogle H.J.and Brown J.F.Relative survival ability of two strains of Puccinia graminis tritici to survive when mixed.Appl.Biology,1996,66:273-279.

〔10〕張傳飛，李振岐.中國小麥條銹菌主要流行小種的寄生適合度[M].李振岐院士論文集，1999.305.

〔11〕田慧敏，劉太國，高利，等.中國小麥條銹菌 4個主要流行小種的寄生適合度，植物病理學(xué)報，2008，38（6）：599-606.

〔12〕王寶通，李高寶，李強，等.中國小麥條銹菌主要流行菌系寄生適合度的研究，植物病理學(xué)報，2009，39（1）：82-87.

〔13〕趙楨梅，趙美琦，等.氮肥對水稻品種—稻瘟菌小種相對寄生適合度的影響[J].植物病理學(xué)報，2001，31（3）:194-198.

〔14〕蘇賢巖，丁克堅.安徽稻區(qū)稻瘟菌小種、種群的鑒定及其寄生適合度研究[D].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.1-75.

〔15〕 Mackenzie,D.R.Estimating parasitic fitness[J].Phytopathology,1977,70:842-843.

〔16〕肖悅巖，曾士邁.小麥條銹病病害流行空間動態(tài)電算模擬的初步探討.植物病理學(xué)報，1986，16(1):3-10.

〔17〕趙楨梅，趙美琦，馬占鴻.氮肥對水稻稻瘟病品種—小種寄生適合度的影響.植物病理學(xué)報，2001，31（3）:193-198.

〔18〕袁軍海，趙美琦，姚裕琦.馬鈴薯晚疫病菌寄生適合度測定方法的研究.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001，15（1）：9-13.

〔19〕駱勇，曾士邁.小麥條銹病慢銹性品種抗性組分的研究[J].中國科學(xué)，1988，31（2）：217-227.

[20〕劉國勝，黃梧芳.植物病原物寄生適合度的概念及其研究進展[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1987，10（4）：133-138.

[21〕吳會杰，王國芬，等.小麥條銹菌突變菌相對寄生適合的的測定[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報,2006，12（增刊）：18-21.

〔22〕申志新，王煥如，等.小麥葉銹菌相對寄生適合度變異研究[J].植物病理學(xué)報，1990，2（20）：141-145.

〔23〕朱秋菊，趙美琦，等.小麥白粉菌-品種相對寄生適合度測定方法的研究[J].植物病理學(xué)報，2000，30（4）：297-300.

〔24〕趙美琦，趙楨梅.水稻稻瘟病品種—小種寄生適合度測定方法的研究[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，2（5）：51-57.

〔25〕孫國昌，柴榮耀，等.稻瘟病菌在不同水稻品種上的相對寄生適合度的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，1998，10（6）：281-284.

〔26〕劉蕊，楊志輝，朱杰華，等.中國治病疫霉寄生適合度和寄主?；匝芯?華北農(nóng)學(xué)報，2008，23(增刊):220-223.

〔27〕范永山，石文偉，劉永杰.玉米彎孢霉葉斑病菌的寄生適合度與 RAPD分析.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，31（1）：37-41.

〔28〕侯曉強.玉米大斑病菌有性雜交寄生適合度AFLP遺傳多態(tài)性毛細管電泳[D].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005[21-80.

〔29〕宋位中，張忠軍，等.小麥品種×條銹菌生理小種適合度測定方法研究[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，16(增刊)：170-173.

〔30〕J Q Liu，D E Harder and J A Kolmer.Competitive ability of races of Puccinia graminis f.sp.tritici on three barley cultivars and a susceptible wheat cultivar.phytophology,1996,86(6):627-632.

〔31〕董金琢，曾士邁.小麥條銹菌、葉銹菌、白粉菌混合侵染對侵染效率和潛伏期的影響 [J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，16(增刊)：51-59.

〔32〕萬安民，肖悅巖，等.小麥條銹菌寄生適合度繼代測定方法的探討[J].植物病理學(xué)報，2000，30（4）：301-305.

〔33〕楊之為，商鴻生，等[2小麥條銹病動態(tài)預(yù)測的初步研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991，24（6）：45-50.

〔34〕吳立人，楊華安，等.小麥條銹菌新小種流行預(yù)測研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991，24（5）：59-63.

〔35〕張中發(fā).小麥條銹病相對寄生適合度測定[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999，5（30）：1-90.

〔36〕馬青，王美楠.小麥慢銹性和高溫抗銹性組分分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)，2002，30（4）：51-54.

〔37〕曹世勤，金社林.小麥慢條銹品種成株期抗性組分分析[J].植物保護，2006，32（4）：39-42.

〔38〕閆丹丹.中國小麥生產(chǎn)品種抗條銹基因分析及條銹菌新小種寄生適合度研究[D].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011[21-64.

S432.1

A

1673-260X（2012）08-0053-03

內(nèi)蒙古高等學(xué)?？茖W(xué)研究項目(NJZY12309)