王梧嵋

（西藏大學(xué) 理學(xué)院，西藏自治區(qū) 拉薩 850000）

目前，除水稻尚未報(bào)道相關(guān)銹病外，幾乎所有谷類作物都會(huì)遭受2～4 種銹菌侵害。Zadoks 和Bouwman 等人曾在1985年發(fā)表的研究中指出，17世紀(jì)的法國部分地區(qū)有法律規(guī)定鏟除糧田附近的小檗，雖然研究中并未明確這一法規(guī)是為了防治具體哪一種銹菌，但也體現(xiàn)了人們?cè)缫岩庾R(shí)到禾谷銹病與小檗的關(guān)聯(lián)。小麥、大麥、黑麥和其他一些禾谷類雜草被稱為銹菌的主要初生寄主，而由于銹菌生活史的復(fù)雜性及其對(duì)溫度濕度的不同偏好，銹菌這一活體寄生菌往往須在兩種不同科或?qū)俚闹参锷喜拍芡瓿稍较脑蕉日麄€(gè)侵染循環(huán)，這涉及到了銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。

以小麥條形柄銹菌（Puccinia striiformis West.f.sp.tritici Eriks.造成小麥條銹?。槔痛蠖鄶?shù)禾本科銹菌一樣，其生活史共計(jì)產(chǎn)生5 種類型的孢子體，分別是夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子、性孢子和銹孢子。夏季，在小麥葉片和莖稈上肉眼可見的成行卵球形黃色孢子堆一般即是夏孢子；秋冬季節(jié)，灰黑色排列成條的冬孢子堆常見于葉片背面。冬孢子萌發(fā)后產(chǎn)生擔(dān)孢子，離開初生寄主，轉(zhuǎn)生于各自對(duì)應(yīng)的轉(zhuǎn)主寄主上，并在葉片正背面分別產(chǎn)生性孢子和銹孢子，在此期間往往發(fā)生有性生殖過程。不同銹菌轉(zhuǎn)主寄主的種類鑒定及作用分析，是與病害侵染源和病原菌致病力變異相關(guān)的重要問題[1]。

1 稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

1864 年Heinrich Anton de Bary通過異源實(shí)驗(yàn)，證實(shí)寄主谷物上采集的稈銹菌和農(nóng)田周圍普通小檗（Berberis vulgaris）上采集的銹子器來源于同一種真菌，從而證實(shí)小檗是稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，這也側(cè)面印證了兩個(gè)多世紀(jì)以來的通過控制小檗而防治田間銹病的方法是科學(xué)的。Eriksson 根據(jù)多種鼠李科植物在被銹菌侵染后可在實(shí)驗(yàn)室條件下產(chǎn)生銹子器，提出鼠李科植物可能是稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。2015年，趙杰課題組證明多種小檗是我國小麥稈銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，并在其毒性變異中發(fā)揮主要作用[2]。

轉(zhuǎn)主寄主對(duì)禾本稈銹病的流行并不一定是必須的，夏孢子的順利傳播就可能造成病害流行；但在轉(zhuǎn)主寄主上發(fā)生的有性生殖過程，可顯著增加病原菌的遺傳變異，產(chǎn)生更多的毒性小種。1927 年，Craigie 等通過雜交實(shí)驗(yàn)獲得了新的小麥稈銹菌小種，證明了小檗在產(chǎn)生新毒力組合中的作用。1982年，Roelfs 等通過田間實(shí)驗(yàn)仔細(xì)比較了根除小檗對(duì)稈銹病的影響，揭示了根除小檗可有效減少病原菌生理小種數(shù)量并穩(wěn)定小麥稈銹菌種群。稈銹菌的56號(hào)小種曾在20世紀(jì)30年代中期引起北美小麥的嚴(yán)重減產(chǎn)。該小種首次于1928 年在愛荷華州和內(nèi)布拉斯加州的小檗上發(fā)現(xiàn)，由于該小種對(duì)冬小麥Triumph 和春小麥Ceres 表現(xiàn)為毒性，使它在大平原南部和中部繁殖和流行。20 世紀(jì)50 年代，首次于1939 年在愛荷華州的小檗上被發(fā)現(xiàn)的稈銹菌15B 小種，又再次引發(fā)了幾乎相同的情況[3]。

2 葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

20 世紀(jì)20 年代，通過室內(nèi)冬孢子接種實(shí)驗(yàn)，證明唐松草是小麥葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主——在唐松草葉片上獲得的病原菌銹孢子，在轉(zhuǎn)接后可以在小麥上產(chǎn)生具有侵染力的夏孢子。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，毛茛科里除唐松草屬外，扁果草屬部分植物也可作為小麥葉銹菌的轉(zhuǎn)主寄主；此外，人字果屬植物，如意大利牛舌草，也被報(bào)道可在葉片上產(chǎn)生葉銹菌的銹孢子。1966年，D'oliveira研究表明紫草科里的牛舌草屬植物上可以產(chǎn)生包括小麥、黑麥、山羊草在內(nèi)的多種禾本葉銹菌的銹孢子。

雖然不同種類的葉銹菌其有性階段具有高度專化性，且來自不同種類轉(zhuǎn)主寄主的葉銹菌之間表現(xiàn)為雜交不親和；但同一種類的葉銹菌可以雜交。有報(bào)道指出，冰草-唐松草屬葉銹菌和小麥-唐松草屬葉銹菌為同一病原菌，同樣地，黑麥-牛舌草屬葉銹菌和小麥-牛舌草屬葉銹菌之間也可以發(fā)生雜交。病原菌經(jīng)由同一轉(zhuǎn)主寄主實(shí)現(xiàn)了在不同主要初生寄主間的轉(zhuǎn)換。同時(shí)，D'oliveira 的研究還指出，山羊草屬葉銹菌除牛舌草外，也可以選擇蘭薊作為轉(zhuǎn)主寄主。1914 年，Maire 等人的實(shí)驗(yàn)得出了類似的結(jié)果[1]。同一病原菌可選擇不同的轉(zhuǎn)主寄主以降低自然選擇壓力。以上兩種情況，加之病原菌在轉(zhuǎn)主寄主上發(fā)生有性生殖過程中可能出現(xiàn)的毒性變異，使得植物與植物之間、植物與病原菌之間的關(guān)系更為復(fù)雜。

3 條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主

長期以來，科研工作者經(jīng)過反復(fù)試驗(yàn)，皆無法尋找到小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，科學(xué)界傾向認(rèn)為小麥條銹菌僅存在無性生殖階段[4]。1932年，Mains就曾發(fā)文推測小檗屬和十大功勞屬植物可能是小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，而直到2010 年，Jin等人才首次證實(shí)了小麥條銹菌可以在小檗上進(jìn)行有性生殖[5]。2013 年，Wang 等人通過人工接種，證明十大功勞屬也可以作為小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主。目前為止，共計(jì)33 種小檗屬和十大功勞屬植物被報(bào)道對(duì)小麥條銹菌敏感。條銹菌轉(zhuǎn)主寄主的鑒定，解釋了該病原菌在不同地區(qū)所表現(xiàn)出的毒性多樣性，對(duì)其生活史的研究產(chǎn)生了巨大改變。

4 轉(zhuǎn)主寄主的作用

根據(jù)銹菌種類和生態(tài)條件，轉(zhuǎn)主寄主可能對(duì)病害流行和病原菌變異具有不同作用。轉(zhuǎn)主寄主可以幫助銹菌在冬季存活，并通過孢子類型的轉(zhuǎn)變提供來年的初始侵染源；同時(shí)，在轉(zhuǎn)主寄主上病原菌可以通過有性生殖產(chǎn)生新的毒性小種，使病原菌群體遺傳多樣化。另一方面來講，科研工作者可以將轉(zhuǎn)主寄主作為研究植病互作的“平臺(tái)”。目前的研究更多地集中在通過野生菌株分離和條件控制下的自交或互交分析病原菌的毒性/無毒性功能，除此以外，相關(guān)的分子作圖、純合子/雜合子毒力測定也日益增多[6]。

在中國，小檗種類約200 種、且分布廣泛，解析小檗在我國谷物銹病流行和毒性變異中的作用具有重大意義。