王蘅
摘要在高職高?!夺t(yī)學(xué)遺傳學(xué)》教學(xué)中“減數(shù)分裂”是教學(xué)的重點和難點,為加深學(xué)生對減數(shù)分裂意義的認(rèn)識,學(xué)以致用,在其教學(xué)過程中,根據(jù)學(xué)生對知識體系的掌握,除傳統(tǒng)教學(xué)模式外,還應(yīng)結(jié)合有絲分裂、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生、優(yōu)生優(yōu)育、遺傳基本規(guī)律和生物變異等方面展開探討。
關(guān)鍵詞高職高專醫(yī)學(xué)遺傳減數(shù)分裂有絲分裂
減數(shù)分裂是有性生殖的個體在形成生殖細(xì)胞過程中發(fā)生的一種特殊的細(xì)胞分裂方式,在真核生物和生命周期中具有非常重要的意義。然而減數(shù)分裂是連續(xù)變化和微觀抽象的過程,學(xué)生對此難以掌握,成為高職高專《醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)》教學(xué)中的重點和難點。傳統(tǒng)教學(xué)模式都是以描述染色體的動態(tài)變化為主,雖然學(xué)生能較好地理解減數(shù)分裂的過程和特點,但與后續(xù)相關(guān)知識聯(lián)系運用時效果不理想。根據(jù)筆者幾年來的教學(xué)實踐,認(rèn)為在“減數(shù)分裂”教學(xué)過程中應(yīng)結(jié)合有絲分裂、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生、優(yōu)生優(yōu)育、遺傳基本規(guī)律和生物變異等方面展開探討,使學(xué)生深刻理解減數(shù)分裂的過程和意義,為學(xué)好醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)及其相關(guān)醫(yī)學(xué)學(xué)科奠定良好的基礎(chǔ)。
一、有絲分裂與減數(shù)分裂
減數(shù)分裂是一種特殊形式的有絲分裂,分為減數(shù)分裂Ⅰ期和減數(shù)分裂Ⅱ期??梢岳脤W(xué)生已熟知的有絲分裂,講述減數(shù)分裂的具體過程,并且對比此過程與有絲分裂過程中染色體形態(tài)和數(shù)目的變化特點,用圖表的方式歸納和表現(xiàn)更直觀易懂。
二、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生與減數(shù)分裂
1.精子的發(fā)生
男性的睪丸曲精細(xì)管上皮內(nèi)有許多的精原細(xì)胞,通過有絲分裂不斷增加數(shù)量,自胎兒起精原細(xì)胞處于休止?fàn)顟B(tài)。男性性成熟時,一部分精原細(xì)胞(2n=46)長大分化成為初級精母細(xì)胞。初級精母細(xì)胞進入減數(shù)分裂Ⅰ期,發(fā)生聯(lián)會、交叉且每對同源染色體彼此分離后,分裂成2個次級精母細(xì)胞;這兩個次級精母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成4個精細(xì)胞。此后精細(xì)胞再經(jīng)過形態(tài)和生理的變化才能成為有受精作用的精子。一個初級精母細(xì)胞(2n=46)經(jīng)過成熟期減數(shù)分裂后生成4個精子(n=23)。精原細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長、成熟分裂,最后變形發(fā)育成精子的過程,一個周期約需2個月左右。
2.卵子的發(fā)生
女性卵巢中的原始生殖細(xì)胞通過有絲分裂增殖成為卵原細(xì)胞(2n=46)。卵原細(xì)胞進入生長期體積增大。大約在胎兒三個月,發(fā)育生成初級卵母細(xì)胞(2n=46)。這些細(xì)胞都停滯在減數(shù)分裂前期Ⅰ的雙線期。性成熟后,每月只有1個初級卵母細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育,完成減數(shù)分裂Ⅰ期分裂成一個次級卵母細(xì)胞和一個第一極體。排卵時再次停止在減數(shù)分裂Ⅱ的中期。受精時,這個次級卵母細(xì)胞完成減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成一個成熟的卵子(n=23)和一個體積較小第二極體(n=23);同時,那個第一極體也進行減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成兩個第二極體。所以,一旦形成卵子,就意味著是一個受精卵。如未受精則將退化死亡。一個初級卵母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂成一個卵子。
精子和卵子的發(fā)生都經(jīng)過增殖、生長、成熟等過程,兩者的發(fā)生雖然有一些差異,但都有一個共同的特點,即在成熟期中進行減數(shù)分裂,形成的精子和卵子染色體數(shù)目只有體細(xì)胞的一半,受精后形成的受精卵又恢復(fù)了二倍數(shù)的染色體,從而保證了后代遺傳物質(zhì)的相對穩(wěn)定性。
3.優(yōu)生優(yōu)育與減數(shù)分裂
男性在精子形成過程中,精原細(xì)胞長期經(jīng)歷著無數(shù)次的有絲分裂,若與環(huán)境中的有害物質(zhì)接觸,易發(fā)生基因突變。非整倍體是人類最常見的染色體異常,男性吸煙可導(dǎo)致染色體非整倍體的出現(xiàn),其原因是精子減數(shù)分裂中生物堿(來自于吸煙)與微管蛋白結(jié)合(微管蛋白為紡錘體微管中的一種蛋白),干擾微管聚合及裝配,破壞紡錘體功能,從而影響染色體從赤道向兩極的牽拉,導(dǎo)致所合成的子細(xì)胞染色體數(shù)量上的錯誤(非整倍體)。不育男性中精母細(xì)胞染色體配對紊亂會導(dǎo)致減數(shù)分裂停止,進而導(dǎo)致無精,或精子染色體非整倍性。另外,男性一生中產(chǎn)生的精子總數(shù)約為1012,即一萬億個。因此年齡越大,經(jīng)歷減數(shù)分裂時發(fā)生DNA編碼錯誤的風(fēng)險也越高,所以子代患單基因遺傳疾病或非整倍體的機率增高。
女性正常卵子發(fā)生過程中,存在兩次生理性停滯,即減數(shù)分裂I前期雙線期停滯和減數(shù)分裂II中期停滯,這些停滯對卵母細(xì)胞完成正常減數(shù)分裂以及生物的成功繁殖至關(guān)重要。若這些停滯不能被適時克服從而使卵母細(xì)胞恢復(fù)減數(shù)分裂,或卵母細(xì)胞發(fā)育停滯在其他時期,則可能導(dǎo)致雌性不育。從卵母細(xì)胞到成熟卵子生成的間斷過程可持續(xù)十余年到數(shù)十年之久,一方面可以導(dǎo)致卵母細(xì)胞老化,在減數(shù)分裂時出現(xiàn)染色體不分離,這是母親年齡大導(dǎo)致染色體非整倍體患兒(如:21-三體綜合癥)發(fā)病率增高的原因;另一方面時間越長環(huán)境因素對女性健康生育的危害也就越大。如女性吸煙,有研究發(fā)現(xiàn)雙倍染色體 (46而不是23 )卵細(xì)胞比例增加與每天吸煙量有關(guān),且三倍體受精卵比例也增加。此外,性別畸形、貓叫綜合癥以及腫瘤的產(chǎn)生都是由于減數(shù)分裂異常所致。
4.遺傳基本規(guī)律和減數(shù)分裂
分離定律、自由組合定律和連鎖互換定律,被稱為遺傳學(xué)的三大定律,既適用于動、植物也適用于人類遺傳,是醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)的重要理論基礎(chǔ)。而與之遺傳三大定律關(guān)系密切的物質(zhì)基礎(chǔ)是減數(shù)分裂。
分離定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ):在減數(shù)分裂過程中,來自父母雙方且形態(tài)、大小相同的一對染色體(即同源染色體)在前期Ⅰ配對聯(lián)會,到后期Ⅰ彼此分離,分別進入不同的子細(xì)胞。
自由組合定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ):在減數(shù)分裂后期Ⅰ中,同源染色體彼此分離,非同源染色體隨機自由組合成兩組,分別進入不同的子細(xì)胞。
連鎖與互換定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ):在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期至終變期中,同源染色體聯(lián)會,此外同源染色體間的非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換使同一條染色體上的基因重組。
染色體是基因的載體,所以減數(shù)分裂時染色體動態(tài)變化與基因遺傳行為具有一致性,這就意味著減數(shù)分裂過程中會發(fā)生許多與遺傳密切相關(guān)的事件。
5.生物變異與減數(shù)分裂
人類生殖細(xì)胞的形成必須經(jīng)歷減數(shù)分裂。在其過程中同源染色體彼此分離,非同源染色體隨機組合進入不同的生殖細(xì)胞,這就導(dǎo)致了物種遺傳多樣性。人類細(xì)胞有23對染色體,經(jīng)過減數(shù)分裂可形成223(8?06)種不同染色體組成的生殖細(xì)胞。精卵結(jié)合的受精卵就有(8?06)2=64?012種遺傳組合。除同卵雙生的現(xiàn)象外,地球上找不到完全相同的兩個人。如果再考慮減數(shù)分裂Ⅰ期中每個二價體平均形成2.36個交叉,從而經(jīng)過重組而改變?nèi)旧w的構(gòu)成,這又會增加生殖細(xì)胞中染色體組成的差異。因此減數(shù)分裂不僅是保證生物物種染色體數(shù)目穩(wěn)定的機制,而且也是產(chǎn)生物種遺傳多樣化、不斷進化的動力。
總之,減數(shù)分裂教學(xué)中結(jié)合與其相關(guān)的知識進行分析和應(yīng)用,這樣不僅強化了知識的連貫性和完整性,也培養(yǎng)了學(xué)生善于思考和應(yīng)用拓展性思維的學(xué)習(xí)習(xí)慣,不但為后續(xù)知識打下深厚的基礎(chǔ),同時也有效地培養(yǎng)了實際運用的能力。
參考文獻:
[1]汪蕾.減數(shù)分裂和配子形成的教學(xué)體會《現(xiàn)代醫(yī)藥衛(wèi)生》,2007,23(12):1896.
[2]王培林,傅松濱主編. 《醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)》 科學(xué)出版社,2001.8:40.
[3]陸國輝【美】,徐湘民主編.《臨床遺傳咨詢》 北京大學(xué)醫(yī)學(xué)出版社,2007.3:34.