謝 晶，侯偉峰，湯 毅，藍(lán)蔚青

（上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306）

植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌的抑菌機(jī)理

謝 晶，侯偉峰，湯 毅，藍(lán)蔚青

（上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306）

結(jié)合植酸對(duì)南美白對(duì)蝦的保鮮，以蝦體優(yōu)勢(shì)腐敗菌－腐敗希瓦氏菌為研究對(duì)象，利用植酸溶液處理后，通過(guò)對(duì)細(xì)菌的抑菌效果及最小抑菌濃度、細(xì)菌生長(zhǎng)曲線、堿性磷酸酶（AKP）等的測(cè)定研究其抑菌機(jī)理。結(jié)果表明，植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌有較強(qiáng)的抑菌效果，最低抑菌濃度（體積分?jǐn)?shù)）為0.2%。同對(duì)照組相比，植酸能夠影響細(xì)菌的生長(zhǎng)規(guī)律，使細(xì)胞破損。細(xì)胞壁和細(xì)胞膜遭到破壞，AKP及電導(dǎo)率均增大，初步闡述了植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌的抑菌機(jī)理。

植酸，腐敗希瓦氏菌，抑菌，機(jī)理

植酸（Phytic acid），又名肌醇六磷酸，是從植物種籽中提取的一種淡黃褐色粘稠液體，分子式：C6H18O24P6，分子量約為660.08，是一種天然存在的含磷有機(jī)酸類(lèi)化合物。植酸主要以Ca、Mg及K鹽等復(fù)合形式廣泛存在于谷物、豆類(lèi)等植物種子的果殼和胚芽中[1]，具有較強(qiáng)的絡(luò)合金屬離子的特性，是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，此外，植酸的毒性極低[2]，廣泛應(yīng)用于食品、化工和醫(yī)學(xué)等行業(yè)，是一種安全、新型的食品添加劑。在前期利用植酸保鮮南美白對(duì)蝦的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在南美白對(duì)蝦中添加0.08%的植酸溶液，能夠有效地預(yù)防黑變及由微生物污染而造成的腐敗，這與《食品添加劑衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)GB2760－86增補(bǔ)品種》[3]中規(guī)定植酸適用于水產(chǎn)品對(duì)蝦保鮮參考用量以0.05%～0.1%的水溶液作為冷凍保鮮液相吻合。目前，植酸在南美白對(duì)蝦中已得到了初步的應(yīng)用[4]，但關(guān)于其作用機(jī)理還沒(méi)有得到很好的闡述。本文結(jié)合植酸在南美白對(duì)蝦的保鮮作用，選取南美白對(duì)蝦中優(yōu)勢(shì)腐敗菌—腐敗希瓦氏菌[5－6]（Shewanella putrefacens）作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，來(lái)探討植酸的保鮮機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)備

腐敗希瓦氏菌（Shewanella putrefacens） 上海海洋大學(xué)微生物實(shí)驗(yàn)室保存；胰蛋白胨大豆肉湯（TSB）、胰蛋白胨大豆瓊脂（TSA）、平板計(jì)數(shù)瓊脂 北京陸橋技術(shù)有限責(zé)任公司；植酸 浙江桐鄉(xiāng)鑫洋食品添加劑有限公司，50%高純度植酸液體，食品級(jí)；2.5%戊二醛水溶液 上海凌峰化學(xué)試劑有限公司，分析純；堿性磷酸酶（AKP）試劑盒 南京建成科技有限公司；無(wú)水乙醇、醋酸乙戊酯、PBS磷酸緩沖液 國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司，均為分析純。

日立E－1010離子濺射儀、HCP－2臨界點(diǎn)干燥儀、S－3400N掃描電子顯微鏡 日本Hitach公司；SG3電導(dǎo)率儀 梅特勒－托利多儀器（上海）有限公司；UV－3000 PC型紫外可見(jiàn)分光光度計(jì) 上海美譜達(dá)儀器有限公司；TH2－82（A）氣浴恒溫振蕩器 江蘇金壇市科稀儀器有限公司；stat fax－3200酶標(biāo)儀 美國(guó)awareness公司；Z36HK大容量高速冷凍離心機(jī) 德國(guó)哈默（Herm Le）公司；潔凈工作臺(tái) 蘇凈集團(tuán)蘇州安泰空氣技術(shù)有限公司；YXQ－LS－30SH全自動(dòng)立式壓力蒸汽滅菌器上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠；電熱鼓風(fēng)干燥箱 上海一恒科學(xué)儀器有限公司；XW－80A旋渦混合器 上海青浦滬西儀器廠；DHP－9162型電熱恒溫培養(yǎng)箱 上海一恒科技有限公司；牛津杯（外徑7.82±0.1mm），游標(biāo)卡尺，一次性無(wú)菌針筒，0.22μm水系微孔濾膜等。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 菌種的活化及植酸溶液的配制 菌種活化方法參照李誠(chéng)[7]等對(duì)聚賴(lài)氨酸的研究，將活化后的菌種轉(zhuǎn)接到液體培養(yǎng)基TSB中，搖床內(nèi)培養(yǎng)17h后用滅菌的TSB進(jìn)行梯度稀釋?zhuān)咕淇倲?shù)為106～107cfu/m L，作為菌懸液待用。搖床培養(yǎng)條件均為37℃、150r/m in。

將植酸溶液配制成體積分?jǐn)?shù)為2%的水溶液作為母液，用0.22μm的微孔濾膜進(jìn)行物理滅菌[8]后，用無(wú)菌水進(jìn)行稀釋?zhuān)蛊潴w積分?jǐn)?shù)分別為：1%、0.8%、0.4%、0.2%、0.1%、0.05%，以無(wú)菌水代替植酸溶液作為對(duì)照組（CK）。

1.2.2 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌的抑菌效果實(shí)驗(yàn)及最低抑菌濃度（M IC）的測(cè)定 取0.1m L制備好的菌懸液進(jìn)行涂布，制成含菌平板。參考倪清艷[9]等的方法，利用牛津杯方法進(jìn)行植酸抑菌效果的實(shí)驗(yàn)。

取植酸溶液0.5m L與同體積106cfu/m L的菌液混合，使其最終濃度分別為2%、1%、0.8%、0.4%、0.2%、0.1%、0.05%，搖床培養(yǎng)16h后，倒入平板中進(jìn)行培養(yǎng)，通過(guò)觀察，以不生長(zhǎng)細(xì)菌的最小濃度作為最低抑菌濃度，平行兩次，以無(wú)菌水代替植酸作為對(duì)照組。

1.2.3 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌生長(zhǎng)曲線的影響 取106cfu/m L菌懸液5m L與用TSB稀釋的植酸溶液等體積混合，使其最終濃度為1倍MIC、1/2MIC濃度，搖床培養(yǎng)，分別取樣，利用分光光度計(jì)，調(diào)整波長(zhǎng)為630nm處進(jìn)行菌液OD值的測(cè)定[10]，實(shí)驗(yàn)平行3次，結(jié)果取其平均值。

1.2.4 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌菌體細(xì)胞壁的影響 取106cfu/m L菌懸液5m L與配制好的植酸溶液等體積混合，使其最終濃度為1倍M IC、1/2M IC濃度，搖床培養(yǎng)后，按照劉蔚[11]等的方法并稍作改進(jìn)，測(cè)定菌液AKP的含量，從而間接反映細(xì)菌細(xì)胞壁的變化情況，實(shí)驗(yàn)平行3次，結(jié)果以平均值表示。

1.2.5 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌菌體細(xì)胞膜通透性的影響 將菌懸液濃度調(diào)至108cfu/m L，取該菌懸液5m L與配制好的植酸溶液等體積混合，使其最終濃度為1倍M IC、1/2M IC濃度，搖床培養(yǎng)后，按照Lee[12]的方法測(cè)定培養(yǎng)液的電導(dǎo)率值，同時(shí)做對(duì)照組。

1.2.6 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌菌體超微結(jié)構(gòu)的影響 植酸對(duì)細(xì)菌細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響通過(guò)掃描電鏡進(jìn)行觀察。具體操作方法為：取生長(zhǎng)至對(duì)數(shù)期的腐敗希瓦氏菌菌液與等體積植酸溶液混合，使其最終濃度為1倍M IC濃度，搖床培養(yǎng)10h后，取此菌液1.5m L，6500r/m in離心4m in，PBS清洗菌體后，用2.5%戊二醛固定，于4℃條件下過(guò)夜。過(guò)夜后取出溶液，于6500r/min離心后，PBS清洗兩次，再用1%鋨酸固定6h，經(jīng)PBS清洗2～3次后，分別用30%、50%、70%乙醇梯度脫水，過(guò)夜后經(jīng)90%、100%、100%乙醇脫水，即用乙酸異戊酯或丙酮處理2次，每次約20m in，將處理好的樣品在CO2臨界條件下干燥4～6h，上銅臺(tái)，噴金，于掃描電鏡下觀察形態(tài)結(jié)構(gòu)變化[13－15]，同時(shí)做對(duì)照組，操作方法相同。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS17.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，結(jié)果以平均值±平均偏差表示，利用t－檢驗(yàn)進(jìn)行組間分析，當(dāng)P＜0.01時(shí)為極顯著差異，0.01＜P＜0.05時(shí)為顯著性差異，P＞0.05時(shí)為不顯著差異，并采用Excel進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌抑菌效果及最低抑菌濃度（MIC）

抑菌效果可以通過(guò)抑菌圈的方法進(jìn)行判定，一般來(lái)說(shuō)，抑菌物質(zhì)濃度越高，抑菌圈直徑就越大。腐敗希瓦氏菌經(jīng)不同濃度植酸溶液處理后，由表1可知，當(dāng)植酸濃度較低時(shí)，同對(duì)照組相比，基本上沒(méi)有抑菌圈，但隨著植酸濃度的增高，抑菌效果變得明顯，其抑菌圈直徑逐漸變大，這說(shuō)明植酸對(duì)希瓦氏菌具有明顯的抑菌作用，并且隨著濃度的增大，抑菌效果逐漸增強(qiáng)。

最低抑菌濃度（minimum inhibitory concentration，MIC）是測(cè)量抗菌藥物抗菌活性大小的指標(biāo)，對(duì)于保鮮劑保鮮機(jī)理的研究及保鮮劑在食品中的應(yīng)用具有重要的意義。通過(guò)最低抑菌濃度實(shí)驗(yàn)可知，當(dāng)植酸濃度為0.2%時(shí)已沒(méi)細(xì)菌生長(zhǎng)，因此可以確定其最低抑菌濃度為0.2%。

表1 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌的抑菌效果

2.2 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌生長(zhǎng)曲線的影響結(jié)果

菌液的光密度值可以用來(lái)衡量細(xì)菌的生長(zhǎng)情況，一般來(lái)說(shuō)，在液體培養(yǎng)基中，細(xì)菌呈現(xiàn)S型生長(zhǎng)規(guī)律。如圖1所示，細(xì)菌的對(duì)照組具有典型的細(xì)菌生長(zhǎng)規(guī)律。當(dāng)在菌液中添加1倍M IC（0.2%）和1/2M IC濃度（0.1%）的植酸時(shí)，細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線具有不同程度的變化，沒(méi)有典型的生長(zhǎng)規(guī)律，菌液在630nm的OD值明顯低于對(duì)照組（P＜0.05），尤其是在菌液中添加較高濃度的植酸時(shí)，細(xì)菌菌液的OD值始終處于一個(gè)較低的平穩(wěn)狀態(tài)。但在1/2MIC濃度下，細(xì)菌菌液OD值盡管有所上升，但上升趨勢(shì)處于不規(guī)則的狀態(tài)，并始終低于對(duì)照組。這說(shuō)明較高濃度的植酸能夠?qū)⒓?xì)菌完全抑制或殺滅，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)曲線始終處于較低的平穩(wěn)狀態(tài)。而低濃度的植酸能夠有效抑制部分細(xì)菌活性，使細(xì)菌生長(zhǎng)呈現(xiàn)不規(guī)則的趨勢(shì)，并且由于植酸的抑制作用，從而導(dǎo)致其OD值始終低于對(duì)照組。

圖1 植酸處理后腐敗希瓦氏菌的抑菌曲線變化

2.3 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌菌體細(xì)胞壁的影響結(jié)果

細(xì)菌細(xì)胞壁位于細(xì)胞最外層，能夠有效地保持菌體形狀及抗?jié)B透壓能力。堿性磷酸酶（AKP）是存在于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間的一種酶，當(dāng)細(xì)胞壁處于完整狀態(tài)時(shí)，AKP不能透過(guò)細(xì)胞壁，因此正常情況下在胞外不能檢出。但當(dāng)細(xì)胞壁遭到破壞后，細(xì)菌不能保持良好的形狀和抗?jié)B透壓能力，AKP大量滲透到胞外，因此通過(guò)測(cè)定AKP的變化情況可以間接反映植酸對(duì)細(xì)菌細(xì)胞壁的影響[16]。

圖2 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌細(xì)胞壁的影響

植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌細(xì)胞壁的影響情況如圖2所示，由圖2可知，對(duì)照組AKP含量基本上始終處于一個(gè)較低的平穩(wěn)狀態(tài)，在胞外很難檢測(cè)出其含量，但經(jīng)不同濃度植酸處理的菌液，在最初的2h內(nèi)AKP含量迅速上升至較高的含量，以后基本上處于平穩(wěn)趨勢(shì)，并且植酸溶液濃度越高，AKP含量越高。這說(shuō)明植酸溶液能夠破壞細(xì)菌細(xì)胞壁的完整性，濃度越高，破壞程度越大，并且在較短的時(shí)間內(nèi)能夠造成菌體細(xì)胞壁通透性的增加。

2.4 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌細(xì)胞膜通透性的影響結(jié)果

細(xì)菌細(xì)胞膜是細(xì)菌的保護(hù)屏障，具有流動(dòng)性和半透性等功能，但當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞膜遭到破壞后，細(xì)胞膜所固有的功能將會(huì)喪失，導(dǎo)致細(xì)菌細(xì)胞膜的流動(dòng)性降低和通透性增大，從而對(duì)菌體的保護(hù)作用被打破，細(xì)胞內(nèi)部電解質(zhì)大量外泄至液體培養(yǎng)基中，導(dǎo)致培養(yǎng)液的電導(dǎo)率上升，因此，細(xì)菌細(xì)胞膜通透性的變化可由菌液電導(dǎo)率的變化情況來(lái)反映[17]。

腐敗希瓦氏菌經(jīng)植酸處理后其菌液電導(dǎo)率的變化情況如圖3所示。由圖3可知，對(duì)照組菌液的電導(dǎo)率呈現(xiàn)穩(wěn)定的上升趨勢(shì)，這可能與菌液細(xì)菌菌體濃度的增大有一定的關(guān)系。但當(dāng)在菌液中添加1倍M IC濃度的植酸時(shí)，菌液的電導(dǎo)率值明顯高于對(duì)照組（P＜0.05），這說(shuō)明高濃度的植酸對(duì)細(xì)菌細(xì)胞膜的影響作用較大，導(dǎo)致細(xì)胞膜遭到嚴(yán)重破壞，通透性增大，原生質(zhì)及電解質(zhì)外滲嚴(yán)重，從而起到抑菌作用。而在菌液中添加1/2M IC濃度的植酸時(shí)，菌液的電導(dǎo)率反而明顯低于對(duì)照組（P＜0.01），其原因可能是由于植酸濃度較低，對(duì)細(xì)菌細(xì)胞膜作用較小，反而由于靜電作用，使菌液中其他的金屬離子與細(xì)胞膜結(jié)合[18]，同時(shí)由于植酸具有較強(qiáng)的金屬離子螯合作用[19]，從而導(dǎo)致菌液電導(dǎo)率的降低。

圖3 植酸處理后腐敗希瓦氏菌菌液電導(dǎo)率的變化

2.5 植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌超微結(jié)構(gòu)的影響結(jié)果

圖4 未經(jīng)植酸處理腐敗希瓦氏菌的掃描電鏡圖（37℃培養(yǎng)10h，15000×，30000×）

圖5 植酸處理后腐敗希瓦氏菌的掃描電鏡圖（37℃培養(yǎng)10h，15000×，30000×）

經(jīng)植酸處理腐敗希瓦氏菌，通過(guò)掃描電鏡對(duì)其微觀形態(tài)進(jìn)行觀察，結(jié)果如圖4、圖5所示。由圖4可知，未經(jīng)植酸處理的腐敗希瓦氏菌，形態(tài)比較完整，呈現(xiàn)狹長(zhǎng)狀，表面比較光滑，顏色鮮亮，折光性好，沒(méi)有出現(xiàn)細(xì)胞破損和內(nèi)容物溢出現(xiàn)象，菌體生長(zhǎng)良好，沒(méi)有聚集現(xiàn)象。而經(jīng)過(guò)植酸處理后的希瓦氏菌，如圖5所示，菌體開(kāi)始皺縮、無(wú)飽滿(mǎn)感，部分細(xì)胞出現(xiàn)了斷裂和破損現(xiàn)象，菌體表面粗糙，同時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)的外泄明顯，細(xì)菌細(xì)胞由于原生質(zhì)的粘稠性而導(dǎo)致細(xì)胞聚集在一起，產(chǎn)生嚴(yán)重的重疊現(xiàn)象。由此表明，植酸對(duì)細(xì)菌的細(xì)胞具有破壞損傷作用，能夠通過(guò)細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的破壞，造成細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)和電解質(zhì)的外滲，這與菌液吸光度、AKP及電導(dǎo)率的變化具有一致性。

3 結(jié)論

通過(guò)植酸處理腐敗希瓦氏菌實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明：植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌具有較強(qiáng)的抑制和殺滅作用，且隨著植酸濃度的增大，抑菌作用逐漸增強(qiáng)；植酸對(duì)腐敗希瓦氏菌的最低抑菌濃度為0.2%；在腐敗希瓦氏菌菌液中添加1倍M IC濃度的植酸，對(duì)生長(zhǎng)曲線、堿性磷酸酶和菌液電導(dǎo)率的影響較大，細(xì)菌細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的完整性遭到破壞，滲透性增加，從而菌體細(xì)胞質(zhì)外滲，導(dǎo)致堿性磷酸酶含量和電導(dǎo)率較大；當(dāng)植酸濃度為1/2MIC時(shí)，植酸沒(méi)有造成細(xì)菌的破裂，細(xì)菌未被完全抑制，反而由于靜電作用和植酸金屬離子螯合作用，造成菌液電導(dǎo)率偏??；通過(guò)對(duì)掃描電鏡實(shí)驗(yàn)，直觀地表明了植酸對(duì)細(xì)菌形態(tài)變化的影響，不僅使細(xì)菌表面開(kāi)始皺縮，變得粗糙，同時(shí)還使細(xì)菌因原生質(zhì)和電解質(zhì)的外滲發(fā)生聚集現(xiàn)象，細(xì)菌正常的生理代謝受到影響。為深入研究植酸的保鮮機(jī)理，期望下一步能開(kāi)展對(duì)其抑菌譜的研究，選取不同類(lèi)型的微生物，如細(xì)菌、霉菌、酵母等，進(jìn)一步探明植酸的抑菌保鮮機(jī)理。

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Antimicrobial mechanism s of phytic acid against Shewanella putrefacens

XIE Jing,HOU Wei-feng,TANG Yi,LAN Wei-qing

（College of Food Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai201306,China）

Combined with phytic acid on the preservation of Penaeus Vanmamei，advantage corruption bacteria of Penaeus Vanmamei-Shewanella putrefacens was selected as the sample to investigate the antimicrobial mechanisms of phytic acid by inhibition effects，minimum inhibitory concentration(MIC)，bacterial curve，alkaline phosphatase(AKP)and so on.Results showed that phytic acid had a strong inhibition function against the bacteria，the MIC(volume fraction)of Shewanella putrefacens was 0.2%.Com pared with the controlled，phytic acid can change bacterial curve，destroyed the cells.Cellmembrane and wall were destroyed，then，AKP and electric conductivity were increased.The antimicrobial mechanisms of phytic acid against Shewanella putrefacens were proposed.

phytic acid；Shewanella putrefacens；antim icrobial；mechanisms

TS201.2

A

1002－0306（2011）10－0085－04

2011－08－05

謝晶（1968－），女，教授，博士，研究方向：食品冷鏈技術(shù)與裝備，食品保鮮。

“十二五”國(guó)家支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD24B02）；上海市教育委員會(huì)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（J50704）。