李健康 李君靈

山西財經(jīng)大學體育學院（太原 030006）

?；撬幔╰aurine）是β-丙氨酸的磺酸類似物，化學名稱為2-氨基乙磺酸，分子結(jié)構(gòu)為H2-CH2-CH2SO3H，因1927年首次從牛膽汁中分離出來而得名。牛磺酸的分子結(jié)構(gòu)上含有磺酸基，使得牛磺酸不能夠像其它氨基酸一樣參與蛋白質(zhì)的合成，因此牛磺酸一般以游離形式存在于人及動物的組織細胞和體液中。人體內(nèi)?；撬峥偤繛?2～18 g，主要分布在興奮性較高的組織，如神經(jīng)、肌肉、視網(wǎng)膜及淋巴細胞和血小板中，75%以上存在于骨骼肌內(nèi)，為人體必需的非蛋白質(zhì)氨基酸。?；撬崾且环N理想的基礎生理過程的調(diào)節(jié)物，具有廣泛的生物學作用［1，2］，?；撬岵蛔銜r，可導致某些病變［3］。?；撬岵粌H參與調(diào)節(jié)機體的物質(zhì)代謝和能量代謝，還具有調(diào)節(jié)滲透壓，抗氧化功能，可以清除自由基，保護細胞膜以及維持細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)，減輕鈣超載程度，從而保護細胞內(nèi)骨架結(jié)構(gòu)蛋白。其特殊的生理和藥理作用，已引起廣泛重視，尤其是在抗疲勞和抗運動性損傷方面，?；撬崾且环N安全、有效的運動營養(yǎng)補劑［4］。本文綜述了?；撬釋趋兰〉纳砗退幚碜饔醚芯窟M展。

1 ?；撬岬纳锖铣膳c代謝

?；撬岬纳锖铣珊痛x途徑已基本明確［5］。哺乳動物機體內(nèi)的牛磺酸來源有二: 一種是內(nèi)源性的，通過自身合成；另一種是外源性的，從膳食中攝取。人及動物自身體內(nèi)可合成?；撬?，其主要合成部位在心、肝、腦。牛磺酸以蛋氨酸和半胱氨酸為原料轉(zhuǎn)化成胱氨酸，再由胱氨酸在酶的作用下轉(zhuǎn)變成?；撬?。一般認為半胱氨酸亞磺酸脫羧酶（CSAD ）是哺乳動物生物合成?；撬岬南匏倜福浠盍Ψ从沉松锖铣膳；撬岬哪芰ΑＨ梭w合成?；撬岬腃SAD活性較低，主要依靠攝取食物中的?；撬醽頋M足機體需要。?；撬岬南鄬Ψ肿恿啃?，無抗原性，各種給藥途徑均易吸收。?；撬峥赏ㄟ^不同途徑代謝成?；悄懰?、氨基甲酰?；撬幔ㄅ；请逅幔?、脒基?；撬峄虍愐一虬彼岬人姆N物質(zhì)。腎臟是排泄?；撬岬闹饕鞴?，它可以依據(jù)機體的需要和膳食中?；撬岬墓┙o來調(diào)節(jié)體內(nèi)?；撬岬暮?。當體內(nèi)?；撬徇^量時，多余部分隨尿排出；牛磺酸不足時，腎臟通過重吸收以減少牛磺酸的排泄，從而使體內(nèi)?；撬岜３制胶猓?］。

2 ?；撬釋趋兰∵\動生理功能的影響

2.1 骨骼肌?；撬岷考捌渑c運動的關系

許多實驗己經(jīng)證明服用牛磺酸能增加血漿或骨骼肌等組織器官中?；撬岬暮?，而運動可使骨骼肌?；撬岷肯陆?。Pierno等［7］報告，持續(xù)2周給大鼠口服?；撬幔?.5 g/kg/day），發(fā)現(xiàn)在不運動的情況下，其骨骼肌中牛磺酸含量明顯增加。Goodman等［8］也證實，通過飲水給雄性SD大鼠補充?；撬?，可顯著提高其骨骼肌?；撬岬暮?。Decombaz等［9］研究表明，馬拉松比賽或100 km跑等耐力運動后，血漿?；撬岷棵黠@增加，其來源部分是肌肉釋放，部分是牛磺酸含量豐富的白細胞和血小板。Matsuzaki等［10］研究發(fā)現(xiàn)，讓大鼠持續(xù)2周口服?；撬岵殡S力竭運動后，骨骼肌中?；撬岷棵黠@減少。Iwata等［11］指出，肌肉興奮能夠增加牛磺酸轉(zhuǎn)運體的轉(zhuǎn)運頻率。Uozumi等［12］也指出，?；撬徂D(zhuǎn)運體隨肌細胞分化過程而表達上調(diào)，為維持骨骼肌功能所必需。Warskulat 等［13］利用?；撬徂D(zhuǎn)運體基因敲除小鼠研究?；撬崛狈Φ挠绊懀瑢嶒烇@示?；撬徂D(zhuǎn)運體缺乏小鼠骨骼肌幾乎不存在?；撬?，運動能力比野生大鼠降低達80%。

2.2 ?；撬釋〖毎麧B透壓的調(diào)節(jié)作用

Huxtable等［2，14］報道，?；撬峋哂姓{(diào)節(jié)細胞滲透壓的作用。?；撬嶙鳛橛袡C溶質(zhì)分子，高滲時其跨膜轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)的速度增加，而低滲時外流增加，以此來調(diào)節(jié)細胞內(nèi)外滲透壓的平衡。Ward等［15］報道，在馬拉松比賽過程中，肌肉中牛磺酸的釋放使血漿?；撬岷吭黾?，這對調(diào)節(jié)血漿滲透壓起一定的作用。Claire等［16］讓受試者分別在干燥和濕潤環(huán)境中進行90分鐘騎自行車運動，結(jié)果顯示，運動后血漿牛磺酸含量增加雖然不足0.1 mM，但這微量的?；撬釁s能促使血漿滲透壓增加10 mOsmol/kg，據(jù)推測?；撬岷外涬x子能調(diào)節(jié)肌細胞滲透壓，而血漿鈉離子和氯離子調(diào)節(jié)血漿容量的變化。肌肉?；撬岷考s為血漿牛磺酸含量的500倍，只要肌膜的滲透性發(fā)生微小的變化，就會導致?；撬後尫胚M入血漿里，血漿?；撬嵋材鼙谎毎冉M織重吸收，這使得?；撬嵩跐B透壓調(diào)節(jié)過程中可以發(fā)揮重要作用。Branth等［17］最近的研究也證實，骨骼肌細胞?；撬岬耐庀蛲繀⑴c調(diào)節(jié)滲透壓。

2.3 牛磺酸對骨骼肌收縮力的影響

Hamilton等［18］通過使用?；撬嵛找种苿〨ES降低細胞牛磺酸水平，來研究?；撬岷慕邔旒∈湛s性和疲勞狀態(tài)的影響。結(jié)果顯示，運動導致的?；撬釗p耗對骨骼肌有兩方面的作用：減少能量輸出和降低對疲勞的感受性，從而認為牛磺酸可能是運動肌肉從動力模式向耐力模式轉(zhuǎn)換的分子開關。

Goodman等［8］通過飲水給雄性SD大鼠補充牛磺酸，研究牛磺酸對骨骼肌的影響及抵抗疲勞的作用。他們發(fā)現(xiàn)?；撬峥娠@著增強趾長伸肌的收縮力，增加肌肉隱鈣素蛋白（CSQ，肌漿網(wǎng)上調(diào)控鈣儲存的主要結(jié)合蛋白）濃度，降低F2-異前列腺素（F2-isoprostane，一種反映活性氧引起的脂質(zhì)過氧化的敏感指示劑）的產(chǎn)量。?；撬岬淖饔脵C制為：補充?；撬嵋环矫婵梢栽黾覥SQ濃度，CSQ可以通過關閉骨骼肌鈣釋放通道 （RyR）以維持肌漿網(wǎng)（SR）中較低的鈣濃度，在骨骼肌細胞的興奮－收縮偶聯(lián)過程中起保護作用；另一方面通過降低F2-異前列腺素的產(chǎn)量，減緩活性氧引起的脂質(zhì)過氧化，在一定程度上保護骨骼肌抵御高頻率損傷。王翔等［19］研究認為?；撬崽岣呒±w維肌Ca2+-ATP酶活性可能是?；撬岜３旨∪馐湛s張力的機制之一。

2.4 ?；撬釋\動性骨骼肌疲勞的保護作用

文獻報道，?；撬崮芙档脱?，促進肌細胞對葡萄糖和氨基酸的攝取和利用，加速糖酵解，增加糖原異生以提高運動能力［1，2］。通過觀察給予?；撬岷捅彼岷蟠笫蟮倪\動能力，發(fā)現(xiàn)?；撬崮軌虼龠M能量供應，為維持運動能力所必需［20，21］。研究還發(fā)現(xiàn)，在劇烈抗阻力訓練和靈活訓練中同時給機體補充?；撬岷图∷?，能夠促進骨質(zhì)的增加，增強運動能力［22］。此外，有報道發(fā)現(xiàn)?；撬崮芴岣呋蚍€(wěn)定運動機體內(nèi)骨骼肌和血漿中支鏈氨基酸（BCAA，是骨骼肌的供能氨基酸）的濃度，從而延緩運動性疲勞和減輕疲勞程度［23］。

?；撬峥梢种谱杂苫漠a(chǎn)生，保護組織免受氧化劑和自由基的攻擊，減少脂質(zhì)過氧化反應，既是一種細胞保護劑，也可提高運動能力。魏源等［24］觀察了補充?；撬釋τ斡具\動昆明種小白鼠股四頭肌組織中丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響，研究結(jié)果進一步證實了?；撬岬纳鲜龉δ堋?/p>

運動后骨骼肌?；撬岷棵黠@下降，補充?；撬崮軌蚓S持骨骼肌牛磺酸濃度并上調(diào)對抗疲勞的生理忍耐力，減緩運動所致的肌肉疲勞。Yatabe等［25］報道，經(jīng)口給運動大鼠補充?；撬幔?.5 g/kg/day）2周后，顯著減少了運動導致的骨骼肌?；撬岷康南陆?；補充?；撬峥墒惯\動大鼠經(jīng)尿液排出的肌酸酐、肌酸、3-甲基組氨酸顯著減少；并使大鼠運動力竭的時間顯著延長，運動能力明顯增強。De Luca等［26］提示，細胞內(nèi)保持適量的牛磺酸水平能確保肌肉的耐力。因此，維持骨骼肌中?；撬岬暮恳苍S是提高最大運動耐力的一種途徑。Cuisinier等［27］研究發(fā)現(xiàn)：馬拉松比賽結(jié)束后立即檢測到尿液中?；撬崤判姑黠@增加，提示在運動過程中有過多的肌肉損傷，因運動導致肌肉的?；撬岽罅酷尫哦肯陆怠?/p>

2.5 ?；撬釋趋兰∵\動性微損傷的修復作用

運動導致的肌肉損傷（EIMD）是運動訓練中較為常見的現(xiàn)象，EIMD的臨床癥狀主要表現(xiàn)為骨骼肌收縮能力下降、肌肉僵硬和酸痛腫脹。郭剛等［28］研究了?；撬釋Υ笫箅x心運動后骨骼肌微損傷的藥物干預作用和機制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）補充?；撬徇\動組電鏡下肌纖維損傷程度減輕，Z線異常百分率顯著低于補水運動組；（2）牛磺酸能夠減輕大鼠離心運動后肌細胞超微結(jié)構(gòu)異常改變程度，降低血漿白介素-6（IL-6）、血清肌酸激酶（CK）、MDA和細胞內(nèi)游離Ca2+濃度（［Ca2+］i），提高血清SOD活性，表明補充?；撬釋σ种艵IMD的發(fā)生、減輕EIMD的程度具有明顯的效果，對離心運動后骨骼肌微損傷有良好的保護作用。牛磺酸減輕EIMD的主要作用機制包括：①清除自由基、抗氧化應激。牛磺酸的抗氧化作用可能是通過氨基基團進行反應，?；撬岱肿又械陌被軌蚺c自由基結(jié)合從而淬滅自由基，減輕其氧化作用。其過程是體內(nèi)的H2O2先與Cl-作用生成次氯酸（HCIO），HCIO與氨基結(jié)合成?；撬岚罚≧NHCI），RNHCI可以與谷胱甘肽反應，被還原為RNH3+。這樣就減少了自由基對組織細胞的氧化損傷作用。②維持胞漿正常的Ca2+濃度。牛磺酸可以通過多種機制維持胞漿Ca2+正常濃度。Dawson等［29］報道補充?；撬犸@著增加劇烈運動大鼠的血漿谷氨酸鹽水平，并阻止運動導致的甲硫氨酸水平下降，證實?；撬釋\動損傷有顯著的保護作用。

3 ?；撬釋趋兰〔∽兊母深A作用

De Luca等［30，31］報道，在體外將肌營養(yǎng)不良（MDX）大鼠骨骼肌放入高濃度的?；撬崛芤褐?，發(fā)現(xiàn)提高了肌肉的興奮收縮偶聯(lián)，同時口服牛磺酸可以提高年老大鼠的肌肉功能指數(shù)。這些結(jié)果提示，補充?；撬崮苣孓D(zhuǎn)骨骼肌的功能不全。De Luca還報道，牛磺酸對運動引起的肥大型肌營養(yǎng)不良癥（DMD）損傷有顯著的恢復作用。氯通道（gCl）是骨骼肌退變和再生過程的一個敏感反應指標，?；撬峥赡苁峭ㄟ^對氯通道功能的改善而提高受累骨骼肌的肌力和疲勞抗性。研究還發(fā)現(xiàn)?；撬峥梢蕴岣咧洪L伸肌的機械痛域，使強度－耐力曲線向正電位移動，其機制可能與增強對細胞質(zhì)鈣超載的適應能力有關。其他研究也表明?；撬釋趋兰〔∽冇斜Ｗo作用，其機理可能是通過免受氧化劑的直接攻擊或減少活性氧（ROS）的產(chǎn)生從而保護了脂膜的結(jié)構(gòu)［32，33］。

楊麗娟等［34］利用腹腔注射鏈脲菌素（STZ）50mg/kg復制糖尿?。―M）大鼠模型，研究?；撬釋μ悄虿D大鼠骨骼肌酶的影響，結(jié)果顯示，給予?；撬岷罂墒笵M大鼠的肌纖維紊亂、變細、斷裂等組織學病變現(xiàn)象得到抑制；牛磺酸能夠提高DM大鼠組織中SOD、CK活性，降低其LDH活性、MDA含量。這提示?；撬釋μ悄虿〈笫蠊趋兰〔∽冇斜Ｗo作用。Kim等［35］報道?；撬岷鸵葝u素有相互促進作用，從而降低血糖，對糖尿病有預防和治療作用。

4 ?；撬釋趋兰喖毎Y(jié)構(gòu)的影響

Huxtable［2］等首先在離體實驗中發(fā)現(xiàn)牛磺酸具有穩(wěn)定骨骼肌肌漿各種細胞器膜結(jié)構(gòu)的作用。研究表明細胞保護效應是牛磺酸對骨骼肌保護作用的基礎。

4.1 ?；撬釋α哌\動大鼠骨骼肌線粒體的保護作用

魏源等［36，37］研究發(fā)現(xiàn)補充牛磺酸能減少力竭運動引起的線粒體中 MDA的生成，提高內(nèi)源性氧自由基清除劑SOD和谷胱甘肽氧化物酶（GSH-PX）的活力，抑制線粒體Na+，K+-ATP酶活性的下降，表明補充?；撬嵩谝欢ǔ潭壬夏芫S持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，改善膜轉(zhuǎn)運Na+、K+的能力，保護了膜免受氧化損傷，維持線粒體膜結(jié)構(gòu)與功能的完整性。唐暉等［38］研究?；撬釋α哌\動后大鼠白肌線粒體自由基代謝的影響，也得出了同樣的結(jié)果。

文獻報道［39］力竭性運動后骨骼肌線粒體總鈣增加。線粒體內(nèi)外鈣庫可進行快速交換，線粒體和細胞內(nèi)鈣聚集對細胞形態(tài)和功能損害起著重要作用，并與細胞死亡密切相關，線粒體和細胞內(nèi)鈣的異常增加是細胞損傷的指征之一。王翔等［18］研究發(fā)現(xiàn)，急性運動后線粒體膜巰基含量下降，激活了線粒體膜上PLA2，使膜磷脂降解增加，膜結(jié)構(gòu)受損和功能損傷，同時使Ca2+-ATP酶活性降低，鈣泵作用喪失，使鈣超載。而給予牛磺酸則能明顯抑制肌漿網(wǎng)Ca2+-ATPase活性的降低，提高肌漿網(wǎng)對鈣的攝取率。此外，?；撬峥蓽p少運動后線粒體巰基含量的下降，避免了膜磷脂降解增加，保證了線粒體膜正常的滲透性轉(zhuǎn)運，避免了線粒體內(nèi)Ca2+超載，從而防止了細胞的損傷。De Luca等［41］也發(fā)現(xiàn)，?；撬崮軌蛘{(diào)節(jié)骨骼肌肌漿網(wǎng)鈣泵的功能，抑制力竭運動后線粒體中鈣超載現(xiàn)象。

4.2 牛磺酸對骨骼肌內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激反應的影響

浦踐一等［40］利用大鼠肢體缺血再灌注（IR）損傷動物模型，研究了牛磺酸預處理對大鼠肢體缺血再灌注（IR）后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激反應的影響。通過測定骨骼肌組織濕/干（W/D）比值、ROS、MDA、黃嘌呤氧化酶（XOD）、SOD含量以及骨骼肌內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激（ERS）蛋白－葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94（GRP94）表達水平，分析?；撬釋χwIR損傷與ERS的關系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)?；撬峥娠@著降低大鼠骨骼肌組織ROS、MDA、XOD和W/D，而顯著增加SOD活性，下調(diào)GRP94 mRNA及蛋白表達水平。從而認為，?；撬釋χwIR損傷的保護作用與減輕骨骼肌ERS反應有關。

5 ?；撬釋趋兰〖毎x子通道的影響

?；撬峋哂袕V泛的生物學作用，其作用主要是通過離子通道進行調(diào)節(jié)的，例如在滲透壓調(diào)節(jié)過程中，?；撬嵬ㄟ^調(diào)節(jié)陰離子通道、氯離子通道的開放或關閉而調(diào)節(jié)細胞內(nèi)外離子濃度的平衡，通過其跨膜轉(zhuǎn)運調(diào)節(jié)起到平衡細胞內(nèi)滲透壓的作用［41］。研究表明?；撬崮苷{(diào)節(jié)易興奮組織的很多離子通道，從而控制細胞膜的興奮性和組織功能。?；撬崮軌螂p向調(diào)節(jié)細胞內(nèi)外鈣離子濃度。研究表明?；撬嵬ㄟ^調(diào)節(jié)肌漿網(wǎng)Ca2+含量調(diào)節(jié)肌肉興奮－收縮耦聯(lián)過程，導致細胞內(nèi)Ca2+增加，肌肉緊張性增強［42］，并可通過抑制Ca2+攝取和促進Ca2+釋放抑制細胞Ca2+超載。?；撬徇€可通過激活肌細胞膜上Na+/taurine轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，降低細胞內(nèi)Na+濃度，從而抑制Na+/Ca2+交換，減少Ca2+的內(nèi)流，防止鈣超載。此外，運動過程中去甲腎上腺素水平升高可興奮α受體，激活受體調(diào)控的Ca2+通道使胞外Ca2+內(nèi)流增多，而?；撬峥梢越档脱獫{中去甲腎上腺素含量進而抑制Ca2+通道開放，從而減少鈣離子內(nèi)流。牛磺酸對相關離子通道的作用見表1。

表1 牛磺酸對骨骼肌的離子通道和興奮收縮耦聯(lián)的作用

6 小結(jié)

隨著對運動性骨骼肌疲勞和損傷機制認識的逐漸明晰，?；撬峥惯\動性骨骼肌疲勞方面的研究取得了很大進展。?；撬峥梢蕴岣呒∪鈱\動刺激的適應，加速運動過程中骨骼肌ROS清除，延長運動致疲勞的時間。?；撬嵬ㄟ^清除自由基、抑制脂質(zhì)過氧化反應和維持細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)離子通道來減輕運動后骨骼肌微損傷。此外，?；撬釋\動引起的肥大型肌營養(yǎng)不良癥和糖尿病大鼠骨骼肌病變有改善作用。?；撬嵩跍p輕運動型骨骼肌疲勞、保護骨骼肌運動性損傷、治療骨骼肌病變方面有著重要作用。

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