馮瑞

（陜西師范大學(xué)體育學(xué)院 陜西西安 710062）

蘋果酸代謝和運(yùn)動(dòng)能力①

馮瑞

（陜西師范大學(xué)體育學(xué)院 陜西西安 710062）

蘋果酸是三羧酸循環(huán)代謝和蘋果酸天冬氨酸穿梭過(guò)程中的重要組成部分，由于其特殊的地位，它在運(yùn)動(dòng)中也起到很重要的作用。本文通過(guò)文獻(xiàn)資料法論述了蘋果酸以及代謝和它作為運(yùn)動(dòng)補(bǔ)劑在體育領(lǐng)域中的應(yīng)用和運(yùn)動(dòng)對(duì)蘋果酸代謝的影響。

蘋果酸 代謝 運(yùn)動(dòng)能力

1 蘋果酸概述

蘋果酸又稱2－羥基丁二酸，是一種四碳酸，有三種形式存在：D－蘋果酸、L－蘋果酸和其混合物DL－蘋果酸。蘋果酸在植物、動(dòng)物、微生物細(xì)胞中分布廣泛，其口感接近于蘋果的酸味，1967年，蘋果酸被確認(rèn)為一種安全、無(wú)毒、無(wú)害、可食用的有機(jī)酸[1]。在人體中存在的只是L-蘋果酸，它是生物體代謝過(guò)程中產(chǎn)生的重要有機(jī)酸[2]，是三羧酸循環(huán)中重要的代謝中間物，直接參與線粒體的能量代謝[3]；是蘋果酸天冬氨酸穿梭的重要組成部分, 對(duì)胞液和線粒體之間還原當(dāng)量的轉(zhuǎn)移起著重要的調(diào)節(jié)作用[3]。由于蘋果酸特殊的生理位置，以及它可以加快組織有氧代謝，增加線粒體呼吸[4]，提高ATP的生成，從而可以提高運(yùn)動(dòng)能力，所以在體育領(lǐng)域研究蘋果酸的代謝和它與運(yùn)動(dòng)的關(guān)系顯得非常重要。

2 蘋果酸代謝與運(yùn)動(dòng)的關(guān)系

蘋果酸在人體內(nèi)的濃度變化和運(yùn)動(dòng)時(shí)間和強(qiáng)度都有關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，人體在持續(xù)5min的動(dòng)力性運(yùn)動(dòng)后，體內(nèi)蘋果酸呈較高的水平，在運(yùn)動(dòng)結(jié)束后的一段時(shí)間內(nèi)還持續(xù)在一定水平[5]。也有報(bào)道發(fā)現(xiàn)在更長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)中，體內(nèi)蘋果酸的水平也存在著變化。研究發(fā)現(xiàn)[6]，在有氧運(yùn)動(dòng)中，運(yùn)動(dòng)5min時(shí)，蘋果酸的濃度明顯上升，在運(yùn)動(dòng)40min后蘋果酸濃度水平開始下降，直至疲勞時(shí)，低于5min時(shí)的濃度水平，但高于安靜值。在運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度低于乳酸閾25%的負(fù)荷時(shí)，蘋果酸含量開始升高，在高于乳酸閾23%的負(fù)荷時(shí)蘋果酸含量約為安靜時(shí)的5倍，在力竭時(shí)約為安靜時(shí)的10倍。在低強(qiáng)度時(shí)，蘋果酸濃度基本不變，中等強(qiáng)度和大強(qiáng)度時(shí)，蘋果酸濃度顯著升高。由于蘋果酸在運(yùn)動(dòng)時(shí)變化的特點(diǎn)，外源性補(bǔ)充蘋果酸可以提高體內(nèi)血液和組織中蘋果酸濃度，從而提高運(yùn)動(dòng)能力。蘋果酸進(jìn)入機(jī)體，能迅速穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入線粒體，滿足機(jī)體特殊條件下能量的需求。有研究表明，蘋果酸-瓜氨酸復(fù)合物可提高籃球運(yùn)動(dòng)員的無(wú)氧閾值，可以提高籃球運(yùn)動(dòng)員的有氧工作能力[7]。蘋果酸可以使力竭時(shí)間明顯延長(zhǎng)，而且有助于耐力運(yùn)動(dòng)后乳酸的消除，能夠延緩疲勞，減少運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌的損傷，保護(hù)運(yùn)動(dòng)時(shí)心臟的能量代謝，從而提高運(yùn)動(dòng)能力。蘋果酸可以穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入線粒體參與能量代謝，在運(yùn)動(dòng)時(shí)骨骼肌細(xì)胞中線粒體含量增加，提高了運(yùn)動(dòng)員的無(wú)氧閾，減少糖原的消耗[8]。補(bǔ)充蘋果酸能分別提高老年大鼠肝臟總超氧化物歧化酶(TSOD)、銅鋅-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽過(guò)氧化酶(GPx)的活性，可以增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，減少脂質(zhì)過(guò)氧化的發(fā)生，起到抗氧化作用[9]。有研究報(bào)道稱， 蘋果酸可以通過(guò)減少老年機(jī)體組織內(nèi)自由基的產(chǎn)生或加速清除，起到防止自由基損傷機(jī)體組織的作用[10], 蘋果酸可提高老年大鼠肝臟中丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶的活性，提示蘋果酸可改善老年肝臟酶代謝能力，有利于提高新陳代謝[11]。 蘋果酸能促進(jìn)TCA 循環(huán)及蘋果酸天冬氨酸穿梭，其分子生物學(xué)機(jī)理與L- 蘋果酸提高AGC 的基因表達(dá)水平有關(guān)[12]。 蘋果酸可以顯著增加線粒體蘋果酸脫氫酶(mMDH)的活性[13]，從而提高了ATP的合成能力。補(bǔ)充蘋果酸低聚糖飲料可使耐力運(yùn)動(dòng)員在力竭性運(yùn)動(dòng)后乳酸消除速率加快, 維持長(zhǎng)時(shí)間亞極量運(yùn)動(dòng)中的血糖穩(wěn)定, 有利于延緩運(yùn)動(dòng)中的疲勞出現(xiàn)[3]。

3 蘋果酸提高運(yùn)動(dòng)能力的可能機(jī)制

3.1 蘋果酸通過(guò)三羧酸循環(huán)途徑和蘋果酸—天冬氨酸穿梭提高運(yùn)動(dòng)能力

蘋果酸通過(guò)三羧酸循環(huán)途徑提高運(yùn)動(dòng)能力，主要是蘋果酸使細(xì)胞胞質(zhì)中蘋果酸脫氫酶與線粒體蘋果酸脫氫酶活力增加[13]，使三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物迅速增加，提高了三羧酸循環(huán)的速率，增加了ATP的生成。正常人運(yùn)動(dòng)時(shí)使三梭酸循環(huán)中間產(chǎn)物升高的主要反應(yīng)是由丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶所催化進(jìn)行的，補(bǔ)充蘋果酸可使骨骼肌丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性升高，三羧酸循環(huán)中代謝中間產(chǎn)物生成水平增加[11]。

在哺乳動(dòng)物的肝臟和其它的某些組織，存在著活躍的蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制。這種循環(huán)機(jī)制多發(fā)生在心肌和肝臟中，是主要的NADH穿梭[15]，在運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉收縮經(jīng)糖酵解途徑在肌細(xì)胞漿內(nèi)將大部分的NAD+還原為NADH，由于肌細(xì)胞漿NAD+含量相對(duì)較少，當(dāng)胞漿中的NADH不能迅速被氧化為NAD+時(shí)，就會(huì)抑制糖酵解的速度，所以提高蘋果酸一天冬氨酸穿梭作用對(duì)提高運(yùn)動(dòng)能力有著很大的意義。通過(guò)耐力訓(xùn)練可以有效的提高天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性，一般來(lái)說(shuō)心肌中的天冬氨酸轉(zhuǎn)移酶的活性明顯高于骨骼肌中酶的活性。補(bǔ)充蘋果酸可以提高定量負(fù)荷后小鼠的蘋果酸脫氫酶和乳酸脫氫酶的活性，可以提高定量負(fù)荷運(yùn)動(dòng)后小鼠的天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性。外源性補(bǔ)充蘋果酸，可以使運(yùn)動(dòng)時(shí)力竭時(shí)間延長(zhǎng)，可以顯著增加蘋果酸天冬氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)能力[13],增加了線粒體的呼吸率，提高了蘋果酸酸天冬氨酸穿梭，顯著提高了ATP的生成[16]。

3.2 蘋果酸通過(guò)影響線粒體機(jī)制提高運(yùn)動(dòng)能力

動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，機(jī)體 ATP 需求增加時(shí)，肝臟線粒體內(nèi)蘋果酸濃度上升，線粒體內(nèi)利用底物合成 ATP 的作用加強(qiáng)，蘋果酸可能是線粒體內(nèi)產(chǎn)生 ATP 的動(dòng)力[17]。給大鼠注射少量蘋果酸鹽，肝臟線粒體中蘋果酸鹽濃度上升，檸檬酸鹽、α-酮戊二酸和琥珀酸鹽的氧化率上升[17]。小劑量補(bǔ)充外源性蘋果酸，可提高線粒體蘋果酸濃度，既節(jié)省基質(zhì)中的蘋果酸，又促進(jìn)線粒體內(nèi)的穿梭速率，從底物的供給和能量的轉(zhuǎn)移兩個(gè)方面推動(dòng)了線粒體的代謝。運(yùn)動(dòng)時(shí)，主要依靠線粒體內(nèi)進(jìn)行氧化功能，所以補(bǔ)充蘋果酸可以通過(guò)影響線粒體代謝提高運(yùn)動(dòng)能力。

3.3 蘋果酸通過(guò)抗氧化機(jī)制提高運(yùn)動(dòng)能力

有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充蘋果酸可以有效的降低老年大鼠自由基含量，提高老年大鼠抗氧化能力的水平，減少脂質(zhì)過(guò)氧化的發(fā)生，起到抗氧化應(yīng)激作用[22]，劇烈運(yùn)動(dòng)可以使體內(nèi)的自由基大量產(chǎn)生，自由基又可以損壞機(jī)體各器官的功能，從而使運(yùn)動(dòng)能力降低，補(bǔ)充L-蘋果酸能分別提高老年大鼠肝臟總超氧化物歧化酶(TSOD)、銅鋅-超氧化物歧化酶(CuZnSOD)、谷胱苷肽過(guò)氧化酶(GPx)的活性，可以增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，減少脂質(zhì)過(guò)氧化的發(fā)生，起到抗氧化作用[9]。有研究報(bào)道稱，L-蘋果酸可以通過(guò)減少老年機(jī)體組織內(nèi)自由基的產(chǎn)生或加速清除，起到防止自由基損傷機(jī)體組織的作用[23]，蘋果酸提高了老年大鼠中抗氧化酶的活性，而對(duì)年輕器官中酶活性沒有影響[1]。

3.4 蘋果酸通過(guò)保護(hù)心血管系統(tǒng)提高運(yùn)動(dòng)能力

蘋果酸可直接作為前體經(jīng)延胡索酸還原產(chǎn)生琥珀酸，同時(shí)生成ATP ，保護(hù)心肌細(xì)胞膜的完整性[17]。另外，靜脈注射蘋果酸鈉可以顯著提高冠狀動(dòng)脈血流量，而耗氧卻無(wú)明顯增加[18]。在進(jìn)一步研究中發(fā)現(xiàn)，蘋果酸和 NAD 使冠狀動(dòng)脈阻塞的心肌側(cè)支循環(huán)有所增加，心肌收縮能力也有所加強(qiáng)，心肌耗氧量適當(dāng)增加，血液動(dòng)力學(xué)參數(shù)也變?yōu)檎Ｖ礫19]。蘋果酸對(duì)心臟的保護(hù)還體現(xiàn)在影響心肌線粒體酶系的活性上。小鼠實(shí)驗(yàn)研究表明，暈厥時(shí)心肌線粒體重要酶——琥珀酸脫氫酶(SDH)、細(xì)胞色素氧化酶(CCO)的活性降低，灌注蘋果酸鈉能促進(jìn)其活性恢復(fù)，增加 ATP的合成[20]。因此，蘋果酸可以保護(hù)心肌的能量代謝，對(duì)心肌有顯著的保護(hù)作用，力竭運(yùn)動(dòng)可造成心肌損傷已得到研究證實(shí)，力竭運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致心肌自由基升高及下游信號(hào)通路的增強(qiáng)[21]，外源性補(bǔ)充蘋果酸可以通過(guò)保護(hù)心臟來(lái)減少力竭運(yùn)動(dòng)對(duì)心臟的損傷，來(lái)提高運(yùn)動(dòng)能力。

4 展望

由于蘋果酸在物質(zhì)代謝途徑中所處的特殊位置，蘋果酸作為運(yùn)動(dòng)補(bǔ)劑在運(yùn)動(dòng)領(lǐng)域中提高運(yùn)動(dòng)能力有著很大的潛力，蘋果酸抗疲勞的作用機(jī)理有許多，研究蘋果酸對(duì)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中不同組織的自由基及抗氧化能力的影響這方面的研究還可以繼續(xù)深入。

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G804.2

A

2095-2813(2011)12(b)-0007-02

馮瑞，女，陜西師范大學(xué)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)專業(yè)研究生，研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)心血管生物學(xué)方向。