李海平，張 惠，李靈芝，鄭少文

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

由于工業(yè)的發(fā)展對(duì)大氣平流層臭氧的破壞，地表的紫外輻射除UV-B外，UV-C的輻射量也在增加，這是當(dāng)今全球性環(huán)境問(wèn)題之一[1]。紫外輻射會(huì)破壞植物葉綠體基粒與基質(zhì)片層，阻礙葉綠素合成且加速其分解，進(jìn)一步阻礙植物的光合作用[2-3]；其還會(huì)引起擬南芥H2O2積累，對(duì)其產(chǎn)生較強(qiáng)的傷害[4]。而稀土元素是具有生理活性的化學(xué)元素，在有機(jī)體內(nèi)含量很少，但對(duì)生命活動(dòng)具有重要的調(diào)節(jié)作用，能增強(qiáng)作物適應(yīng)不良生長(zhǎng)環(huán)境的能力，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性，從而減輕傷害[5-8]。

本試驗(yàn)研究了鑭在UV-C照射脅迫下對(duì)番茄幼苗光合色素的影響，探討了稀土元素鑭減輕UV-C對(duì)番茄幼苗紫外傷害的途徑和機(jī)理。

1 材料和方法

1.1 材料

將籽粒飽滿(mǎn)的番茄種子（品種為Counter）播種在育苗盤(pán)中，待2葉1心時(shí)定植于直徑為15 cm的育苗缽中，用1/2劑量營(yíng)養(yǎng)液（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)番茄營(yíng)養(yǎng)液配方）進(jìn)行培養(yǎng)。待番茄幼苗長(zhǎng)至8～9片真葉時(shí)，選取大小整齊、健壯的番茄幼苗進(jìn)行不同方法的處理。

1.2 處理方法

LaCl3的濃度設(shè)為:30 mg/L （T1），60 mg/L（T2）。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)組，即UV-C照射；UV-C照射+T1；UV-C照射 +T2；不進(jìn)行 UV-C照射（CK）。每組重復(fù)3次。對(duì)番茄幼苗隔天噴施1次LaCl3（以葉片不滴液體為準(zhǔn)），共噴施2次，2d后進(jìn)行UV-C照射處理。UV-C照射時(shí)間分別為 1，2，3，4，5 h，采用紫外燈（主波長(zhǎng)253.7 nm）懸于番茄植株上方1.5 m處進(jìn)行輻照模擬。隨著番茄幼苗高度的增加，調(diào)節(jié)紫外燈的高度，使番茄幼苗在整個(gè)試驗(yàn)時(shí)期保持同等的UV-C輻射脅迫。每天10:00開(kāi)始照射，連續(xù)照射5 d。照射完畢，按照順序分別取各處理組番茄葉片測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

每次按照順序取樣，并作好標(biāo)記，測(cè)定番茄幼苗葉片光合色素含量，采用酒精提取，利用Arnon公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b以及類(lèi)胡蘿卜素的含量[9]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel作圖，用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 LaCl3對(duì)UV-C脅迫下番茄幼苗葉綠素a含量的影響

葉綠素是植物光合作用的重要功能物質(zhì)，對(duì)光合作用起著非常重要的作用。由圖1可知，隨著UV-C脅迫的增加，番茄幼苗葉綠素a含量呈顯著下降趨勢(shì)，表明UV-C脅迫對(duì)番茄幼苗葉綠素a造成了降解破壞。

噴施LaCl3組的番茄幼苗葉綠素a含量雖然低于對(duì)照，但是比單一UV-C脅迫組的葉綠素a含量高。噴施30 mg/LLaCl3的番茄幼苗葉綠素a含量比單一UV-C脅迫組分別高20.43%，19.58%，25.24%，19.18%，32.91%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）；噴施 60 mg/L LaCl3組番茄幼苗葉綠素a含量比單一UV-C脅迫組分別高7.21%，6.16%，16.42%，9.24%，20.06%，表明 La3+能夠有效緩解UV-C脅迫對(duì)葉綠素a的降解破壞，有利于提高番茄幼苗的光合作用，且噴施30 mg/L LaCl3對(duì)番茄幼苗葉綠素a的緩降解效應(yīng)高于60 mg/LLaCl3。

2.2 LaCl3對(duì)UV-C脅迫下番茄幼苗葉綠素b含量的影響

在UV-C脅迫下，番茄幼苗葉綠素b含量低于對(duì)照（圖2），而且隨著UV-C脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，番茄幼苗葉綠素b含量下降的幅度增加，說(shuō)明UV-C脅迫對(duì)葉綠素b也產(chǎn)生了一定的破壞作用。

噴施LaCl3組的番茄幼苗葉綠素b含量雖然低于對(duì)照，但是不同程度地高于單一UV-C脅迫組。噴施30 mg/LLaCl3組番茄幼苗葉綠素b含量比單一UV-C脅迫組分別高10.05%，11.49%，15.53%，35.79%，25.38%；噴施60 mg/L LaCl3組番茄幼苗葉綠素b含量比單一UV-C脅迫組分別高16.89%，18.22%，8.08%，21.23%，10.42%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），表明在UV-C脅迫下，La3+有助于緩解番茄幼苗葉綠素b含量的降解。在較短UV-C脅迫時(shí)間里，60 mg/L LaCl3對(duì)番茄幼苗葉綠素b的緩降解效應(yīng)好于30 mg/L LaCl3；在較長(zhǎng)UV-C脅迫時(shí)間里，30 mg/L LaCl3對(duì)番茄幼苗葉綠素b的緩降解效應(yīng)好于60 mg/L LaCl3。葉綠素b吸收短波紫外光的能力比葉綠素a強(qiáng)，UV-C脅迫下La3+提高了番茄幼苗葉綠素b含量，有助于番茄幼苗吸收利用一定量的短波紫外光。

2.3 LaCl3對(duì)UV-C脅迫下番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量的影響

植物細(xì)胞中的類(lèi)胡蘿卜素對(duì)葉綠素有一定的保護(hù)作用，可以吸收過(guò)量光能，避免葉綠素的光氧化，此外，還可以通過(guò)直接吸收紫外輻射減少紫外傷害。由圖3可知，隨著UV-C脅迫的增強(qiáng)，番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量呈顯著下降趨勢(shì)，說(shuō)明UV-C脅迫對(duì)類(lèi)胡蘿卜素產(chǎn)生了一定的降解破壞作用。

La3+有利于緩解類(lèi)胡蘿卜素在UV-C脅迫下的降解。噴施30 mg/LLaCl3組番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量低于對(duì)照，但高于單一UV-C脅迫組，分別高出15.14%，16.31%，30.04%，12.89%，26.51%，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。噴施60 mg/LLaCl3組番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量低于對(duì)照，在較短脅迫時(shí)間內(nèi)高于單一UV-C脅迫組，分別高出5.58%，2.54%，18.93%。隨著UV-C脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，La3+對(duì)番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素的緩降解作用減弱，但30 mg/LLaCl3對(duì)番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素的緩降解效應(yīng)好于60 mg/LLaCl3。

3 結(jié)論與討論

UV-C脅迫使番茄幼苗的葉綠素a、葉綠素b含量下降，這與徐海明等[10]的研究結(jié)論基本一致。番茄幼苗光合色素含量的下降可能是由于UV-C脅迫破壞了葉綠素分子結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素分解。葉綠素的降低會(huì)減少光合作用光反應(yīng)ATP和NADPH的生成，使RuBP再生受阻，進(jìn)而會(huì)影響番茄的光合運(yùn)轉(zhuǎn)。噴施LaCl3組的番茄幼苗葉綠素含量雖然低于對(duì)照，但是明顯高于單一UV-C脅迫組。噴施30 mg/LLaCl3組葉綠素a、葉綠素b含量平均高于單一UV-C脅迫組23.47%，19.65%，噴施60 mg/LLaCl3組葉綠素a、葉綠素b含量平均高于單一UV-C脅迫組11.82%，14.97%，表明La3+在一定程度上可以緩解UV-C對(duì)葉綠素的破壞降解，這與呂東岳等[11]的研究結(jié)論基本一致。La3+的這種作用可能是促進(jìn)了葉綠素前體物質(zhì)合成，或者促進(jìn)了葉綠素酶的活性，其機(jī)理還需要進(jìn)一步研究。

UV-C脅迫對(duì)番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素也產(chǎn)生了一定的降解作用，而La3+可以提高番茄幼苗在UV-C脅迫下類(lèi)胡蘿卜素的含量。噴施30 mg/L LaCl3組番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量比單一UV-C脅迫組平均提高20.18%，噴施60 mg/L LaCl3組比單一UV-C脅迫組平均提高9.02%。La3+使番茄幼苗類(lèi)胡蘿卜素含量在UV-C脅迫下維持較高的水平，有其積極的生態(tài)學(xué)意義，一方面類(lèi)胡蘿卜素作為葉綠素的保護(hù)物質(zhì)，可以吸收過(guò)多光能，避免葉綠素光氧化；另一方面，類(lèi)胡蘿卜素可以直接吸收紫外輻射，減少紫外線(xiàn)對(duì)植物的傷害[12]。

總之，在UV-C脅迫下，La3+對(duì)番茄幼苗有一定的防護(hù)作用，表現(xiàn)為番茄幼苗光合色素含量增加，提高了其忍耐UV-C脅迫逆境的能力。綜合比較試驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)得出，噴施30 mg/LLaCl3對(duì)番茄幼苗的防護(hù)作用好于60 mg/LLaCl3。La3+對(duì)番茄紫外脅迫逆境的生理效應(yīng)或許與番茄品種、生長(zhǎng)時(shí)期和環(huán)境條件等因素有關(guān)，有關(guān)問(wèn)題還需要進(jìn)一步研究。

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